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1、第二章真核微生物,第一节 真核微生物概述,真核微生物 是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的一类微生物。真核微生物主要包括真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、显微藻类和原生动物。,动物细胞的结构,植物细胞的结构,真核细胞构造,真菌属真菌门，为真核微生物，与原核微生物有本质的区别，无论在细胞结构及组成成分上均有不同。真菌的菌体除少数为单细胞外，多数由不分隔或分隔的菌丝体组成。在细胞结构上它们多数具有细胞壁、细胞膜、细胞质、具有核膜与核仁分化的细胞核、细胞器和内含物。真菌的繁殖方式，除了小段菌丝的再生外，主要是形成多种形式的无性孢子和有性孢子，繁殖特征是真
2、菌分类的主要依据。,真菌概要,通常人为地把真菌区分为3大类，即酵母菌、霉菌和蕈菌。这些不是分类上的名词，但在应用上给人类带来很大的方便。真菌种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样，广泛分布于土壤、水、空气、动植物体内部和表面。真菌与人类关系十分密切，亦是许多重要工农业产品的产生菌。真菌和藻类的主要区别在于真菌没有光合色素，不能进行光合作用。所有真菌都是有机营养型的，而藻类则是无机营养型的。真菌和原生动物的主要区别在于真菌有细胞壁，而原生动物则没有细胞壁。,真菌的细胞构造,从形态上观察，各种真菌有较大的差异，但它们的细胞构造基本上是相同的。真菌细胞的基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、
3、细胞器和内含物等。,（一）细胞壁,具有固定外形，保护细胞免受各种外界因子（渗透压、病原微生物等）损伤的功能。真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。在低等真菌中，以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌则以几丁质为主。,（二）鞭毛与纤毛,某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较长(150200 m)、数量较少者称为鞭毛；而形态较短(510m)、数量较多者称为纤毛。它们在运动功能上虽与原核微生物的鞭毛相同，但在构造、运动机制等方面却差别极大。鞭毛与纤毛的构造基本相同，都由基体、过渡区、鞭杆（“9+2”型）3部分构成。,“9+2”型鞭杆,（三
4、）细胞膜,真核细胞与原核细胞在其质膜的构造和功能上十分相似，两者的主要差异可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有甾醇。真核细胞中有细胞器存在，各种细胞器都有膜包围，这些膜叫做细胞内膜，其化学组成与细胞膜相同。,（四）细胞核,细胞核是细胞遗传信息的贮存、复制和转录的主要部位。一切真核细胞都有外形固定（呈球形或椭圆体状）、有核膜包裹的细胞核。每个细胞一般只含有一个细胞核，有的有两个或多个。在真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞核。真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。,（五）细胞质和细胞器,在真
5、核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液称为细胞基质（或细胞溶胶）。内含赋予细胞以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋白质、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能。,细胞质,1、内质网和核糖体,内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成。内质网外与细胞膜相连，内质网内与细胞核的核膜相通，大大增加了细胞的膜面积。内质网可根据膜上有无附着核糖体颗粒，分为：糙面内质网和光面内质网。内质网可起到物质传递的作用，还有合成脂类和脂蛋白的作用。,细胞器,糙面内
6、质网Rough endoplasmic reticulum(RER),Smooth endoplasmic reticulum(SER)光面内质网,内质网(endoplasmic reticulum),糙面内质网,2、高尔基体,是一种内膜结构，由许多小盘状的扁平双层膜和小泡组成，与细胞的分泌活动和溶酶体的形成等有关。,高尔基体,细胞器,3、溶酶体,是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形、囊泡状细胞器。主要功能是细胞内的消化作用。,细胞器,4、微体,是一种单层膜包裹的、与溶酶体相似的小球形细胞器，但其所含的酶与溶酶体所含的不同。功能是使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。,细胞器
7、,5、线粒体,线粒体一般呈线状、杆状或颗粒状。内膜向线粒体基质褶入形成嵴，嵴能显著扩大内膜表面积。线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区。线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所，含有细胞呼吸作用所需要的各种酶，常被陈为细胞的动力车间。,细胞器,线粒体(mitochondria),6、叶绿体,叶绿体外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈凸透镜状。叶绿体的构造一般由3部分组成，包括叶绿体膜、类囊体和基质。存在于绿色植物（包括藻类）的细胞中，具有进行光合作用的功能。,细胞器,真核细胞的叶绿体(chloroplast),7、液泡,真核细胞中或大或小，含有液体的泡，就是液泡。液泡中的液体的
