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1、动物的繁殖和个体发育,蒲淑萍,生物繁殖的基本类型,无性生殖 裂殖（二分裂生殖）：细菌、原生动物 芽殖（出芽）：酵母菌、水螅 断裂生殖（再生）：海绵、涡虫、海星、珊瑚、植物扦插 单性生殖（孤雌生殖）：卵未经受精而直接发育成雄性个体（蜜蜂、蚂蚁）或雌性个体（轮虫、蚜虫、水蚤）同卵双生：人类的同卵双胞胎 有性生殖 卵生（无脊椎动物、硬骨鱼、两栖类、爬行类、鸟类）、卵胎生（软骨鱼、毒蛇、龟、蜥蜴）、胎生（哺乳类）,一、配子发生,有性生殖过程中精子和卵子的形成过程。其特点是在成熟期中都要进行减数分裂（又称为成熟分裂）。,生殖细胞的发生与受精,（一）精子发生(spermatogenesis)精原细胞发育为
2、精子的过程，以人为例，约需64-72天，分4个时期：,1、增殖期：精原干细胞经有丝分裂，精原细胞(2n)数量增加。2、生长期：体积长大，分化为初级精母细胞(2n)。3、成熟期：减数分裂过程，形成4个精细胞(n)。4、变形期：组蛋白被移行蛋白和精蛋白替代，核染色质凝集，顶体形成，线粒体鞘形成，尾部形成，发育成蝌蚪状精子(n)。,以上过程的差错，如染色体不分离、丢失、不等交换是遗传病发生的基础。,分化为初级精母细胞,次级精母细胞,电镜下的精子形态,精子形成模式图,示海胆精子,绍鸭精子头部的纵切（左）和横切（右）A：顶体；AS：顶体突起；N：细胞核,男性生殖系统分为内生殖器和外生殖器。内生殖器包括睾
3、丸、输精管道和附属腺等。外生殖器包括阴茎和阴囊等。,在人类中，男性精原细胞的减数分裂和精子的形成直到青春期才在睾丸中开始。,人精子发生的几个问题,发生在曲细精管(从基膜向管腔内方向形成)，成熟在附睾顶体是特化的溶酶体，来自高尔基复合体尾部主要成分是由微管构成的鞭毛男性不育：先天性睾丸发育不全征(p126)、精液的问题（数量、质量）、影响精子发生的因素（物理因素、化学因素）,（二）卵子发生(oogenesis)卵原细胞发育为卵子的过程，分3个时期：,1、增殖期：胚胎第6周-6个月，原始生殖细胞分裂增殖为卵原细胞(2n)。此时生殖细胞总数约为700万个，新生儿约有70万-200万个，到青春期已减少
4、到约4万个，每位正常女性一生中约有400个成熟卵子排放，其中只有25次可导致妊娠。2、生长期：哺乳动物出生前，卵原细胞体积增大，成为初级卵母细胞(2n)。细胞内积累了大量卵黄、RNA和蛋白质等物质，为受精后的发育提供信息、物质和能量准备。初级卵母细胞进入减数分裂，并停留在前期的双线期。,3、成熟期,初级卵母细胞,恢复完成减数分裂I,次级卵母细胞,第一极 体,减数分裂，排卵时停留在中期,减数分裂,卵细胞、第二极体(n),2个第二极体(n),受精后，完成减数分裂,性激素,卵细胞的形成过程,卵子减数分裂时间比精子更长，更易发生和积累染色体变异。,人卵巢横切图示,排卵即是成熟卵泡破裂，初级卵母细胞及其
5、外周的透明带、放射冠细胞随卵泡液自卵巢排出的过程。,黄体,黄体为排卵后由卵泡迅速转变成的富有血管的腺体样结构。排卵后残留的卵泡壁塌陷，卵泡膜的结缔组织、毛细血管等伸入到颗粒层，在LH(黄体生成素)的作用下演变成体积较大，富含毛细血管并具有内分泌功能的细胞团，新鲜时显黄色。,人类卵子结构示意图,注意：所谓的“排卵”排出的是真正的“卵”吗？,卵发生中的几个问题,人卵泡：初级卵母细胞及其周围的卵泡细胞（滤泡细胞、放射冠），注意皮层颗粒、透明带等结构减数分裂中的两次停顿女性不育：先天性卵巢发育不全征(p127)、精子和卵子的染色体畸变等,思考,人(与哺乳类)后代数量并不多，为何卵巢内初级卵母细胞数量如
