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1、原核生物与真核生物转录起始调控的差异,一、RNA聚合酶能直接启动RNA链的合成,RNA聚合酶由多个亚基组成,原核生物的RNA聚合酶,原核生物转录起始,核心酶,全酶,二、RNA聚合酶结合到DNA的启动子上起动转录,转录是不连续、分区段进行的。每一转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子(operon)。操纵子包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。调控序列中的启动子是RNA聚合酶全酶结合到模板DNA的部位，也是控制转录的关键部位。,五种E.coli启动序列的共有序列,RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合:,受保护的DNA片段：40-60碱基对。,2.DNA双链局部解开，形成开放转录
2、复合体(open transcription complex)；,1.RNA聚合酶全酶(2)与模板结合，形成闭合转录复合体(closed transcription complex)；,3.在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物：,RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH 3,转录起始复合物:,5-pppG-OH+NTP 5-pppGpN-OH 3+ppi,三、转录起始过程：,E.coli的转录起始和延长,第一个磷酸二酯键生成后，亚基即从转录起始复合物上脱落，核心酶连同四磷酸二核苷酸，继续结合于DNA模板上，酶沿DNA链前移，进入延长阶段。,一、转录起始需要启动子、R
3、NA聚合酶和转录因子的参与,真核生物的转录起始,1.转录起始前的上游区段具有启动子核心序列,不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游可以有不同的DNA序列，但这些序列都可统称为顺式作用元件(cis-acting element)。顺式作用元件包括启动子、启动子上游元件等近端调控元件和增强子等远隔序列。,起始点上游多数游共同的TATA序列，称为TATA盒。通常认为这就是启动子的核心序列。启动子上游元件是位于TATA盒上游的DNA序列，多在转录起始点约-40-100nt的位置，比较常见的是GC盒和CAAT盒。增强子是能够结合特意基因调节蛋白，促进邻近或远隔特定基因表达的DNA序列。,结构基因
4、,-GCGC-CAAT-TATA,真核生物启动子保守序列,2.真核生物有三种DNA依赖性RNA聚合酶,TFF,A,B,由RNA-Pol 催化转录的PIC,H,E,TBP,TAF,TFD-A-B-DNA复合物,TATA,A,B,TBP,TAF,TATA,H,E,PIC组装完成，TFH使CTD磷酸化,真核生物酶的特点,真核生物RNA聚合酶的结构比原核生物复杂，所有真核生物的RNA聚合酶都有两个不同的大亚基和十几个小亚基.RNA聚合酶由十二个亚基组成，其最大 的亚基称为RBP1RNA聚合酶最大亚基的羧基末端由一段为Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构
5、域。它对于维持细胞的活性是必须的。,3.转录因子,能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子(trans-acting factors)。反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子(transcriptional factors,TF)。,真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物(pre-initiation complex,PIC)。,当合成一段含有6070个核苷酸的RNA时，TFE和TFH释放，RNA聚合酶进入转录延长期。,综上，原核生物与真核生物转录起始调控的差异主要有：,原核生物
6、聚合酶仅有一种，有多个亚基。真核生物有三种DNA依赖性RNA聚合酶，有两个不同的大亚基和十几个不同的小亚基。原核生物RNA聚合酶可直接结合DNA模板，而真核生物RNA聚合酶需与辅助因子结合后才结合模板。,原核生物 1.RNA聚合酶要结合到DNA模板上 2.DNA双链局部打开，使其中一条链作为转录模板,真核生物 1.转录起始前的上游区段具有启动子核心序列 2.RNA-pol不能直接结合模板 3.RNA聚合酶启动转录时需要转录因子才能形成转录复合体。,3.转录起始需注意的问题,4.原核基因转录调节特点：,因子决定RNA聚合酶识别特异性操纵调控模式在原核基因转录起始的调节中具有普遍性原核操纵子受到阻遏蛋白的负性调节,真核基因调控的特点：,真核基因内含有多种RNA聚合酶处于转录激活状态的染色质结构发生明显变化在真核基因表达调控中以正性调节占主导在真核细胞中转录与翻译分隔进行转录后修饰、加工更为复杂,The end，Thank you！,
