染色体数目变异.ppt

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1、第一节 概述 第二节 同源多倍体 第三节 异源多倍体 第四节 多倍体的形成途径及其应用 第五节 单倍体 第六节 非整倍体 第七节 非整倍体的应用,第九章 染色体数目变异,第一节 概 述,一、染色体组（genome）的概念 二、整倍体 三、非整倍体,第一节 概 述,一、染色体组（genome）的概念 小麦属 棉花属 一粒小麦2n=14条，配子n=7条 中棉2n=26条，配子n=13条 二粒小麦2n=28，配子n=14 草棉2n=26，配子n=13 圆锥小麦2n=28，配子n=14 海岛棉2n=52，配子n=26 硬粒小麦2n=28，配子n=14 陆地棉2n=52，配子n=26 提莫菲维小麦2n=

2、28，配子n=14 普通小麦2n=42，配子n=21 密穗小麦2n=42，配子n=21,染色体组(基因组)：生物生存必须具备的最小的染色体数目。用X表示，如小麦属X=7，稻属X=12，烟草属X=12，棉花属X=13等。中国农科院鲍文奎院士提出：一个染色体组是指生物生存所必需的遗传物质总体。一般来说，同一属内染色体基数相同，但也有例外，如芸薹属没有固定的染色体基数，黑芥X=8，甘蓝X=9，中国油菜X=10。不同属的物种染色体基数可能不同，也可能相同。,染色体组的基本特征 同一个染色体组的各条染色体，形态、结构和连锁基因群都彼此不同，它们构成一个完整而协调的平衡体系，缺少其中的任何一个都会造成性状

3、的变异、育性降低甚至不育。,体细胞内含有几个染色体组，这种个体就叫几倍体。玉米2n=20，一个染色体组X=10，是二倍体（diploid）；陆地棉2n=52，X=13，是四倍体（tetraploid）；普通小麦2n=42，X=7，是六倍体（hexaploid）等。,二、整倍体 整倍体（euploid）：体细胞（合子）内含有的染色体数目是染色体组的完整倍数的个体。一倍体（monoploid）、二倍体（diploid）和多倍体（polyploid）。,（一）一倍体 一倍体（monoploid）：体细胞中含有一个染色体组的个体。如：蚂蚁、蜜蜂的雄性是一倍体；二倍体生物的配子；二倍体生物的孤雌生殖和孤

4、雄生殖产生的个体；低等植物（如红色面包霉n7）的无性世代。玉米：2n=20条，一倍体X=n=10条 10条全分到上极的机率为（12）10 1 2 3 10 10条全分到下极的机率为（12）10 10条全分到上极或下极的机率为（12）10（12）101512,一倍体的主要特点：高度不育 高度不育的原因：减数分裂紊乱,例外情况,蜜蜂的雄蜂是一倍体，然而是可育的。原因是：雄蜂产生配子时，进行的是假减数分裂。极体（消失）减数分裂第一次分裂 减数分裂第二次分裂 可 育,X,X,X,X,（二）二倍体二倍体（diploid）：体细胞中含有两个染色体组的个体。大多数动、植物属此类。主要特点：减数分裂正常，配子

5、完全可育。,（三）多倍体 多倍体（polyploid）：体细胞内含有三个或三个以上染色体组的整倍体。被子植物的2/3为多倍体。同源多倍体（autopolyploid）：体细胞内染色体组来源于 同一物种。一般是二倍体多倍体 加倍的结果。异源多倍体（allopolyploid）：染色体组来源于不同的物 种。是种、属间杂交后加 倍的结果。,注意：同源多倍体内同源染色体在体细胞内不是两个成对出现，而是三个或四个成组出现；异源多倍体的体细胞内同源染色体是成对出现的。,三、非整倍体 非整倍体（aneuploid）：体细胞内的染色体数不是染色体组完整的倍数，而是比该物种的正常染色体数多一个、少一个或多几个、