8、主要成分是水，水中溶有无机盐、有机酸、糖类、脂类、氨基酸等。液泡膜具有选择透性，能调节控制物质进入细胞的方向。液泡具有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能。,细胞器,（六）内含物,真菌细胞中常见的内含物有异染粒、淀粉粒、肝糖、油脂颗粒等。多是贮藏的养料。,第二节 酵母菌,酵母菌是一个通俗名称，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。酵母菌具有以下5个特点：1、个体一般以单细胞状态存在；2、多数营出芽繁殖；3、能发酵糖类产能；4、细胞壁常含甘露聚糖；5、常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境。,酵母菌主要分布在含糖质较高的偏酸性环境，诸如果品、蔬菜、花蜜和植物叶子上，特别是葡萄园和
9、果园的土壤中，因而有人称其为糖菌(sugar fungus)。在牛奶和动物的排泄物中也可找到。它们多为腐生型，少数为寄生型。与人类关系密切，在酿造、食品、医药工业等方面占有重要地位。早在四千年前的殷商时代，我国劳动人民就用酵母菌酿酒，多少世纪以来，它便以发酵果汁、面包、馒头和制造某些美味、营养的食品服务于人类。,今天，酵母菌的用途更加广泛。酵母菌细胞的蛋白质含量高达细胞干重的50%以上，并含有人体必需的氨基酸。此外，利用酵母菌体，还可提取核苷酸、辅酶A、细胞色素c、凝血质、核黄素等贵重药物。加之酵母菌细胞体积小，代谢旺盛，繁殖速度快于动物2000多倍。若以造纸厂、糖厂、淀粉厂的废液为原料，通过
10、通气培养方式，便可进行工业化的大批量生产，用以补充食物或饲料等。有的酵母菌体能大量产生维生素、有机酸。有的还能氧化石蜡或烃类等。酵母菌也常给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质，少数嗜高渗压酵母菌可使蜂蜜、果酱败坏；有的是发酵工业的污染菌，影响产品质量。某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病。,一、酵母菌的形态和构造,大多数酵母菌为单细胞，一般呈卵圆形、圆形、圆柱形或柠檬形。大小约25530微米。最长的可达100微米。各种酵母菌有其一定的大小和形态，但也随菌龄及环境条件而异。即使在纯培养中，各个细胞的形状、大小亦有差别。有些酵母菌细胞
11、与其子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。酵母菌无鞭毛，不能游动。,酵母菌的细胞形态,子细胞,芽痕,酵母菌的细胞构造,酵母菌具有典型的真核细胞构造，与其他真菌的细胞构造基本相同，但是也有其本身的特点。酵母菌细胞壁具三层结构外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，其间夹有一层蛋白质分子。用玛瑙螺的胃液制得的蜗牛消化酶，可用来制备酵母菌的原生质体；可用于水解酵母菌子囊壁，释放子囊孢子。,二、酵母菌的繁殖方式,无性繁殖,有性繁殖,产子囊孢子(ascospore),（一）酵母菌的无性繁殖,芽殖 酵母菌最常见的无性繁殖方式是芽殖。芽殖发生在细胞壁的预定点上，此点被称为芽痕，每个酵母细胞有一至多个芽痕。成熟的酵母
12、细胞长出芽体，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。如果酵母菌生长旺盛，在芽体尚未自母细胞脱落前，即可在芽体上又长出新的芽体，最后形成假菌丝状。,芽 殖,酵母菌的芽殖过程 1泡；2小管；3核；4液泡,酵母菌假菌丝的形成 图中1、2、3、4 是出芽的顺序,裂 殖 酵 母,横隔,裂殖：是少数酵母菌进行的无性繁殖方式，类似于细菌的裂殖。,掷孢子(ballistospore)的形成和射出过程,产生无性孢子：如，节孢子、掷孢子、厚垣孢子,（二）酵母菌的有性繁殖,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。两个邻近的酵
13、母细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、融合，并形成一个通道，细胞质结合（质配），两个细胞核在此通道内结合（核配），形成双倍体细胞核，然后进行减数分裂，形成4个或8个细胞核。每一子核与其周围的原生质形成孢子，即为子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。,产有性孢子：子囊孢子,子囊孢子,子囊,酵母菌子囊孢子的形成过程,1、2、3、4两个细胞结合；5 接合子；6、7、8、9 核分裂；10、11 核形成孢子,酵母菌生活史的三类型,营养体以单倍体/双倍体两种形式存在 营养体只以单倍体形式存在 营养体只以双倍体形式存在,啤酒酵母的生活史,路德类酵母的生活史,三、酵母菌的菌落特征,酵母菌的菌落形态
14、特征与细菌的相似，但较细菌菌落大而厚，较湿润，表面较光滑，多数黏稠且不透明，菌落颜色单调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑色。酵母菌生长在固体培养基表面，容易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面及中央与边缘的颜色一致。有些种因培养时间太长使菌落表面皱缩。酵母菌的菌落一般会散发出酒香味。,凡是不产假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆起，边缘极为圆整；然而会产生大量假菌丝的酵母菌，则其菌落较扁平，表面和边缘较粗糙。菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘特征，均为酵母菌菌种鉴定的依据。,在液体培养基中 有的长在培养基底部并产生沉淀；有的在培养基中均匀生长；有的在培养基表面生长并形成菌膜 以上特征对分类也具有一定意义。
