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1、关于线粒体与叶绿体的教学问题探讨摘要：在教学教研过程中，涉及到线粒体、叶绿体方面的知识有诸多疑问和争论，本文从结构、功能等方面对相关知识进行梳理，对教学中经常出现的疑问进行释疑，为一线教师提供教学参考。关键词：线粒体、叶绿体、细胞呼吸、光合作用一.线粒体1.结构线粒体外膜与细胞质膜结构相似，而内膜上的蛋白质与脂质的比值和外膜差异较大，接近细菌细胞膜的比值。当线粒体增殖时，则依靠膜的流动性进而完成分裂或出芽的。上述成为线粒体起源于细菌的证据之一。为了减少线粒体内部各种生化反应之间的相互干扰，在进化的过程中选择将部分基因作转移到细胞核，与核基因发生基因重组，例如与RNA聚合酶、核糖体蛋白以及柠檬酸
2、循环中全部酶，相关的基因交由细胞核打理，自己仍保持环状DNA的结构，通过这样的精简能更专注的进行有氧呼吸，以期提高工作效率。线粒体的部分蛋白质由染色体上的基因指导合成的，那么合成的蛋白质进入线粒体跨膜运输方式是胞吞吗？答案是否定的，由核基因编码的蛋白质，首先在游离的核糖体上合成后，分三步跨膜：第一步由分子伴侣HSP70帮助其解折叠，第二步由导肽牵引通过线粒体膜上的转运蛋白通道到达线粒体基质，此过程所消耗能量由ATP以及H+电化学梯度供能。第三步在线粒体基质中由分子伴侣HSP60帮助其恢复构象。经研究发现，内膜上的磷脂和细胞色素等在结构上与变形菌（属于革兰氏阴性菌）相似。通过以上对比分析推测，在
3、生命进化的历程中，线粒体是由一些原核生物细胞（可能是一些古菌的细胞）“吞并”了变形菌的细胞，彼此形成共生关系而进化演变的。在漫长的进化历程中，细胞提供物质供应和稳定的环境保障，线粒体则回报能量，二者通过物质交换、信息交流、能量传递默契配合。以上是持内共生学说的观点。1974年Uzze1.1.等人持非内共生起源学说，该观点认为线粒体由细胞膜凹陷包裹部分基因而成，该观点也有一定的证据支持。例如细菌到的中膜体与线粒体相似。1.2功能线粒体作为有氧呼吸的主要场所，在呼吸的过程中只有第三阶段产生水吗？细胞呼吸第一阶段甘油酸2-磷酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸时伴随水的生成，在有氧呼吸第二阶段柠檬酸异构化形成异
4、柠檬酸的时候，既有水的生成又有水的消耗。线粒体外膜的通透性大，为了避免细胞质基质生化反应带来的干扰，线粒体内膜具备严格的控制物质进出的功能，为线粒体创造一个相对稳定的环境是有必要的。那么丙酮酸进入线粒体的方式是协助扩散吗？外膜上有孔蛋白，丙酮酸可以自由通过。内膜采用主动运输的方式摄取丙酮酸。表面看来采用协助扩散跨过内膜也是可行的，在进化的历程中，为什么采用耗能的主动运输呢？因为要提高有氧呼吸速率，尽可能的产生更多能量，主动运输所需能量来自H+梯度，即次级主动运输。当缺乏氧气时，丙酮酸为什么不能参与有氧呼吸的第二阶段，而是留在细胞质基质参与无氧呼吸的第二阶段呢？当有氧气时，氧气接受NADH沿电子
5、传递链传来的电子变成氧负离子，进而与氢离子结合生成水分子。高能电子沿着电子传递链传递时是伴随能量释放的过程，内膜上的载体利用该能量把H+送到膜外，结果是膜两侧建立起一个H+浓度梯度。该势能是丙酮酸进入线粒体的动力，当缺少氧气时，丙酮酸会因缺乏能量而不能进入线粒体，就无法参与有氧呼吸第二阶段的反应。细胞呼吸第一阶段的产物NADH,只合成不消耗会造成原料NAD+耗尽，细胞呼吸第一阶段会因缺乏原料造成反应终止，缺乏能量货币对细胞来说是致命的。细胞从无氧呼吸到有氧呼吸演化时，推测早期的大气氧气还很少，以至于细胞选择保留了糖酵解机制。当O2缺乏时，NADH用来还原丙酮酸生成NAD,保证了NAD+源源不断