6、少几个的个体。它包括单体、缺体、三体、四体等。,（一）单体 单体（monosomic）：比正常合子的染色体数少一条 的个体。表示方法：2n1=（n1）双单体（double monosomic）：2n11=（n2）12 如普通小麦2n=42条21 普通小麦的单体2n1=20 普通小麦的双单体2n11=19,（二）缺体 缺体（nullisomic）：比正常染色体数少一对（两条 成对）的个体。表示方法：2n2=（n1）（与双单体不同）普通小麦的缺体2n2=20,（三）三体 三体（trisomic）：比正常染色体数多一条的个体。表示方法：2n1=（n1）双三体（double trisomic）：2n1

7、1=（n2）12 普通小麦的三体2n1=20 普通小麦的双三体2n11=19,（四）四体 四体（tetrasomic）：比正常染色体数多一对染色体的个体。表示方法：2n2=（n1）（与双三体不同）通小麦的四体2n2=20 单体 三体 亚倍体 双单体 超倍体 双三体 缺体 四体 在自然情况下，二倍体不存在亚倍体。,整倍体和非整倍体的染色体组成,第二节 同源多倍体,一、同源多倍体的特征 1、器官增大 2、发育迟缓 3、生理特性发生了改变 一般是基因剂量增加，生理活性提高，物质积累增多。西欧育成的三倍体甜菜，含糖量比二倍体增加14.9%；三倍体西瓜的甜度可达到13度（正常二倍体为4-6度或7-8度）

8、；三倍体白杨树的生长速率约为二倍体白杨树的两倍；三倍体杜鹃花的开花期特别长；前苏联育成的同源四倍体橡胶草，含胶量比二倍体提高60%；同源四倍体玉米的子实内类胡萝卜素含量比二倍体原种增加43；同源四倍体大麦的子实蛋白质含量比二倍体原种提高1012；同源四倍体荞麦的某些品系产量比二倍体高36倍，而且还能抗霜冻；同源四倍体番茄的维生素C含量比其二倍体也有所提高。4、同源多倍体表现部分不育或高度不育,二、同源三倍体,染色体的联会与分离：同源染色体的联会要明确一点：对某一染色体区段来说，只能有两条配对，不会在此段三条联会。同源三倍体中，三条同源染色体有两种联会方式：联会方式 后期的分离 21+21或11

9、,同源三倍体的育性：高度不育,无籽西瓜的生产过程,加倍二倍体（2n=2X=22条=11）四倍体（2n=4X=44条）四倍体（2n=4X）二倍体（2n=2X）同源三倍体（3X33条）,制种时：四倍体一定做母本。生产上：种植三倍体的同时，要种一些正常的二倍体；第一朵花要摘除。,三、同源四倍体,（一）染色体的联会与分离 联会方式 后期分离 22，31 22，31，21 22 22，31，21，11 联会以和为主，而的分离又以2/2为主，当然是2/2分离，配子中染色体组大部分是完整的，这些配子是成活的。所以，同源四倍体大部分配子是可育的。,同源四倍体的特点：（1）部分不育性。不育率占520%（2）同源

10、四倍体后代染色体数目具有多样性。,（二）基因的分离,二倍体：等位基因有两个，有三种基因型AA，Aa，aa四倍体：等位基因有四个，有五种基因型 AAAA，AAAa（三式），AAaa（复式），Aaaa（单式），aaaa 等位基因的分离方式因距着丝点的远近而分为2种：第一种，染色体随机分离：当基因距着丝点近，基因和着丝点之间不发生非 姊妹染色单体的交换，基因随染色体分离。第二种，染色单体随机分离：当基因距着丝点较远时，基因和着丝点之间可能 发生非姊妹染色单体的交换，基因随染色单体分离。,1、染色体随机分离,以三式（AAAa）基因型为例，并且假定这个同源组的4条染色体在后期的分离都是22式。,推导配子