15、,啤酒酵母的菌落,红酵母的菌落,各种酵母菌的菌落,第三节 霉 菌,霉菌(mold)是一些“丝状真菌”的俗称，不是分类学上的名称。霉菌分属于鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门和半知菌亚门。霉菌通常是指那些菌丝体（形成绒毛状、棉絮状或蜘蛛网形)较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。,霉菌在自然界分布极广，土壤、水域、空气、动植物体内外均有它们的踪迹,是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。早在远古时期，我国劳动人民便用米曲制酱。现在，发酵工业上广泛用来生产酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等；农业上
16、用于饲料发酵、植物生长刺激素(赤霉素)、杀虫农药(白僵菌剂)、除莠剂(鲁保1号菌剂)等。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用。,对人类的危害和威胁 霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮、矿物盐类等，极易在含糖的食品、饼干、面包和各种谷物、水果上生长。据统计，全世界平均每年由于霉变而不能食(饲)用的谷物约占2%，这是一笔相当惊人的经济损失。尤其谷物收割季节，若遇上阴雨袭击，往往造成毁灭性的灾害。近年还不断发现霉菌能产生多种毒素，严重威胁人畜健康。到目前为止，已知霉菌毒素达100种以上。其中毒性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素，可引起动物致癌。这类霉菌在发霉的大米和花生中最多。有些毒素虽尚
17、未发现是否致癌，但曾多次酿成严重事件，危及人畜的安全。此外，有的霉菌还能引起衣物、器材、工具、仪器以及工业原料霉变。因此，采取有效措施防止或控制有害霉菌的活动，是保证人民健康、发展农牧业的基础。,一、霉菌的形态和构造,（一）霉菌的菌丝霉菌营养体的基本单位是菌丝。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体。菌丝在光学显微镜下呈管状，直径约310微米，与酵母细胞直径类似，但比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。,在固体培养基上，部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌丝；另一部分则向空中生长，称为气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖菌丝。,霉菌的菌丝有两类：1、无隔菌
18、丝 整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉属、毛霉属、犁头霉属等低等真菌所具有。2、有隔菌丝(多数)菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。如：曲霉属和青霉属等高等真菌所具有。,有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上具有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝大多数霉菌菌丝均属此类。,无隔菌丝,有隔菌丝,霉菌的菌丝,次生壁形成区,延伸区,硬化区,几丁质（内）,蛋白质（外）,顶端,亚顶端,葡聚糖蛋白网层,成熟区,无定形葡聚糖层,隔膜区,典型霉菌
19、菌丝分化及细胞壁成分,霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体以及内含物等组成。细胞壁厚约100250nm。主要由多糖组成(约8090%)。除少数水生低等霉菌的细胞壁中含纤维素外，大部分霉菌细胞壁由几丁质组成。几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子，以-1，4葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。,（二）菌丝的变态,为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝变态。1、营养菌丝体的特化形态 2、气生菌丝体的特化形态,假根和匍匐枝：根霉属霉菌的匍匐菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，具有固着和吸收养料等
20、功能。,营养菌丝体的特化形态,吸器：由专性寄生霉菌（如锈菌、霜霉菌和白粉菌等）所产生的菌丝变态，它们是从营养菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内分化形成根状、指状、球状和佛手状等的构造，用以吸收寄主细胞内的养料。,营养菌丝体的特化形态,菌网和菌环：某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等，然后进一步从这类环或网上生出菌丝侵入线虫等体内，吸收养料。,营养菌丝体的特化形态,菌核：大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种休眠体，可抵抗不良环境条件。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。,营养菌丝体的特化形态,附着胞：许多寄生于植物的真菌在