6、的产生，还原的产物乳酸则被送到肝脏加以利用，达到物尽其用的目的。无氧呼吸的第二阶段有ATP生成吗？该过程没有底物水平的磷酸化更没有氧化磷酸化过程，所以没有ATP生成。丙酮酸含有的能量一部分转移到乳酸或酒精中，两种有机物会被细胞加以利用。另一部分能量则以热能形式散失，用于维持体温。线粒体中的DNA类似于细菌拟核中的DNA,那么线粒体基因是边转录边翻译吗？不是的，转录后需要切割，切割后产物有的是tRNA、rRNA,有的连上PoyA被翻译，剩下的片段被降解。顺便提及一线教师在处理模拟题时，遇到动物细胞能否产生NADPH的问题，时可以产生的。在细胞质基质中发生戊糖磷酸途径可以产生NADPHo在口比咤核
7、甘酸转氢酶的催化下形成NDH,NADH进入呼吸链产生ATP0一.叶绿体1. 1结构叶绿体是植物在发育的过程中由前质体转化而来。内膜凹陷形成囊泡进而演化成类囊体。该过程若缺乏光照光，光合色素无法合成，内膜凹陷形成小管状的类囊体原基，此时会变成前片层体，结果形成白色体或黄化质体，叶片出现黄化现象。若黄化植株接受适宜光照，白色体可以转变成叶绿体。合成脂质的场所只有内质网吗？质体内膜上含有与脂质合成有关的酶，赋予白色体制造脂质的功能，而且它还是植物细胞合成脂质的主要场所，这与动物细胞有很大的区别。高等植物细胞基本上含有多个叶绿体，低等植物例如藻类通常只含有一个巨大叶绿体足以满足供能。1.2功能叶绿体时
8、合成有机物的场所，被称为“能量转换站”,细胞质基质能给叶绿体提供ATP吗？在种子萌发时长出叶片进行光合作用之前，前质体所需ATP是由细胞质基质提供。其外膜上的孔蛋白允许1300ODa的分子通过，而ATP小于IOOODa,因此可以自由通过。内膜的通透性虽然很低，已进化出TP/ATP交换载体，通过该载体运入。叶绿体形成后细胞质基质能否给叶绿体供能呢？这是有条件的，当长期光照不足或极端环境造成叶绿体能量不足，细胞作为生命活动的基本单位，就会协调细胞质基质中的ATP通过ATP/ADP交换载体供给叶绿体，生命活动得以正常开展。那么叶绿体能否给细胞质基质提供能量？也是可以的，当细胞质基质缺乏ATP时，也可
9、用交换载体供给细胞质基质ATPo另外，叶绿体通过内膜上的二磷酸交换载体，间接的给细胞质基质提供NADPHo以及内膜上的载体蛋白把葡萄糖运输给细胞质基质，NADPH和葡萄糖在细胞质基质中参与供能。进行光反应时水的光解是否需要酶参与？水光解时需要位于类囊体上的PSII参与，PSII是一个复合体含有水裂解酶。所以水的光解也需要酶分子催化，不然海水早被分解完了。进行光合作用时光反应需要光照，那么暗反应是否需要光照呢？甘油酸1,3-2磷酸转变成甘油醛-3-磷酸时需要甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化，该酶在光照下才有活性。叶绿体作为半自主性的细胞器部分蛋白质由核基因编码，细胞质基质合成的蛋白质进入叶绿体的跨膜方
10、式是胞吞吗？也不是的。以捕光色素为例，在细胞质基质中的核糖体上合成后，由其一端的转运肽引导其穿过叶绿体膜，在特异酶的作用下切掉转运肽变成有功能的蛋白质，需要GTP供能。对于线粒体和叶绿体的认识不能局限于教材知识。从线粒体、叶绿体结构与功能相适应的观点出发，分析代谢所需蛋白质来源，辨析如何通过线粒体膜和叶绿体膜有必要的，线粒体、叶绿体作为半自助细胞器执行的功能是复杂的，一线教师在教学时经常遇到关于线粒体、叶绿体方面的情景题，体储备相关的知识有利于对整个题目的把控。再从结构与功能相适应的观点出发，从而使题目讲解变得浅显易懂。1艾伯茨.细胞生物学精要M丁小燕，译.北京：科学出版社，2012：480.2朱钦士.线粒体、叶绿体与细胞演化J.生物学通报，2015,(50)6：15.