11、的类型和比例可以用下面的简式,三式AAAa A A AA Aa AA Aa 1AA:1Aa A a AA Aa 1AA 1Aa 自交：三式AAAa 1AA 1AAAA 1AAAa 1Aa 1AAAa 1AAaa 1AAAA:2AAAa:1AAaa 全部是显性 测交：三式AAAa aaaa 1AAaa:1Aaaa 全部是显性 复式、单式请大家推导。同源四倍体等位基因的分离 同源四倍体 配子种类及比例 自交子代表现型种类及比例 杂合基因型 AA Aa aa 显性 隐性 隐性 AAAa 1 1 全部 0 AAaa 1 4 1 35 1 2.8 Aaaa 1 1 3 1 25.0,2、染色单体随机分离

12、,当基因距着丝点较远时，着丝点和基因之间要发生非姊妹染色单体的交换，染色单体上的基因可以自由组合，同一染色体的两个姊妹染色单体上的基因可以分配到同一个配子中去（与染色体随机分离的主要区别），任何两个染色单体上的基因组合在一个配子中的机会都是相等的，所以要用自由组合法推出配子的基因型。,请参考浙江农业大学主编的遗传学 第二版。,第三节 异源多倍体,多倍体在被子植物中占3035%，禾本科占70%。偶倍数的异源多倍体 异源多倍体 奇倍数的异源多倍体。一、偶倍数的异源多倍体 例1、普通烟草 2n=48=4X=TTSS=12T+12S=24，X12 TT来源于拟茸毛烟草（Nicotiana toment

13、osiformis）2n=24TT12，X12 SS来源于美花烟草（N.sylvestris）2n=24TT12，X12 例2、陆地棉2n=52=4X=AADD=13A+13D=26，X13 染色体组AA来自中棉、草棉，DD来自雷蒙德氏棉。异源四倍体好象两个二倍体的组合种，所以也叫双二倍体（amphidiploid）。,例3、普通小麦染色体组的来源,一粒小麦（Triticum monococcum）拟斯卑尔脱山羊草（Aegilops speltoides）2n=14=2X=AA=7 2n=14=2X=BB=7 AB 加倍 二粒小麦AABB方穗山羊草（A.squarrosa）2n=28=4X=A

14、ABB=14 2n=14=2X=DD=7 ABD 加倍 AABBDD 基因突变、演化 普通小麦AABBDD 2n=42=6X=AABBDD=7A7B7D21 减数分裂与二倍体相象联会成二价体，其性状遗传规律与二倍体相似。,异源多倍体除发生同源联会（autosynapsis）外，有时也会发生异源联会（allosynapsis）因为不同染色体组之间具有一定的同源性。如普通小麦:1A、1B、1D具有部分同源（homoeologous）性，2A、2B、2D具有部分同源性，余类推。如控制小麦粒色的R1、R2、R3 就分别载在3D、3A、3B上。,偶倍数异源多倍体的特点,（1）性状遗传与二倍体基本相同。（

15、2）可能发生异源联会，造成某种程度的不育性。（3）常有重叠基因存在。,二、奇倍数的异源多倍体,例1、普通小麦AABBDD 圆锥小麦AABB 2n=42=6X=21 2n=28=4X=14 AABBD（异源五倍体）2n=35=5X=147 例2、普通小麦AABBDD 提莫菲维小麦AAGG 2n=42=6X=21 2n=28=4X=14 AABDG（异源五倍体）2n=35=5X=721,例3、倍半二倍体（sesquidiploid）：指一个物种的染色体组是完整的，另一个物种的染色体组是成单的。,普通烟草 粘毛烟草（Nicotiana gluinosa）4X=48=TTSS 2X=24=GG TSG

16、（3X=36）加倍 回交：TTSSGG 普通烟草 TTSS 6X=7236 4X=48 TTSSG（倍半二倍体）,奇倍数异源多倍体的育性：具有一定程度的不育性。不育程度 的高低，与单价体的多少有关。,第四节 多倍体的形成途径及其应用,一、多倍体的形成途径 二、多倍体的应用,一、多倍体的形成途径,同源多倍体和异源多倍体的形成主要有两条途径：未减数配子的受精 合子染色体加倍（一）未减数的配子受精结合形成多倍体-自然途径 1、减数分裂不正常 减数分裂 2n大孢子 有丝分裂 2n配子性母细胞（2n）-不正常 2n小孢子 2n配子 受精产生多倍体 2、有些分裂不正常 减数分裂 n大孢子 有丝分裂不正常