21、其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主的表面，此即附着胞。在其上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质表皮而吸取养料。,营养菌丝体的特化形态,附着枝：若干寄生真菌，由菌丝细胞生出12个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上，此即附着枝。,营养菌丝体的特化形态,菌索:一般由伞菌产生，为白色根状菌丝组织，功能为促进菌体的蔓延和抵御不良环境。通常在腐朽的树皮下和地下发现。,营养菌丝体的特化形态,气生菌丝主要特化成各种形态的子实体。子实体:是指在其里面或上面可产无性或有性 孢子，有一定形状和构造的任何菌丝 体组织。,（1）结构简单的子实体 产生无性孢子的简单子实体常见的有：曲霉属
22、、青 霉属的分生孢子头；根霉属和毛霉属的孢子囊。产生有性孢子的简单子实体如担子菌的担子。（2）结构复杂的子实体 产生无性孢子的结构复杂的子实体有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘。产生有性孢子的结构复杂的子实体有子囊果。,气生菌丝体的特化形态,气生菌丝体的特化形态,分生孢子头,曲霉,青霉,气生菌丝体的特化形态,孢子囊,气生菌丝体的特化形态,气生菌丝体的特化形态,菌丝体在液体培养时的特化形式,真菌在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时，往往会形成菌丝球。,二、霉菌的繁殖方式,霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一片段在适宜条件下都能发展成新个体，但在自然界中，霉
23、菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。孢子有点像植物的种子，不过数量特别多，特别小。根据孢子形成方式、孢子的作用以及本身的特点，又可分为各种类型，在分类上具有重要意义。,霉菌的繁殖方式,无性繁殖,有性繁殖,节 孢 子,厚垣孢子,孢囊孢子,分生孢子,子囊孢子,卵 孢 子,接合孢子,（一）霉菌的无性孢子,无性繁殖是指不经过两性细胞结合而直接 由菌丝分化形成孢子的过程，所产生的孢 子叫无性孢子。常见的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子 和节孢子，此外还有游动孢子、芽孢子、掷孢子。,孢子囊孢子（如根霉、毛霉等）在孢子囊内形成的孢子叫孢子囊孢子。孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔
24、膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。原来膨大的细胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌丝叫孢子囊梗，孢子囊与孢子梗之间的隔膜是凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊内部。我们把伸入孢子囊内部的这一膨大部分叫囊轴。孢子囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。,孢囊孢子按其运动性可分为两类：一类是游动的孢囊孢子，又称游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另一类是陆生霉菌所产生的无鞭毛的、不能游动的孢囊孢子，又称不动孢子或静孢子，如接合菌亚门中的根霉属。,游动孢子,霉菌的静孢子 左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出静孢子；右：囊轴,分生孢子（如曲霉、青霉）是在生殖菌丝顶端或菌丝已分化的分
25、生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式。分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。这是一种外生孢子，其作用可能有利用借助空气传播。,分生孢子的形状、大小、结构、着生方式随菌种不同而异。交链孢霉属(Alternaria)等的分生孢子，着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇排列，分生孢子梗的分化不明显，而曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillium)却具有明显化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。,分生孢子,镰刀霉的镰刀形大分生孢子,曲霉的分生孢子头彩图,厚垣孢子（如总状毛霉）某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最
26、后形成一些厚壁的休眠孢子，称为厚垣孢子。如毛霉属中的总状毛霉。,节孢子（如白地霉）菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节孢子，亦称粉孢子。如白地霉产的节孢子。,（二）霉菌的有性孢子,有性繁殖是不同性别细胞结合后，经质配、核配、减数分裂形成孢子的过程，而产生的孢子称为有性孢子。在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，一般培养基上不常出现。霉菌的有性孢子主要有：卵孢子、接合孢子、子囊孢子。,卵孢子菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子称为卵孢子。,接合孢子（如根霉、毛霉）由菌丝分化成两个
