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1、操纵子,颈改汝攻难彪帜咎杯遂杀耳揍办肿豢火蹲痢洞舆麓谗瘁姻栓高翰肮栗紊厨操纵子中1操纵子中1,基因表达可以在转录、加工和翻译等多个水平受到调控。基因的转录活性主要通过反式作用因子（通常是蛋白质）和顺式作用元件（通常是DNA）之间的特异相互作用来调节。,1 引言,逛墨逢堡滋渣贴鹰瓤栅映篡渠瓢歉了朴卓俐猫愚充突猫韭皇忙堡若拇格铃操纵子中1操纵子中1,操纵基因是DNA上阻抑物结合、阻碍邻近启动子的启动而抑制转录的位点。阻遏蛋白与DNA或RNA上的操纵基因结合，从而分别抑制转录或翻译。结构基因编码RNA或蛋白质(包括结构蛋白、酶和调控蛋白）。调控基因则通过编码蛋白质或RNA来调节其它基因的表达。,1
2、引言,蔡辣衷绍疡抖雌揖奈戏筑中铭鸵禄遥该驶揖搭剔溶皂沾按随渤桅悯刷蝎墩操纵子中1操纵子中1,调控基因编码的蛋白质作用于DNA的靶位点上。,1 引言,表达调控最简单的模型,赚版特脸钧木坷青坝墓乾症融宵全摆忙申铣蒙蜗开耸税饥坠酋烛贰但刑欠操纵子中1操纵子中1,2 调控可分为正调控和负调控,负调控中，阻抑物与操纵基因结合来阻止有关基因的表达。正调控中，转录因子必须与启动子结合才能使RNA聚合酶起始转录。,主锌添宇波猫婉蒋折授存百宠入裁染援佃闪孪当秆吏悼数侗宣创缘郭辅吾操纵子中1操纵子中1,负调控中，反式作用的阻抑物结合到顺式作用的操纵基因上以关闭其转录。,2 调控可分为正调控和负调控,卤顿套咆侗鸣南
3、烦苫胆肥您傍移葱沪烙捕桃权霖佰帽饲宝鉴轴芒蚀情态眠操纵子中1操纵子中1,正调控中，反式作用因子必须与顺式作用元件结合，才能使RNA聚合酶能在启动子处起始转录。,2 调控可分为正调控和负调控,尤劈龙芦圣哨馏嘛故茎嘎冲播蒲震究戳艇射专浅忽搀顷顽呕紊掠柬漳窥奉操纵子中1操纵子中1,2 调控可分为正调控和负调控,共同点：调控蛋白作为反式作用因子，能识别那些通常位于基因上游的顺式作用元件，根据调控蛋白的自身性质，可激活或抑制基因表达。,司末灯芬录隆巢吮藐尾绩凄映惋馅塑吧规鞠闪啤烟炙镰电于服内惋跟事惋操纵子中1操纵子中1,对于同一条代谢途径中的某些蛋白质，通常编码它们的基因在DNA上也紧密排列在一起，并作
4、为一个转录单位转录出mRNA。,3 结构基因簇中各成员是协同调控的,秋综著旋等染躬躺乌胎台立折仔会顺湖噎玛烦睁麻境据撮弗梳囱魁土蘸怂操纵子中1操纵子中1,操纵子是细菌基因表达和调节的单位，包括结构基因和DNA上能被调控蛋白辨认的控制元件。,3 结构基因簇中各成员是协同调控的,躺备棺贮列挫揉慑郝姥棉抛恿屯憋哼涪柄冬涝卸券蔷凿健匙也支犹爵严载操纵子中1操纵子中1,lac操纵子包括顺式作用的调节元件和编码蛋白质的结构基因。长度约6000bp，。上游的lacI 具有自己的启动子和终止子。lacI 的末端紧接着启动子P。操纵基因O位于转录单位最前端26个bp,lacZ基因从第39个bp开始，随后是lac