17、2n配子性母细胞（2n）-多倍体 n小孢子 2n配子（染色体分裂，细胞不分裂）如果未减数的雌雄配子含有相同的染色体组，受精后产生的就是同源多倍体；如果未减数的雌雄配子含有的染色体组不同，则形成异源多倍体。,（二）合子（或体细胞）染色体数加倍形成多倍体-人为途径,秋水仙素处理使细胞内的染色体加倍。应用秋水仙素处理应注意几点：（1）秋水仙素剧毒，使用时严格按照操作规程，安全第一。（2）秋水仙素的浓度一般是0.010.4%，0.2%左右更常用些。（3）处理的细胞以分生组织的分生细胞为最好。（4）处理时间要灵活掌握。幼嫩组织、分裂迅速的细胞，时间要短，浓度要低；反之，时间适当长些，浓度要高。时间过长，

18、染色体多次加倍，可能导致死亡，时间过短，处理效果不明显。自从1937年发现秋水仙素以后，就产生了一个新的育种分支多倍体育种。,二、多倍体的应用,（一）克服远缘杂交的不孕性 远缘杂交首先遇到的障碍就是杂交的不孕性（不产生合子）。例如：白菜（2n=20=10）和甘蓝（2n=18=9）杂交，不论正交还是反交，都没有得到一粒种子。但当把甘蓝染色体加倍成同源四倍体（2n=4X36=9）以后，再和白菜进行杂交，结果得到了部分种子，这说明进行种间杂交之前，使一个亲体加倍成同源多倍体，是克服杂交不孕的一个途径。,（二）克服远缘杂种（F1）的不实性 有些远缘杂交当代可以结实，但远缘杂交得到的F1杂种，由于两个相

19、差悬殊的染色体组组合在一个杂种细胞内，同源性较小，因此，F1代细胞的减数分裂出现大量的单价体，造成配子的不育，结果导致F1代不结实。例：中国春小麦AABBDD 黑麦RR 谷子 狗尾草 2n=18=9 2n=18=9 F1 ABDR F1 2n=18 也联会成9 加倍 不结实 AABBDDRR（小黑麦）,（三）创造作物新类型,例1、1928年，前苏联遗传学家卡必金科（Karpechenko G.D.）创造的萝卜甘蓝远缘杂交种（属间杂交）：（萝卜属）萝卜 甘蓝（芸薹属）2n=RR18=9 2n=BB18=9 F1 2n=18（RB）高度不育 F2偶然得到一些异源四倍体杂种：萝卜甘蓝（Raphano

20、brassica）2n=RRBB36,例2、中国农科院鲍文奎等人创造的异源八倍体小黑麦新物种 普通小麦品种间杂交种 黑麦 AABBDD 2n=42 RR 2n=14 F1 ABDR 2n=28 加倍 AABBDDRR 异源八倍体小黑麦 2n=56 最初在云贵高寒山区引种试验，比小麦增产30%以上，比黑麦增产40%以上，蛋白质含量比小麦高3%，赖氨酸含量比小麦高25%以上，并且抗逆性强，烘烤品质好。,第五节 单倍体,一、单倍体的特点 二、单倍体的研究意义,单倍体（haploid）：指具有配子染色体数目的个体。也是整倍体。单倍体可以是一倍体、二倍体，也可以是三倍体等。如：玉米是二倍体，其单倍体是一

21、倍体；普通烟草是异源四倍体，其单倍体是二倍体；普通小麦是异源六倍体，其单倍体是三倍体。双倍体：指具有合子染色体数目的异源多倍体。,一、单倍体的特点 单倍体细胞内的染色体组都是成单的，没有成对的同源染色体存在，减数分裂均以单价体出现，因此造成配子的高度不育。高等植物的单倍体有两个特点：（1）高度不育。（2）与相应的二倍体或双倍体（amphiploid）比较，植株弱小，生活力下降。,注意：低等植物的单倍体不存在不育性问题。大多数低等植物单倍体是主要阶段，它们的繁殖器官都是单倍体细胞通过有丝分裂产生的。如：苔藓植物的藏精器、藏卵器及里面的精子、卵子；真菌（红色面包霉）的分生孢子。,二、单倍体的研究意

