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1、第二章 植物的矿质营养,第一节 植物的必需元素及其生理作用,一、植物体内的元素,1、元素组成,植物材料,105,水分 955,干物质 595,有机物 90,灰分10%,600,挥发,残留,灰分元素：构成灰分的元素，包括大部分的S，全部的P和所有的金属元素。,现知植物体内元素最少有60种 C-45、O-45、H-6.0、N-1.5、S-0.1灰分元素含量因不同植物种类、器官、年龄、环境变化较大,2、植物体内矿质元素的含量,1、根据含量划分大量元素(0.1%干重)C、H、O、N、K、CaMg P、S、Si 微量元素（0.1%干重）FeCl、MnB Na、ZnCuMo Ni、,3、植物体内元素分类,
2、必需元素（19种)非必需元素,2、按必需性划分,1 必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）缺少该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史 除去该元素，表现为专一的缺乏症，该缺乏症可以预防和恢复。该元素的作用是直接的，而不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。,二 必需元素的确定与研究方法,主要研究方法：,溶液培养法(Solution Culture Method)/水培法(Water Culture Method)：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法(砂培法)(Sand Culture Method)：用洗净的石英砂或玻璃球等作为固定支持物，
3、加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。,高等植物的必需元素,必需元素的作用：是细胞结构物质的组分和代谢产物是各种生理代谢的调节者，参与酶活动起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡等,三、必需元素的生理作用及缺乏症,第一组：作为碳水化合物部分的营养 N、S第二组：能量贮存及结构完整性的营养 P、Si、B第三组：保留离子状态的营养 K、Ca、Mg、Mn、Cl、Na第四组：参与氧化还原的营养 Fe、Zn、Cu、Mo、Ni、,根据必需矿质元素的生理功能分组,1 氮（占干重12%）（1）吸收形式*:氨态氮NH4+、硝态氮NO3-、有机氮（2）存在形式：有机态氮（3）生理功能
4、：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素（4）缺乏症：植株矮小、生长缓慢、叶黄缺绿，茎细,大量元素,小麦缺氮,马铃薯缺氮,2 磷（1）吸收形式：HPO42-，H2PO4-（主要）（2）存在形式：多为有机物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分-代谢元素利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长（4）缺乏症：1、影响细胞分裂、蛋白质合成受阻、生长缓慢、植株矮小、叶色暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻）2、开花期和成熟期延迟、产量降低、抗性减弱,白菜缺磷,油菜缺磷,玉米缺磷,大麦缺磷,3 钾（含量最高金属元素，占
5、1%）（1）吸收形式和存在形式：K+，部分呈吸附状态，存在于生命活动最活跃的部位（2）生理功能：1、酶的辅基或活化剂 2、形成细胞膨胀和维持细胞电中性 3、促进糖类的合成和运输 4、影响气孔开放（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始。,正常玉米叶及缺N、P、K的叶片,4 硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO42-（2）存在形式：多为有机物，少为SO42-（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素,缺硫柑桔叶黄化,5 钙（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca+（2）存在形式：Ca+、难溶盐、
6、结合态（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）。（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。,花椰菜缺钙叶缘干枯,6 镁（1）吸收形式：Mg+（2）存在形式：Mg+、有机化合物（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。,花椰菜缺镁下位叶失绿,7 硅（禾本科植物必需）（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4（2）存在形式：非结晶水 SiO2.nH2O化合物（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植
7、物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。,褐斑部分为水稻缺硅,8 铁（1）吸收形式：氧化态铁（Fe+、Fe+）（2）存在形式：固定状态，不易移动（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）,微量元素,9 硼（1）吸收形式：BO3=（2）存在形式：不溶态存在（3）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根
8、瘤形成）。（4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花黑龙江小麦不结实，甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。,缺硼心叶扭曲畸形,10 铜（1）吸收形式：Cu+，Cu+（2）存在形式：Cu+、Cu+化合物（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关。（4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉。,柑桔缺铜果面产生很多褐斑点,11 锌（1）吸收形式：Zn+（2）存在形式：Zn+化合物（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化剂。（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症
9、”，禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。,12 锰（1）吸收形式：Mn+（2）存在形式：Mn+化合物（3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成。（4）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞。,梨缺锰叶黄绿脉仍绿,13 钼（1）吸收形式：MoO4=（2）存在形式：Mo+5、Mo+6相互转化（3）生理功能：与固氮、硝酸还原有关。（4）缺乏症：类似缺氮症状,14 氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状,15 镍（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分（2）缺乏症：叶尖坏死 16