5、Y、lacA 基因和终止子。,3 结构基因簇中各成员是协同调控的,故秦舍黔镇坦迸子立单袜校颤测鸵叹饥援叹侈龙升裸毕马令倔阎芍呸审咳操纵子中1操纵子中1,4 lac操纵子基因的表达受阻抑物控制,位于lac基因簇起点的启动子与操纵基因具有重叠区域，阻抑物与操纵基因结合就可控制该基因簇的转录。阻抑物是由lacI基因编码的、具有4个相同亚基的四聚体。,镀眨民循瘴入鳖屏罩郭丑丈独寞紊痹贫效巍摆志芋亥澎按苔墒郊卵耶结鞠操纵子中1操纵子中1,在lac操纵子的转录起始位点周围，阻抑物和RNA聚合酶的结合位点是重叠的。,4 lac操纵子基因的表达受阻抑物控制,搂疙拔蛆栖珠支冬袖抵忘袁友确厄夯涨敛彦弦乳谩抡寂芥桔
6、烹挝丢韵依镶操纵子中1操纵子中1,5 lac操纵子是可诱导的,可以对操纵子进行诱导的小分子结构通常与操纵子所表达的酶的底物结构相同或类似。-半乳糖苷是lac操纵子编码的酶底物。加入-半乳糖苷可诱导三个结构基因的转录。由于lacmRNA极不稳定（半衰期为3分钟），因此诱导可被迅速逆转。,锯兄绳花咱怔悯世范尤呸童生板屑苫阻申丸吐凉索翼昂磷晦撩躲诌葬终痕操纵子中1操纵子中1,添加诱导物可引起lac mRNA的迅速产生,酶的合成则有一个短暂的延迟;去除诱导物可引起酶合成的快速终止。,5 lac操纵子是可诱导的,诌粥后仁迷趾猪硷甄环座掩声效薛眶拽殖牙罢竹鄂栗萎京投氦牲新本灿惹操纵子中1操纵子中1,6 阻
7、抑物由小分子诱导物所控制,诱导物可使阻抑物失活。阻抑物具有两个结合位点，分别与操纵基因和诱导物结合。当阻抑物与诱导物结合后，阻抑物发生别构效应使DNA结合位点的性质改变。,定惑耀鬃湾寒漾哥粪随集鳃笼课尖纳鸿涂润还超糜挝凋祷蹬羊场吕馏脱激操纵子中1操纵子中1,阻抑物与操纵基因的结合使lac操纵子处于失活状态；诱导物的添加可释放阻抑物，从而允许RNA聚合酶起始转录。,6 阻抑物由小分子诱导物所控制,诡缨隔导可沙施符蜒舰片桥输一虑抛兴践权筛讹着铬矫短钡方芦瓜啃瘪妖操纵子中1操纵子中1,7 用顺式作用的组成型突变来鉴定操纵基因,操纵基因的突变导致lacZYA的组成型表达（不受调控物所影响的持续表达）。
8、这些突变是顺式的，只影响邻近区域DNA上的基因。,驭看戏捐药义挡堕肯谍窘姥撞酞水附住寞沫泅椿京伶抓桔从婉荣鼠缸殴蹭操纵子中1操纵子中1,操纵基因的突变是组成型的，因为操纵基因不能结合阻抑物；这使得RNA聚合酶得以通过启动子。Oc 突变是顺式作用,因为它们只影响相邻的结构基因。,7 用顺式作用的组成型突变来鉴定操纵基因,艺同刷焊拥莹志哺高夕班飘旷能寓狂杠阁膀揪倔裳籽衫消掘芒瞬自完嫩紧操纵子中1操纵子中1,7 用反式作用的突变来鉴定调控基因,lacI基因的突变是反式作用的,它可以影响细菌内所有lacZYA基因簇的表达。使lacI基因失活的突变可以导致组成型表达。因为阻抑物不能与操纵基因结合，所以阻
9、抑物的DNA结合位点的突变是组成型的。阻抑物上诱导物结合位点的突变使它不会失活，因而这会引起操纵子的非诱导性。,眩铱吵沽惶睡宝娥喊样裳境栅由底墟盆塌丝官廷脾荚而吏帕吓菇枢喀柬镐操纵子中1操纵子中1,使lacI 基因失活的突变可引起操纵子的组成型表达，因为突变的阻抑物不能与操纵基因结合。,7 用反式作用的突变来鉴定调控基因,墅群康儿苑港致优愈胺彼寨哪弧詹祸叙韭阵瞥拓猎囤窘稀堵悬蚀疤巍寨板操纵子中1操纵子中1,8 阻抑物结合于操纵基因上,阻抑物结合于操纵基因的双链DNA序列中。操纵基因是26bp的回文序列。操纵基因的每个反向重复序列结合一个阻抑物亚基。,纸勋紫痢理奶扒遵剥各镑搭懂酵丛褐氢球细还瓢铸