6、此巨大？待研究的问题：为什么有些初级卵母细胞能继续发育，而另些则不能？如何选择？选择的机制是什么？,二、受精,精子和卵子结合成合子（受精卵）的过程。受精条件精子、卵子的成熟 精子在附睾管道中停留12-21天才能获得主动运动和受精的能力；在雌性生殖道内停留5-6h，精子获能。在体外条件下，血清白蛋白、高密脂蛋白、氨基聚糖、孕酮、钙离子载体(A23187)、CO2等均可促进精子获能。雌性激素对卵细胞的成熟与运行至关重要，此时促卵泡成熟激素（FSH）和促黄体生成素（LH）水平增高，诱导卵泡发育成熟和排卵。精卵释放的配子激素的作用精子的数量：4000万/ml时间期限：精子24-48h，卵子24h,受精
7、过程顶体反应精卵质膜融合与雌雄原核形成皮层反应与透明带反应,问题：如何避免多精受精？=为何只有一个精子能进入卵子？=卵子如何阻止其他精子再进入的？,受精方式体外受精：雌雄个体同时释放出精子和卵在水中完成受精，如珊瑚、硬骨鱼类、两栖类 体內受精：雌雄先行交配在雌体內完成受精，如甲壳类、昆虫、软骨鱼类、爬行类、鸟类、哺乳类 受精的生物学与医学意义,受精路径,同房时，男子每次排出约2-4亿个精子。精子从阴道到达输卵管最快时间仅需数分钟，最迟4-6h，一般1-1.5h。精子在前进过程中，沿途要受到子宫颈粘液的阻挡和子宫腔内白细胞的吞噬，最后到达输卵管的仅有数十条至一二百条。精子的前行速度一般是每分钟2
8、-3毫米。卵子从卵巢中排出后1518小时以内受精能力最强，并能维持受精能力达30小时左右。,几个精子同时分解透明带，但只有一个精子能穿过透明带进入卵子内，当第一个精子进入后，透明带的穿透性就立即发生变化，从而阻止其他精子穿越透明带。,示精子的穿卵,精子进入卵子后，其细胞核变大到和卵子细胞核相似，精子细胞核(雄原核)和卵子细胞核(雌原核)同时向细胞中部靠拢，并相互融合成一个细胞核，这时称受精卵。,人约在受精后28小时进行第一次卵裂,受精后，母体血浆内很快出现一种免疫抑制物，称早期妊娠因子，它是目前检查早期妊娠的一种指征。妊娠试验分为尿妊娠试验和静脉血的妊娠试验，后者灵敏度极高。如单克隆抗体酶标绒
9、毛膜促性腺激素（胎盘生成的第一种蛋白质类激素，主要作用是抑制卵巢排卵及使子宮內膜成長旺盛，在胚胎着床后不久就开始分泌，它只有胎盘才分泌，因此只在怀孕时才能检测到。胎盘分泌的另一种蛋白质类激素是胎盘催乳激素，它能刺激母亲乳腺的增长，并参与胎儿的新陈代谢。）检测法是目前最先进的妊娠试验，阳性率几乎百分之百。用本法可在受精后10天左右就能确定诊断，而且操作简单。,胚胎发育过程胚胎发育的基本阶段与特征胚胎发育的机制（自学）胚后发育：生长、再生、衰老、死亡与寿命发育异常,有性生殖个体发育:有性生殖生物个体的生命始于受精卵，经过卵裂、囊胚期、原肠胚期、神经轴胚以及器官发生等阶段，衍生出与亲代相似的个体，经
10、过生长发育为成熟个体，然后进入老年，最后衰老死亡，这一全过程称为个体发育。胚胎发育(embryonic development)包括 胚后发育(post embryonic development),一、卵裂(cleavage)1.卵裂 是受精卵的分裂，一种快速的细胞有丝分裂过程。卵裂产生的子细胞称为卵裂球(blastomere)。,胚胎发育,蛙受精卵卵裂,2.卵裂的过程（以蛙卵为例）,灰新月区,动物极,植物极,3.卵裂与普通细胞有丝分裂的区别 卵裂虽属于有丝分裂，但G1和G2期特别短或没有，分裂快，分裂次数越多，分裂球体积越小，结果形成实心的桑椹胚(morula)。,受精卵、卵裂及桑椹胚,二