10、 钠 生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益，可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。,（1）吸收形式：金属元素以离子形式（K+）,非金属元素以酸根形式(BO33-、SO42-）（2）存在形式：有机物、无机物、结合态（3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。,总 结,化学分析诊断法病症诊断法体内不可移动元素：Ca，B，Cu，S，Fe，Mn 缺乏症从幼叶开始体内可移动元素：N，P，K，Mg，Zn 缺乏症从老叶开始缺乏时缺绿：Fe（叶绿素合成），Mg（组分），Mn（合成），Cu（质体蓝素组分），S、N（蛋白质合成叶绿素）加入诊断法,四 作物缺乏矿
11、质元素的诊断,一、生物膜选择透性（Selective Permeability）成分流动镶嵌模型（Fluid Mosaic Model）外在蛋白（Extrinsic Protein）内在蛋白（Intrinsic Protein）,第二节植物细胞对矿质元素的吸收,流动镶嵌模型,二、细胞对溶质的吸收,5种类型：简单扩散：被动离子通道：被动载体运输：被动、主动离子泵：主动胞饮作用,协助扩散,（一）简单扩散：,溶质从浓度高的区域跨膜移动到浓度低的邻近区域（被动运输）,离子通道(Ion Channel)：是一类内在蛋白，横跨膜两侧，由化学方式及电化学方式激活，顺着电化学势梯度单向被动地跨质膜运输离子。协
12、助扩散（被动运输）、速度快K+、Cl-、Ca2+、NO3-离子通道,（二）离子通道：,协助扩散,载体运输(Carrier Transport)：质膜上的载体蛋白(内在蛋白)有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。,（三）载体运输,1、单向运输载体：催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。质膜上有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等单向载体。顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。,载体蛋白三种类型,2、同向运输载体 载体蛋白与H+结合同时又与另一分子或离子(如：Cl-、NO3-、NH4+、PO43
13、-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)结合，向同一方向运输3、反向运输载体 载体蛋白与H+结合同时又与其它分子或离子(如：Na+)结合，两者向相反方向运输,是一种协助扩散,（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）（2）载体运输速度：104105个/S,载体运输的特点:,质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。1 质子泵：质膜上H+-ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外H+升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。,（四）离子泵运输：,阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞伴随H+回流发
14、生协同运输*共向运输*反向运输：离子泵运输,利用H+电化学势差：,离子泵运输（Ion Pump Transport）离子泵：H+-ATP酶、Ca2+-ATP酶、H+-焦磷酸酶H+-ATP酶：P型（质膜）、V型（液泡膜）、F型（线粒体内膜或类囊体膜）Ca2+-ATP酶：PM型（质膜）、V型（液泡膜）、ER型（内质网）H+-焦磷酸酶：位于液泡膜上的H+泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由能量，把H+泵入液泡内。,Ca2+-ATP酶、(Ca2+,Mg2+)ATP酶 催化水解ATP 放能，驱动Ca2+逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依赖ATP和Ca2+、Mg2+的结合。转运1 Ca2+出胞质
15、同时运2H+入胞质。,2、钙 泵,物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。,（五）胞 饮 作 用,膜动转运示意图内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程；外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程,第三节 植物体对矿质元素的吸收,一 根系吸收矿质元素的特点 植物吸收矿质元素与吸收水分的关系矿质吸收和水分吸收的关系A、相关性矿质必须溶解在水中才能被吸收矿质随水分运输而被运送到植物体的各个部分矿质的吸收导致水势下降促进
16、水分的吸收水分上升把导管中的无机盐带到茎叶中，降低导管中盐的浓度，从而促进无机盐的吸收B、相对独立性二者从吸收比例上无定量关系矿质的吸收多为主动吸收，是植物的选择吸收，而水分的吸收主要是因蒸腾而引起的被动吸收,对同一溶液中的不同离子的 选择性吸收 对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收 生理酸性盐(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理碱性盐NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤碱性加大。生理中性盐NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。,2、植物吸收矿质元素的选择性,单盐毒害离子拮抗平衡溶液单盐毒害（Toxicity of Single S
17、alt）：溶液中只含有一种金属离子对植物起有害作用的现象。离子拮抗作用（Ion Antagonism）：在发生单盐毒害的溶液中，如加人少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间的这种作用称为。平衡溶液（Balanced Solution）：将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为。,3、单盐毒害和离子拮抗,土壤中矿质元素的存在形式 1 水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中 2 吸附状态：土壤胶体吸附，不易流动，土壤矿质元素的主要存在形式。3 难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源,三 根系对土