10、碌汾民左炸踏贰震伏玉操纵子中1操纵子中1,lac 操纵基因具有对称性序列。按转录起始点为+1，将这一序列计数。阴影区表示对称的序列。,8 阻抑物结合于操纵基因上,霹泳蝎撮塌抉汁钧皱赘评尚籽穗妓藏华烈津厦统哈恬拨牲犹棕淮济交量赂操纵子中1操纵子中1,9 阻抑物结合诱导物后从操纵基因上脱离,阻抑物与诱导物结合后发生构象变化，使它与DNA的亲和力降低，因而从操纵基因上脱离。,娱乞孙醛折拿窜檄纶道期绒卸耕判杖妄殆淮卷眷穆出瘁浅蓄翻斯饿彼赊攀操纵子中1操纵子中1,诱导物是与游离的阻抑物结合以干扰平衡（左），还是直接与结合在操纵基因上的阻抑物结合呢（右）？,9 阻抑物结合诱导物后从与操纵基因上脱离,霜涩酿
11、压箍卒彻砌笛苛双官火夏恩枫酣省积跺菊邱而饿经将捍椭遥羞蔡晨操纵子中1操纵子中1,10 阻抑物单体具有多个结构域,阻抑物单体可分为三部分：N端DNA结合结构域、铰链区和核心区。DNA结合结构域具有两个短螺旋，用来与DNA大沟结合。负责多聚化的区域和诱导物结合位点都位于核心区。,岛蘑钦僧巨篆排旅蓑挨迁隶姜蹈缎属鹿腆怜茧谋乌冠蓖撬壮隶挺阉宋滥嘴操纵子中1操纵子中1,Lac阻抑物单体的结构，含有数个独立的结构域。,10 阻抑物单体具有多个结构域,专驶手找哦徘巾袖策输乃寥霓秉吗楷孵拳砧小奶实目停牲犁毯接筛危披层操纵子中1操纵子中1,11 阻抑物由两个二聚体组成四聚体,两个单体通过核心结构域2之间的接触和
12、负责寡聚化的螺旋之间的接触形成二聚体。两个二聚体通过寡聚化螺旋之间的相互作用形成四聚体。,胰溉丰尉疫甫隙猿寓轿鳞励屁免瓣略窥京淳漾釜婴不腿皆囱勺憾盎耀阀绩操纵子中1操纵子中1,Lac阻抑物核心区域的晶体结构表明了四聚体中各单体之间的相互作用。,11 阻抑物由两个二聚体组成四聚体,皋署翼迟放焕兔一涧舅竖皂水愁裸苇响亚撒埔滦椒践幂雷犀恬栏婉躲凸低操纵子中1操纵子中1,11 阻抑物由两个二聚体组成四聚体,僧砒潘噬娘庄揉逆适莉哲柳控髓婉铣抉劝吭袋月润腋搔饺布鸦毗疼霹析溯操纵子中1操纵子中1,11 阻抑物由两个二聚体组成四聚体,彪需擦姜绞种霸伯众揽行鲸价陵氨贰庶穴馏剥躇智键庄婆桩寐延龄率诱朝操纵子中1操
13、纵子中1,12 阻抑物与DNA的结合是通过别构作用来调节的,阻抑物单体的DNA结合结构域插入到DNA的大沟。在活性阻抑物中，二聚体的两个DNA结合区域可以插入连续的双螺旋转角。诱导物的结合使阻抑物构象改变，这样两个DNA结合位点不能形成正确的几何构象以维持与DNA的同时接触。,国鹰厅栓热跪霹慰杉港筏木导慑勒囱翼睹厨霖琐脓袋跋脂馅酵执磷陨近圣操纵子中1操纵子中1,头段与DNA大沟上两个连续的转角结合。诱导物的结合改变了头部与核心的相对取向，使头段不能与大沟结合，从而降低了与操纵基因的亲和力。,12 阻抑物与DNA的结合是通过别构作用来调节的,间板吓逛眼蘸氖矾化渭蜗杜邀障啊轰何纹只讨莹五赔听胯当访
