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1、卵子与精子的发生,yjm*梅,1、卵巢、卵泡与卵子的结构2、卵泡的发育与卵子的发生3、卵泡的募集、选择及其优势化4、排卵5、黄体的形成与退化,卵巢,卵巢,第一部分 卵巢、卵泡与卵子的结构,被膜：皮质：富含血管的结缔组织，内含各级卵 泡、黄体、闭锁卵泡及基质细胞等 髓质：疏松结缔组织，含较大的血管等,表面上皮：单层立方或单层扁平上皮白膜：结缔组织,卵巢组织学结构,卵泡（follicle）,卵母细胞,卵泡细胞,一个（位于中央）,多个（围绕外周）,放射冠细胞,透明带：(来源、zp1、zp2、zp3）,卵母细胞,卵子（oocyte）,初级卵母细胞超微结构模式图,第二部分 卵泡的发育与卵子的发生,（一）
2、卵子发生分为三时期1、增殖期：胎儿时期，卵圆细胞在卵巢中大量增殖，然后停止分裂，进入减数分裂的前期，形成初级卵母细胞，在出生后直到性成熟前没有太大的变化。2、生长期：初级卵母细胞在激素的作用下进入生长期。又分为小生长期与大生长期。小生长期：细胞质增加，活跃合成RNA，大量核糖体产 生。体积明显增大。大生长期：卵黄物质大量积聚。体积急剧增大。3、成熟期：卵母细胞进行减数分裂。释放第一极体。处于第二次减数分裂的中期，受精后完成第二次减数分裂，并排出第二极体。,（二）卵泡发育,卵泡发育三阶段：,原始卵泡 primordial follicle初级卵泡 primary follicle次级卵泡 sec
3、ondary follicle成熟卵泡 mature follicle,1原始卵泡,原始卵泡（primordial follicle）位于皮质浅部，体积小，数量多。卵泡中央有一个初级卵母细胞（primary oocyte），周围为单层扁平的卵泡细胞（又称颗粒细胞）。单层扁平细胞把卵母细胞和基膜分开。,原始卵泡最初出现的时间在动物间是不同的，同一动物的原始卵泡也是逐渐形成的。小鼠在出生前、兔在出生后10天、猪出生后35天，卵原细胞停止有丝分裂，转化为初级卵母细胞，形成原始卵泡。初级卵母细胞形成后，随即进入第一次成熟分裂，并长期停滞于分裂前期（12-50年不等），直至排卵前才完成第一次成熟分裂。卵
4、泡细胞较小，扁平形，细胞与外周结缔组织之间有薄层基膜。卵泡细胞具有支持和营养卵母细胞的作用，卵泡细胞与卵母细胞之间有许多缝隙连接。,2初级卵泡(primary follicle),初级卵母细胞:体积增大卵泡细胞:扁平立方 柱状，单层 多层（5-6层）出现透明带(Zona pellucida)卵泡膜:由周围结缔组织、基质细胞和血管,初级卵泡（primary follicle）由原始卵泡发育形成。此时期的初级卵母细胞体积增大，卵泡细胞由单层扁平变为立方形或柱状，随之细胞增殖成多层（56层）。在排列紧密的卵泡细胞间开始出现考尔一爱克斯诺小体（Call-Exner body），其数量随卵泡的生长而增多
5、。小体为圆形囊泡，腔面是一层基膜，周围环绕紧密排列的卵泡细胞，腔内含有卵泡细胞分泌的物质，参与卵泡液的形成。,透明带（zona pellucida）形成 在初级卵泡早期，卵母细胞和卵泡细胞之间出现一层含糖蛋白的嗜酸性膜，称为透明带，它是卵泡细胞和初级卵母细胞共同分泌形成的。电镜下可见初级卵母细胞的微绒毛和卵泡细胞的突起伸入透明带，卵泡细胞的长突起可穿越透明带与卵母细胞膜接触。在卵泡细胞与卵母细胞之间或卵泡细胞之间有许多缝隙连接。这些结构有利于卵泡细胞将营养物质输送给卵母细胞以及细胞间离子、激素和小分子物质的交换，沟通信息，协调功能。在受精过程中，透明带对精子与卵细胞间的相互识别和特异性结合具有
6、重要意义。随着初级卵泡的体积增大，卵泡渐向卵巢皮质深部移动。卵泡周的结缔组织梭形细胞逐渐密集形成卵泡膜，它与卵泡细胞之间隔以基膜。,3.次级卵泡(secondary follicle)初级卵母细胞:胞体继续增大卵泡细胞：层数增多卵泡膜,卵泡腔颗粒层卵丘放射冠,外膜层:纤维多、细胞少、血管少,内膜层:细胞多、血管多、纤维多,次级卵泡（secondary follicle）,初级卵泡继续生长成为次级卵泡。卵泡体积更大，卵泡细胞增至612层，细胞间出现一些不规则的腔隙，并逐渐合并成一个半月形的腔，称为卵泡腔（follicullar antrum），腔内充满卵泡液。随着卵泡液的增多及卵泡腔扩大，卵母细