11、、囊胚(blastula)随着卵裂的进行，卵裂球数量增多，细胞间逐渐出现一个圆形囊胚腔(blastocoele)。这种囊状的胚胎称为囊胚。,蛙囊胚形成,两栖类 哺乳类 囊胚壁 多层细胞 单层细胞（滋养层）内细胞团 无 有，将分化为胚盘,几种囊胚的比较,囊胚或胚泡（第四天）,雌原核和雄原核靠近,二核融合开始分裂(卵裂),受精卵(第一天),2细胞期,4细胞期（第二天）,桑椹胚（第三天）,内细胞团,滋养层,胚泡腔,受精、卵裂、胚泡形成与胚泡逐渐植入子宫内壁(植入大约在第5-6天开始，到第11-12天结束),6天的人类胚胎开始被植入子宫内膜子宫的内表面。,三、原肠胚(gastrula)胚胎发育到囊胚期
12、以后，随着细胞数目的增多，囊胚因细胞层逐渐向囊胚腔内陷、内褶、外包等，使胚胎发育成为具两层细胞的胚体，称为原肠胚，陷入的细胞所包围的腔称为原肠腔。,蛙原肠胚的形成因受精，卵表面色素向精子进入处移动，形成灰新月区。植物极细胞在灰新月区上部内陷形成新月沟，该沟的出现标志蛙原肠胚开始形成。动植物极细胞以外包、内卷、内陷的方式形成具有胚孔、原肠腔及内、外两胚层的原肠胚。原肠胚形成过程也是三胚层形成的过程。凡成体的口由原肠胚期的原口（胚孔）发育而来的动物，统称为原口动物。,胚孔,背唇,囊胚腔,原肠腔,侧唇,蛙原肠胚形成,(原口),哺乳动物原肠胚的形成囊胚期，胚泡植入母体子宫壁，构成胚泡壁的滋养层细胞。高
13、等哺乳类的滋养层细胞增殖发育成绒毛膜，参与胎盘(placenta)形成，从子宫内膜获取营养。内细胞团分化成由内、中、外三个胚层构成的胚盘，发育成原肠胚。内、外胚层周缘的细胞向四周延伸，围成卵黄囊及羊膜腔。,羊膜：在胚胎发育形成原肠后，胚胎周围的表层胚膜向上发生环状的皱折，从背方包围胚体后互相愈合打通，在胚胎外构成羊膜腔和胚外体腔。羊膜腔的壁即羊膜。羊膜腔：羊膜围住的腔为羊膜腔，里面充满羊水，胚胎悬浮羊水中。绒毛膜：胚外体腔的壁，也叫浆膜。尿囊：在胚胎的后端形成的囊状突起，是胚胎的排泄和呼吸器官。卵黄囊：胚膜的向下折叠打通后内层形成卵黄囊，包住卵黄。人类胚外膜：包括羊膜、绒毛膜、尿囊、卵黄囊，后
14、二者退化无功能，并被羊膜包裹挤压成脐带，以联系胚胎与胎盘，有2条脐动脉（缺氧血）和1条脐静脉（充氧血）。,复旦大学生命科学学院,从爬行动物开始形成的羊膜卵,人类胚外膜及脐带,怀孕第4周,怀孕第6周,四、神经轴胚(neurula)原肠胚期结束后，胚体开始伸长，胚层开始分化，在胚体背部产生中轴器官脊索(notochord)和神经管(neural tube)，此时期的胚胎称为神经胚，是脊椎动物特有的胚胎发育阶段。,神经管的形成阶段 神经板(neural plate)神经沟(neural groove)神经管(neural tube),蛙神经轴胚形成的三个阶段,五、器官发生（organogenesis
15、）1.概念 由内、中、外三个胚层分化发育成胚体各个器官系统的过程。,2.哺乳动物三胚层发育的组织器官,受精后7-8天，胚芽着床，已有几百个细胞,到受精后第22天，一个基本的循环系统已经在胚胎中建立起来。在第4周时，胚胎的心脏开始搏动。,受精后6周，胚胎心跳每分钟140次，是母亲的两倍,在第8周时，胚胎已形成头脸四肢（称为胎儿）,11周的胎儿,怀孕第10周,在第3个月时，可由胎儿的外表辨別男女性別,怀孕第37周,初试啼声,胚后发育,从卵膜孵出或从母体娩出的幼体，继续生长发育，经过幼年、成年、老年直至死亡的过程。,一、生长 指机体的体重的增加、体积的增大。生长一般通过三种途径实现：1.增加细胞的数