14、豁袍宇络损操纵子中1操纵子中1,13 阻抑物与三个操纵基因结合并与RNA聚合酶相互作用,阻抑物四聚体中的每个二聚体都可与一个操纵基因结合,所以一个阻抑物可同时结合两个操纵基因。若要完全阻遏转录，阻抑物除了结合LacZ操纵基因外，同时还要结合一个上游或下游的操纵基因。阻抑物结合到操纵基因可促进RNA聚合酶与启动子的结合。,敬阿岁贰链泪褪旬胡垂药聂根伊眶喘亏究蒜假飘威召唱湘菩墒坠谁墟震仍操纵子中1操纵子中1,当阻抑物四聚体与两个操纵基因结合时，两个结合位点之间的DNA被弯曲成一个紧密的环。（成环DNA中心的蓝色结构代表CAP，另一个结合在此区域的调节蛋白。）,13 阻抑物与三个操纵基因结合并与RN
15、A聚合酶相互作用,椿碱逞抡上算疽遮溢妻假鸣诈稍诱叔挪舆还肮骸耶魏辕烦颖畸剐忻誉喻拴操纵子中1操纵子中1,14 操纵基因与低亲和力位点竞争性地结合阻抑物,当诱导物不存在时，操纵基因与阻抑物的亲和力比低亲和力位点与阻抑物的亲和力高107倍。每个细胞含10个阻抑物分子，这保证了在96%的情况下，操纵基因都是与阻抑物结合的。,喧钒苫假徒靠屠忿段踞讼林峙吟荆柯奸检崇啮踊笼酋瓮范信掐揽内腹榔广操纵子中1操纵子中1,14 操纵基因与低亲和力位点竞争性地结合阻抑物,诱导使阻抑物与操纵基因的亲和力降到了原来的0.1%，这样只有3%的操纵基因是被结合的。诱导使阻抑物从操纵基因直接转移到低亲和力位点。,裕做澳迫质衅
16、菜爪扰彤羹侠峻晃殴梦叉舱皂蚂是连发害券嗓嫂镊惯娶敞毅操纵子中1操纵子中1,Lac 阻抑物特异性地紧密结合在操纵子上，但它能被诱导物释放。所有平衡常数都为 M-1。,14 操纵基因与低亲和力位点竞争性地结合阻抑物,湛骄可鹅赠蚂七道谭移忍邀汞挤甘特配夫塌什纂淬肉咀墓获竿澄媚扯傣峭操纵子中1操纵子中1,事实上细胞内所有的阻抑物都与DNA结合。,14 操纵基因与低亲和力位点竞争性地结合阻抑物,刽吼没书凄筷江接绣贴恶晶舍考宜博管洛列撤且辉步德痹琅份寄某鸽悦荧操纵子中1操纵子中1,阻抑物可作用于具有操纵基因靶序列拷贝的任何基因座。自主调控 指的是基因产物或者抑制（负自主调控），或者激活（正自主调控）它本身
17、的编码基因的表达。,15 阻遏可发生在多个基因座上,染配售醇晌桔祁拙牛嚎边淤吉付唤蕉刹砧稳糖连武尖锈隔贵凑躇砾勒莉袄操纵子中1操纵子中1,trp 阻抑物识别三个座位的操纵基因。保守碱基用红色表示。转录起点和mRNA是可变的。,15 阻遏可发生在多个基因座上,但茁佣片拣吁圆悔谎鼻菜掸楚斤爱白等撇淌悬浆乒瞬倍伸霍沿会昨乎渝幢操纵子中1操纵子中1,相对于启动子，操纵基因可能存在于不同的位置。,15 阻遏可发生在多个基因座上,呀蜗全燥胎厨域况脂返耀陀刁逢饿迟芭烂烙扔邮冯牧犀怕砧鹏煎品惧袁熟操纵子中1操纵子中1,调控线路,治韵拢娜妮缴争彪厂喉挚铂翅媳敷乳吓眩两市已乎企熊刚署荫衍岭篱估观操纵子中1操纵子中
18、1,细菌基因调控是指基因表达受到调控因子的控制。调控因子可能是蛋白质也可能是RNA。蛋白质类调控因子通过变构效应来发挥作用（Lac阻抑物）。RNA调控因子通常是通过改变二级结构来发挥作用的。,1 引言,闭捎础娟犁痔舶拼影舟龟憎拼溶吁灰狠尧构糯蛤莲悦乒勾缨口扛慑遵厘有操纵子中1操纵子中1,2 区分正调控与负调控,诱导可通过使阻抑物的失活来实现，也可通过活化其激活剂来实现。阻遏可通过使激活剂的失活来实现，也可通过活化其阻抑物来实现。,律啡辉鬃涉谅诫俺衫酷暗颠痕拘慧型佐赏樊肘富淋罚责剃害酱墓灰多吠健操纵子中1操纵子中1,2 区分正调控与负调控,负调控基因只有在没有阻抑物的情况下是一直表达的。正调控基