7、胞居于卵泡的一侧，并与其周围的颗粒细胞一起突向卵泡腔，形成卵丘（cumulus oophorus）。紧贴透明带的一层往状卵泡细胞呈放射状排列，称放射冠（corona radiata）。分布在卵泡腔周边的卵泡细胞较小，构成卵泡壁，称为颗粒层（stratum granulosuni）。在卵泡生长过程中，卵泡膜分化为内、外两层。内膜层（theca interna）含有膜细胞（theca cell）及丰富的毛细血管。外膜层（theca externa）主要由结缔组织构成。,3.成熟卵泡(mature follicle)（突于卵巢表面）,(第二次分裂中期),次级卵母细胞,第一极体,初级卵母细胞：,卵泡细
8、胞:颗粒层变薄,卵泡膜：变薄,卵泡腔大，透明带厚,成熟分裂,(Secondary oocyte),(First polar body),成熟卵泡是卵泡发育的最后阶段。卵泡体积很大，向卵巢表面突出。成熟卵泡的卵泡腔很大，颗粒层甚薄，颗粒细胞也不再增殖。此时初级卵母细胞恢复成熟分裂，在排卵前完成第一次成熟分裂，产生1 个次级卵母细胞（secondary oocyte）和1个很小的第一极体（first polar body）。第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周间隙（perivitelline space）内。次级卵母细胞随即进入第二次成熟分裂，停止于分裂中期。,第三部分 卵泡的募集、选择及其
9、优势化,在自然状态下，能发育到成熟、排卵阶段的卵泡只占卵泡的极少部分，绝大多数卵泡在发育过程中将退化，即所谓的闭锁。能越过闭锁这道墙的卵泡才有机会被选择为优势卵泡。卵泡通过闭锁墙的过程，即对卵泡进行选择。只有这些被选中的小部分卵泡才有机会成为优势卵泡。大量卵泡被进行选择或淘汰的过程称为卵泡的募集。在募集中不是随机地被单独分离，而是以群或组的方式募集，并受血液中FSH的调节作用。被募集的卵泡形成一个发育基本同步的卵泡群，即所谓的卵泡波。,在卵泡波中能发育到排卵的卵泡称为优势卵泡。一但被选择为优势卵泡，它就会抑制同组非优势卵泡的生长和分化。这就是人为什么在一个发情周期中仅有12个卵泡排卵的原因。,
10、卵泡发育的动力学特点 各种动物都具有其种特异性的排卵卵泡数量，决定该数量的基本生理过程有两个，一是通过卵泡的补充过程导致一批卵泡发育，从这批卵泡中产生排卵前卵泡；其二是通过卵泡的选择过程，产生一定数量的优势卵泡（Dominant follicle，DF），DF继续生长发育至排卵，而其他卵泡则闭锁。,第四部分 排卵,成熟卵泡破裂，卵母细胞自卵巢排出的过程称为排卵（ovulation）。,在排卵前，垂体释放LH量骤增，使卵泡发生一系列变化。卵泡液增多，突向卵巢表面的卵泡壁、白膜和表面上皮均变薄，局部缺血，形成圆形透明的卵泡小斑（follicular stigma）。排卵时，卵丘与卵泡壁分离，小斑处
11、的结缔组织被胶原酶和透明质酸酶解聚，LH促进颗粒细胞合成的前列腺素使卵泡膜外层的平滑肌收缩，导致小斑破裂。卵母细胞及其外周的透明带和放射冠细胞随卵泡液从卵巢排出，经腹膜腔进入输卵管。排卵在两个卵巢可随机发生。很多哺乳动物一般都是两个卵巢交替排卵。除卵巢门外，在卵巢表面的任何部位都可发生排卵,第五部分 黄体形成与退化,黄体（corpus luteum）为排卵后由卵泡迅速转变成的富有血管的腺体样结构。排卵后残留的卵泡壁塌陷，卵泡膜的结缔组织、毛细血管等伸入到颗粒层，在LH的作用下演变成体积较大，富含毛细血管并具有内分泌功能的细胞团，新鲜时显黄色，称黄体。卵巢黄体分泌黄体酮,黄体酮是一种天然孕激素，