27、形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。,在子囊内形成的有性孢子即为子囊孢子。子囊是一种囊状结构，绝大多数子囊菌的子囊呈长形、棒形或圆筒形，每个子囊内通常含1-8个子囊孢子，颜色也是多种多样的。,子囊孢子（脉孢菌、红曲）：,各种类型的子囊孢子,子囊孢子,子囊多半集体产生。在多个子囊的外部，由菌丝体组成共同的保护组织，整个结构成为一个子实体，子囊包在其中。这种有性子实体称为子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子从子囊中释出来，在适宜条件下萌发成新的菌体。子囊果主要有三种类型：闭囊壳、子囊壳、子囊盘。,红曲霉的闭囊壳,霉菌的孢子具有小、轻、干、多，以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等
28、特点，每个个体所产生的孢子数，经常是成千上万的，有时竟达几百亿、几千亿甚至更多。这些特点有助于霉菌在自然界中随处散播和繁殖。对人类的实践来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作，对人类的不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的霉菌病害。,三、霉菌的菌落特征,由于霉菌的菌丝较粗而长，因而霉菌的菌落较大，有的霉菌的菌丝蔓延，没有局限性，其菌落可扩展到整个培养皿，有的种则有一定的局限性，直径12cm或更小。菌落质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取；菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致。
29、同一种霉菌，在不同成分的培养基上形成的菌落特征可能有变化。但各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等却相对稳定。故菌落特征也是鉴定霉菌的重要依据之一。,红曲霉的菌落形态,青霉的菌落形态,各种曲霉的菌落,四大类微生物的细胞形态和菌落特征的比较,四、常用常见的霉菌,（一）根霉（Rhizopus）（二）毛霉(Mucor)（三）曲霉(Aspergillus)（四）青霉(Penicillium),根霉（rhizopus）,毛霉(mucor),孢子,孢子梗,孢子囊,囊轴,孢囊梗分枝状态,毛 霉 左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出孢子；右：囊轴,曲霉(aspergillus),曲霉的分生孢
30、子头,足细胞,曲 霉,曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片,青霉(penicillium),青霉的帚状枝,第四节 蕈 菌,蕈菌（mushroom）又称伞菌，也是一个通俗名称，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。蕈菌广泛分布于地球各处，在森林落叶地带更为丰富。它们与人类的关系密切，其中可供食用的种类就有2000多种，目前已利用的食用菌约有 400种，其中约50种已能进行人工栽培，如常见的双孢蘑菇、木耳、银耳、香菇、平菇、草菇、金针菇和竹荪等；还有许多种可供药用，例如灵芝、云芝、马勃和猴头等。,蕈菌的典型构造,蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型肉质子实
31、体。典型的蕈菌，其子实体是由顶部的菌盖（包括表皮、菌肉和菌褶）、中部的菌柄（常有菌环和菌托）和基部的菌丝体3部分组成。,蕈菌的发育过程,在蕈菌的发育过程中，其菌丝的分化可明显地分成5个阶段：形成一级菌丝：担孢子萌发，形成由许多单核细胞构成的菌丝，称一级菌丝；形成二级菌丝：不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，它通过独特的“锁状联合”，即形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸；形成三级菌丝：到条件合适时，大量的二级菌丝分化为多种菌丝束，即为三级菌丝；形成子实体：菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子实体；产生
32、担孢子：子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，其中的两个核融合成一个新核，此过程称核配，新核经两次分裂（其中有一次为减数分裂），产生4个单倍体子核，最后在担子细胞顶端形成4个独特的有性孢子，即担孢子。,担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。担子由双核菌丝顶端细胞膨大后产生。,担孢子的形成过程示意图 a.双核细胞；b核配；c核分裂；d担子和担孢子形成；,锁状联合,锁状联合过程：双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生一喙状突起，并逐步伸长和向下弯曲；两核之一进入突起中；两核同时进行一次有丝分裂，结果产生4个子核；在4个子核中，来自突起中
33、的两核，其一仍留在突起中，另一则进入菌丝尖端；在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处形成一个横隔，在第二、三核间也形成一横隔，于是形成了3个细胞一个位于菌丝顶端的双核细胞、接着它的另一个单核细胞和由喙状突起形成的第三个单核细胞；喙状突起细胞的前端与另一单核细胞接触，进而发生融合，接着喙状突起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上就增加了一个双核细胞。,锁状联合,复 习 思 考 题,1.试列表比较各种真菌孢子的特点。2.试述酵母菌的形态和繁殖方式。3.试比较毛霉与根霉的异同点。4.试比较青霉与曲霉的异同点。5.细菌、放线菌、酵母菌和霉菌四大类微生物的菌落有何不同？为什么？6试比较真核生物和原核生物的区别。,