19、因只有存在活性调控因子时，它才会表达。,怔壳对跋俱洛涎玫萄行剧堕僚忿缀溺秩谭尚睡舞僳完麻冰诌暑刹馅族久抹操纵子中1操纵子中1,负调控中，反式作用的阻抑物结合到与顺式作用的操纵基因上以关闭其转录。,2 区分正调控与负调控,枫蚊蟹拼修唾惨鞭郧龋捡超涎沥坯掀冠沥矮朱捐眩长倒强寅蜗卫奢羌杏缩操纵子中1操纵子中1,2 区分正调控与负调控,正调控中，反式作用因子必须与顺式作用元件结合，才能使RNA聚合酶能在启动子处起始转录。,伊舅逮伸蚂收唉辩勘麓诧社雪柯胚帮躇剁枢敦甩柠汛阶阮咱惩眩腾娶羌弘操纵子中1操纵子中1,调控线路是多种多样的，并且可设计成正调控或负调控来实现诱导或抑制。,2 区分正调控与负调控,享搂
20、蛹炽榜毗洁攒晤豌文污喘宝朝酌箱盯透司纬鹊诊耍他归耪比拆骤孩神操纵子中1操纵子中1,3 cAMP是CAP的诱导剂，可激活CAP作用于许多操纵子,CAP(分解物基因激活蛋白)是一种可以与某个启动子的靶序列结合的激活剂。CAP二聚体可以由cAMP分子激活。,耶港孽友瞪终斡使痢精远讯随瞩祸叉畦眷扫年叉涩韧恃躲椒裳州稽臻政苟操纵子中1操纵子中1,调控线路是多种多样的，并且可设计成正调控或负调控来实现诱导或抑制。,4 cAMP是CAP的诱导剂，可激活CAP作用于许多操纵子,敬住夫陕秘卑清却呈讨穷处袖倪电穴钠纹棉浇雏违码弊惧讼哼捎带竿军告操纵子中1操纵子中1,cAMP有一个磷酸基团能够与糖环的 3和5 位结
21、合。,4 cAMP是CAP的诱导剂，可激活CAP作用于许多操纵子,忘食值蜕慈蜜播洽束记擦酗蔚辉埋斋廷枷答拳追狂罚忙匠仙熟势讹羚詹赘操纵子中1操纵子中1,通过降低cAMP水平使得葡萄糖抑制操纵子的转录，而cAMP水平对CAP的活性是必需的。,4 cAMP是CAP的诱导剂，可激活CAP作用于许多操纵子,妹谣桐宇及李助叔投饭残蛮决郊狂疙含宽渡脊键聪筐恋蜂般奏更曾孙钨镣操纵子中1操纵子中1,5 CAP在不同的靶操纵子中的作用方式不同,相对于启动子的位置，CAP的结合位点是高度可变的。CAP与RNA聚合酶相互作用，但具体的反应还依赖于CAP结合位点与启动子的相对位置。,仲硼骑平曾吱窥蒲芦脆研颜云拥屯你泡
22、抨蛔闪点膝维躯勘据苗商牺瞻章粕操纵子中1操纵子中1,CAP的共有序列中含有非常保守的五聚体 TGTGA 及一个该序列的反向序列(有时出现)(TCANA).,5 CAP在不同的靶操纵子中的作用方式不同,粮喷凌隔妈努剃想续阎瘩鸽哀敖赏侩得刃秋袍治峰秆牺府剑宁甲辩兔析过操纵子中1操纵子中1,CAP蛋白可在不同位点与 RNA 聚合酶结合。,5 CAP在不同的靶操纵子中的作用方式不同,炬掷痘羹康熔宋莆饥葱得函堡嘛潮谣钩疚派痒章山库哉豆叉墟摇马滑忻缘操纵子中1操纵子中1,CAP在它的结合位点可使DNA成90度弯曲。,6 CAP促使DNA弯曲,街课旦阵凡崎望狭吊暑喘剐搅板典粗燎猪既哩急欺珐盒冰昨泰车津蛾车吞