12、在体内对雌激素激发过的子宫内膜有显著形态学影响，为维持妊娠所必需。,黄体（HE染色）,膜黄体细胞,颗粒黄体,颗粒细胞和内膜细胞体积都增大呈多角形，由颗粒细胞分化来的黄体细胞称粒性黄体细胞（granular lutein cell），而由卵泡内膜细胞分化而来的黄体细胞称膜性黄体细胞（theca lutein cell）。粒性黄体细胞体积大，染色较浅，数量较多，又称大黄体细胞。主要分泌大量孕酮及松驰素，后者可抑制妊娠子宫的收缩，促进分娩时子宫颈的扩张和耻骨联合的松驰。而膜性黄体细胞体积稍小，多位于黄体周边，染色较深，数量少，又称小黄体细胞。主要分泌雌激素。,黄体的主要作用：,在月经周期期使子宫粘膜
13、内腺体生长，子宫充血，内膜增厚，为受精卵植入作好准备。受精卵植入后则使之产生胎盘，并减少妊娠子宫的兴奋性，抑制其活动，使胎儿安全生长。在与雌激素共同作用下，促使乳房充分发育，为产乳作准备。使子宫颈口闭合，粘液减少变稠，使精子不易穿透；大剂量时通过对下丘脑的负反馈作用，抑制垂体促性腺激素的分泌，产生抑制排卵作用。可以抑制平滑肌收缩,黄体的大小、持续存在时间的长短完全取决于卵细胞是否受精，母体是否妊娠等。如果未妊娠，黄体则逐渐退化，此种黄体称为假黄体（corpus luteum spurium）。退化的黄体成为结缔组织班痕，称为白体。如果母体已妊娠，黄体在整个妊娠期继续维持其大小和分泌功能，这种黄
14、体就称为真黄体（corpus luteum verum）。由胎盘分泌孕酮而维持妊娠。,黄体退化,黄体退化时，由颗粒细胞转化的黄体细胞退化很快，表现在细胞质空泡化及核萎缩。随着微血管退化，供血减少，黄体体积逐渐变小，黄体细胞的数量也显著减少，颗粒层细胞逐渐被纤维细胞所代替，黄体细胞间结缔组织侵入、增殖，最后整个黄体细胞被结缔组织所代替，形成一个斑痂，颜色变白，称为白体，残留在卵巢上。,男性生殖系统的组成,生殖腺,生殖管道,附属腺,睾丸,附睾,输精管,射精管,男性尿道,前列腺、精囊、尿道球腺,内生殖器,外生殖器,阴囊、阴茎,男性内生殖器,生殖腺：睾丸（产生精子 分泌男性激素）输送管道：附睾、输精管
15、、射精管、男尿道（储、输、排精）附属腺体：精囊腺、前列腺、尿道球腺（分泌精液）,睾丸,睾丸位于阴囊，左、右各一，左侧较低。单侧睾丸约重2030克，容积为20ml左右。睾丸呈卵圆形，纵经4.35.1cm，横经2.63.1cm。新生儿的睾丸在出生前后下降到阴囊内，若不下降称隐睾。,睾丸-男性性腺,睾丸由许多睾丸小叶组成。每个小叶内有24条生精小管。小管内的精原细胞产生精子，支持细胞能分泌抑制素，小管间的间质细胞产生男性激素。所有的小管共同汇合形成睾丸网。从睾丸网上发出10多条睾丸输出小管，形成附睾头。,曲细精管也称生精小管，其内衬为生精上皮，它的外层为基底膜，里面由两种结构和功能不同的细胞组成。一
16、种是处于各种不同发育阶段的生精细胞，由它逐步发育成为精子。支持细胞：由于生精细胞附着于它的上面，它起到了支持、保护生精细胞的作用，并且它还吸取体内供给到此处的营养物质（包括氧气），供给生精细胞，使之发育成精子，故此得名为支持细胞。间质位于曲细精管之间的组织，呈疏松状，里面有丰富的血管、淋巴管。间质是将人体内的营养物质供给到曲细精管处的必经之地。除此之外，里面还有一种具有分泌雄性激素功能的细胞，叫做间质细胞。这种细胞虽小，可是功能惊人，它所分泌的雄激素分布到全身，维持男性性征和男性性功能，同时有促使生精细胞发育成精子和促使人体的合成代谢的重要作用。,睾丸微细结构,睾丸间质细胞,次级精母细胞,初级
17、精母细胞,精原细胞,肌样细胞,支持细胞,精子细胞,管腔,精子,生精小管和睾丸间质模式图,生精上皮与睾丸间质模式图,生精小管扫描电镜像,附睾,附着于睾丸上端和后缘，呈新月形。其功能是储存精子，分泌物营养精子，并促进精子成熟。,附睾,附睾头：上端膨大的部分，由睾丸输出小管 弯曲盘绕形成，末端汇合成一条附睾管分部 附睾体：占中部大部分，内有附睾管盘曲 附睾尾：下部变细的部分，向内上弯曲移行 为输精管,精子,精子由睾丸产生后，在附睾内发育、成熟，并储存于附睾和输精管的近附睾段内。精子在睾丸里产生一般需74天，在附睾内成熟的时间为16天，总计约需要3个月的时间。,精子发生示意图,图7 精子形成模式图,上：精子光镜像（精液涂片）左：精子超微结构模式图,谢谢！,