18、壤中矿质元素的吸收,1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附2 离子通过质外体到达内皮层以外：扩散3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜4 离子进入导管：被动扩散、主动转运5 离子随导管液转运到各处：集流,（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收过程,离子从导管周围的薄壁细胞进入导管,（二）根系对吸附态矿质元素的吸收 两种方式：以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生 过程 CO2 H2O H+HCO3-KHCO3 K+土粒,根,（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换、直接交换）,根 H+根 K+K+土粒 H+土粒,（三）根系对难溶性矿质元素的利用,1、根放出CO2、H2O形成H
19、2CO3 2、根分泌有机酸 3、通过根际微生物活动,（一）环境的温度：三基点（二）通气状况（三）环境PH值 1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。2 间接影响：影响溶解度、微生物活动（四）土壤溶液浓度（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。,四 影响根系吸收矿质元素的因素,（一）吸收部位：（二）吸收过程：吸附在叶面上（降低表面张力）通过气孔或角质层裂隙进入叶内经外连丝到达表皮细胞质膜转运到细胞内部到达叶脉韧皮部（三）影响因素：,五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）,一、运输形式 金属元素（离子形式）非金属元素（无机物、有机
20、物）1 N：大多根内转化为有机氮运输 氨基酸 酰胺 硝酸盐2 P：H2PO4、有机磷化物3 S：SO42-、少量含硫氨基酸,第四节 矿质在植物体内的分布和运输,二 运输途径：根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）根向上运输（木质部）叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部 叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部三 运输速度：30100 cm/h四 运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。,1 可再利用元素：存在状态为离子态或不稳定化合物 可多次利用 多分布在生长旺盛处 缺乏症先表现在老叶,四、矿质元素在植物体内的分布,2 不可再利用元素：以难溶稳定化合
21、物存在 只能利用一次、固定不能移动 器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶,第五节 植物的氮代谢,一、硝酸盐的还原 硝酸盐的还原过程：NR NiR NO3 NO2 NH3+2e+2e+2e+2e HNO3HNO2 H2N2O2 NH2OH NH3（次亚硝酸）（羟氨）（氨）,未肯定,未肯定,1、NR的特点：含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo 是氮代谢的关键酶 NR NiR Glu合酶 转氨酶 NO3 NO2 NH3 Glu Gln 其它aa蛋白质 诱导酶：诱导因子是底物NO3、光 叶片或根中的细胞质中进行,（一）硝酸还原酶（NR）,2H+NAD（P）H FAD 2Cytb557 2M
22、oCo NO2+H2O(red)(ox)NAD（P）+FADH2 2Cytb557 2MoCo NO3(ox)(red)2H+,2、NR的催化反应:,硝酸还原酶整个酶促反应：NO3+NAD(P)H+H+2e NO2+NAD(P)+H2O,*NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4族*NiR的还原过程：叶片叶绿体或根的质体中进行 光 H+e-Fd(还原型）NO2 光反应 Fe4-S4 西罗血红素 Fd(氧化型）NiR NH4+2H2O NiR NO2-+6 Fd(red）+6 e-+8H+NH4+6 Fd(ox）+2H2O,(二）亚硝酸还原酶（NiR),生物固氮某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含
23、氮化合物的过程。固氮微生物的类型：原核生物 豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物 非豆科植物的放线菌 固氮微生物 好气细菌 自生固氮微生物 嫌气细菌 蓝藻（自生、共生兼备）,三、生物固氮作用,NaseN2+8e-+8H+16Mg.ATP 2NH3+16Mg.ADP+16Pi+H2 1、固氮酶（Nitrogenase，Nase）的结构 Fe 蛋白：O2和低温下不稳定，需ATP Nase MoFe蛋白：有O2不稳定,（二）固氮作用的机理,对分子氧很敏感 具有还原多种底物的能力：NH4+和 NH3对Nase的抑制,Nase的特征,生物固N的条件,固N生物:原核生物固N酶系统电子供体（NADH、NADPH
24、）电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白FldATP及Mg+2（1：1）氧的防护机构：呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）氨的合成机构温度:30，PH7.2,2Mg2+2ATP MgATP Fd 铁蛋白 钼铁蛋白 产物 ox red ox 2NH3、H2 MgATP 铁蛋白red 钼铁蛋白 Fd 铁蛋白 钼铁蛋白 基质 red ox red N2、8H+2MgATP*红粗线条代表电子流,3、固氮酶的催化过程,四、硫酸盐同化,硫的吸收根部 SO42-叶 SO2硫酸盐的同化A、活化硫酸根离子ATP+SO42-APS+PPi APS+ATP PAPS+ADP APS是硫酸盐还原的底物，PA
25、PS是活化硫酸盐在细胞内积累的形式 B、活化硫酸盐经还原进入含硫氨基酸,ATP-硫酸化酶,APS-激酶,五、磷酸盐的同化,氧化磷酸化（线粒体）光合磷酸化（叶绿体）底物水平磷酸化（细胞质）,一、作物的需肥规律1、不同作物需肥不同2、同一作物不同生育期需肥不同 需肥临界期：作物一生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期。最高生产效率期：施肥对作物增产效果最好的时期，又叫植物营养最大效率期（一般为生殖生长时期）。,第六节 合理施肥的生理基础,1 形态指标：叶色、长势、长相2 生理指标：（1）叶中元素的含量：,二 合理追肥的指标,（2）酰胺：ASP（3）酶的活性（4）叶绿素的含量三、施肥增产的原
26、因：,适当灌溉，以水调肥 适当深耕，改善土壤条件 改善光照条件 控制微生物的有害转化 改善施肥方式：根外追肥、深层施肥 多种肥料配合使用,四 提高肥效的措施,溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理作用？植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？H+-ATP酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用？试解释两种类型的共运转及单向运转。试述根系吸收矿质的特点及主要过程、影响因素。为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？,思考题,