22、义,1、通过染色体加倍，使基因全部纯合 单倍体内染色体组是成单的，基因也是成单的，加倍后可以使全部基因 迅速纯合。2、研究基因的性质及功能 因为每一种基因都只有一个，不论显性、隐性均可以表达。3、研究染色体组之间的同源关系 当细胞内染色体均为单价体时，最易发生异源联会，通过单倍体孢母细 胞减数分裂时的联会情况，可以了解染色体组之间的同源或部分同源关 系。,第六节 非整倍体,一、单体 二、缺体 三、三体 四、四体,非整倍体（aneuploid）的产生途径,常是由于上几代分裂（包括减数分裂、有丝分裂）不正常造成的，主要是减数分裂染色体的“不分离”和“提前解离”（见右图），尤其是同源多倍体的后代，常

23、出现非整倍体。,一、单体,2n1=（n1）+普通小麦（AABBDD，X7）21个单体：2n1A，2n2A，2n7A；2n1B，2n2B，2n7B；2n1D，2n2D，2n7D。陆地棉（AADD，X13）26个单体。双体（disomic）：正常的个体2n。（一）单体的细胞学特征 鉴定时期：中期 落后计数 后期 计数,（二）单体的染色体分离,单体产生的n1配子多于n 配子,三、三体,2n1=（n1）玉米（2n=20）：10个三体，三体之间差别微小。普通小麦（2n=42）：21个三体，三体之间性状难以区分。人类：三体的性状比较明显。如18三体、21三体。（一）三体的细胞学特征 鉴定三体的时期：1、双

24、线期：出现三价体 2、终变期：出现三价体或单价体。玉米9，或10 3、中期：出现三价体或单价体。玉米9，或10（落后）4、后期：进行染色体计数。玉米一极10个，另一极11个，或两极各10个，赤道板附近有1个。,（二）三体的染色体分离及其传递,三体产生的配子数n多于n+1,第七节 非整倍体的应用,利用单体测定基因所在的染色体以普通烟草黄苗突变为例。整个思路：用成套的单体作母本与被测基因的双体进行杂交，根据后代的表现，确定基因所在的染色体。（一）突变基因为隐性-隐性突变时1、假定A-a基因在第5染色体上（关键组合）用aa双体（突变体）作父本和A表现型单体作母本杂交：A表型单体（n1）5A a表型（

25、突变体）双体（n1）5 aa（n1）5A（n1）（n1）5a（n1）5 Aa（n1）5a A表现型：绿苗 a表现型：黄苗,2、另外23个组合（非关键组合）,A表型单体（n1）AA a表型（突变体）双体（n1）aa（n1）A（n1）A（n1）a（n1）Aa（n1）Aa A表现型：绿苗 A表现型：绿苗,（二）突变基因为显性-显性突变时,1、关键组合a表型单体（n1）5a A表型（突变体）双体（n1）5 AA（n1）5a（n1）（n1）5A（n1）5 Aa（n1）5AA表现型：黄苗 A表现型：黄苗 性状不分离,2、非关键组合,a表型单体（n1）aa A表型（突变体）双体（n1）AA（n1）a（n1）a（n1）A（n1）Aa（n1）Aa A表现型：黄苗 A表现型：黄苗 性状有分离,小 结,第一节 概述 概念及表示方法第二节 同源多倍体 同源三倍体高度不育的原因 同源四倍体部分不育的原因和基因的分离 第三节 异源多倍体 偶倍数和奇倍数异源多倍体的育性 常见物种的染色体组 第四节 多倍体的形成途径及其应用第五节 单倍体 第六节 非整倍体 单体和三体产生配子的类型 第七节 非整倍体的应用 利用单体进行基因定位,作 业：P146147 11、12、13、15,