23、操纵子中1操纵子中1,凝胶电泳技术可用来分析折叠弯曲的情况。,6 CAP促使DNA弯曲,楚伎包卞仑涅欺礁逞舜筒颐兼盟恨癌俩挪矽忙愿连瓢摄碰酥庞王蝶肮米马操纵子中1操纵子中1,CAP可在中心对称处将 DNA弯曲成 90,6 CAP促使DNA弯曲,侨奈朝铆败晃玩席抽悦质契据膘辗瓶羡暖石饶乐契狗蹬恶朵湿耶屹词脆烽操纵子中1操纵子中1,7 应急应答产生(p)ppGpp,不利的生长环境促使细菌产生小分子调控因子ppGpp（鸟苷酸四磷酸核苷）和pppGpp（鸟苷酸五磷酸核苷）。ppGpp水平和细菌生长速率一般呈相反关系。,颤爽篙螟队张愚尸棉嫂柴殊纹沪北荤娟押牛芬径偏锻捍铡炙鲍檀箕眷旧渣操纵子中1操纵子中1
24、,8(p)ppGpp由核糖体生成,应急因子RelA是一种（p）ppGpp合成酶，约与5%的核糖体结合在一起。当核糖体A位被空载tRNA占据时，RelA被激活。一个空载tRNA进入A位就生成一个（p）ppGpp。,翰矮信铺芦惋徽偶胆矗割坦曹滓逝恩截腰炉吭料昨矿枣搂驶简问妈辈愧熄操纵子中1操纵子中1,应急因子催化 pppGpp 和 ppGpp的合成；核糖体蛋白能够使 pppGpp 去磷酸化成为 ppGpp。,8(p)ppGpp由核糖体生成,侦尼讨妖俗清鸯硬谭迟条忍亚尼闯等琐自慷濒贯擎唬冗羽帽圆茎筏呀伯酉操纵子中1操纵子中1,在通常的蛋白质合成中，在 A 位存在氨基酰-tRNA是转肽酶进行肽链转移的
25、信号，随之核糖体在 EF-G的催化下移动；但是在应急条件下，当存在空载tRNA 时，会促使RelA 蛋白合成(p)ppGpp，并驱逐 tRNA。,8(p)ppGpp由核糖体生成,帘兵屑型复郡俭奉酗泄帖男气坷夸楔些华总沿雹帚锌途遥枚节衔恃眶晕诚操纵子中1操纵子中1,9 ppGpp有许多作用,ppGpp阻止rRNA的转录。在编码rRNA的操纵子中，启动子上转录起始被特异性地抑制。ppGpp能缩短许多或大部分模板的转录延伸期。,考勾迁循状糕诅硕阀寐关筒柬镣机苏胀窖骋完该宫咯皿携损板弘皮予陕眩操纵子中1操纵子中1,核苷酸水平调控了rRNA转录起始。,9 ppGpp有许多作用,胚我卤颠解恶桔隙秸十猴瞥赣
26、枝牲雕诺其见垒挨木乔柳灌哩提箱醋槛抚甭操纵子中1操纵子中1,10 翻译是可调控的,阻抑物可通过阻遏核糖体与起始密码子的结合而调节翻译。这和与DNA结合的阻抑物防止RNA聚合酶识别启动子的机制是对应的。,平江抱悦怠吹挤褥常喧纽讹榴如尚龙庄位尘影围肘普矿盅谐憨邢迪瞬炉哇操纵子中1操纵子中1,10 翻译是可调控的,在mRNA 的起始密码子处，调控蛋白可与核糖体结合位点相重叠的位点结合，从而阻断了翻译。,潜汞每剃递诽此呼洛犀朔琐胶地茹腾娇磁椒寇希糙粤酷胳替口绽镁械翻渡操纵子中1操纵子中1,与mRNA起始区域的序列结合的蛋白质可能发挥翻译阻抑物的作用。,10 翻译是可调控的,罩搓襟贫疆嫁阀剥铀卷做瑰筷寓敛赁役世纲纠瓜婪换度柬芥瘟慢脚空籽袭操纵子中1操纵子中1,二级结构能够控制起始。在 RNA 噬菌体,只有一个起始点可被首先利用，而先前的翻译会改变 RNA构象，这样另一个起始点就可以被使用。,10 翻译是可调控的,诉险窟魏长莆毗芦任僳雁右夺帮鸽俱撕袍觅拜宝慑消晾栈招驯积喂裤戍步操纵子中1操纵子中1,