16、目，这是生长的主要方式。2.通过细胞增大的生长，是个体发育中某些细胞的生长方式，如神经元和肌细胞的生长。3.大量细胞外基质细胞分泌完成的细胞外空间容量的增加，如软骨和骨的生长。,生物的生长期的分期：1.生长停滞期(1ag growth period)，无实质性生长，但为以后生长做准备。2.指数生长期(exponential growth period)，此期先慢后快，体积成倍增加。3.生长减速期(decelerate growth period)，个体生长开始减慢。哺乳类在达到一定体积后便完全停止生长。4.负生长，到晚年甚至出现负生长。,二、衰老(一）衰老的概念 衰老(senescence)是
17、绝大多数生物性成熟以后，机体形态结构和生理功能逐渐退化或老化的过程。是一个受发育程序、环境因子等多种因素控制的不可逆的生物学现象。,（二）衰老的特征 机体结构出现衰老特征，皮肤松弛、皱缩，老年斑，毛发稀少变白，牙齿松动、脱落，骨质变脆，性腺及肌肉萎缩，脊柱弯曲，代谢降低以及细胞结构改变等。在功能上则表现为行动迟缓，视力与听力下降，记忆力减退，适应性降低，心肺功能低下，免疫力及性功能减弱，易于发生各种老年病如老年性痴呆症等。,衰老过程更主要是机体内部结构的衰变，是构成机体的所有细胞的功能不全，是随着生存时间推移而发生的细胞改变的总和。,早衰儿童（不足8岁就表现出衰老特征）,三、再生（一）概念 动
18、物的整体或器官受外界因素作用发生创伤而部分丢失时，在剩余部分的基础上又生长出与丢失部分在形态结构和功能上相同的修复过程称为再生。再生的本质是成体动物为修复缺失组织器官的发育再活化，是多潜能未分化细胞的再发育。,（二）再生的主要方式 1.微变态再生 涉及成体组织通过去分化过程形成未分化的细胞团，以便之后可以重新分化，例如两栖类动物再生肢体。,2.变形再生 这种再生通过已存在组织的重组分化，基本没有新的生长,如水螅的再生。3.补偿性再生 表现为细胞分裂，产生与自己相似的细胞，保持它们的分化功能，例如哺乳动物肝脏再生。,蝾螈肢体的切除再生,腔肠动物水螅,如肝脏组织的再生：（1）肝脏损伤部位邻近处于G
19、0期细胞开始分裂增殖；（2）肝干细胞增殖和分化；（3）门脉周围干细胞的过度增生而完成肝再生。,（三）再生损伤组织在医学上的重要性 找出激活曾经是人体器官形成的发育程序的方法：寻找相对未分化的多潜能干细胞；寻找能够允许这些细胞开始形成特定组织细胞的环境。,四、死亡与寿命（一）死亡的概念 机体的死亡即个体生命的终结。医学上判定死亡的标志是心跳、呼吸停止，心、脑电图平波，瞳孔反射消失等。但是，只有当脑细胞死亡后，脑功能完全丧失，才被视为死亡个体，所谓脑死亡。2002年国家卫生部脑死亡诊断标准共有四项。诊断标准第一句开宗明义：脑死亡是包括脑干在内的全脑技能丧失的不可逆转的状态。先决条件包括：昏迷原因明
20、确，排除各种原因的可逆性昏迷。临床诊断：深昏迷，脑干反射全部消失，无自主呼吸(靠呼吸机维持，呼吸暂停试验阳性)。以上必须全部具备。确认试验：脑电图平直，经颅脑多普勒超声呈脑死亡图型，体感诱发电位P十四以上波形消失。此三项中必须有一项阳性。脑死亡观察时间：首次确诊后，观察十二小时无变化，方可确认为脑死亡。,（二）寿命 不同动物，寿命差异很大，但是同一物种的最大寿命相对恒定。龟的最大平均寿命是175岁，小鼠是3.5岁，人是110岁。一般讲，预期寿命是性成熟年龄的8-10倍，或生长期的5-7倍。,胎儿在形态结构和生理功能上出现异常，称为“畸形发育”（先天性畸形）。人类胚胎发生过程中，最容易发生畸形发
21、育的时期是受精后第38周左右。人类的新生儿约3%有先天性畸形，但有些畸形却是在出生后数个月或数年后才会被发现。,发育异常,一、发育异常的因素1.环境因素：物理、化学、生物方面的，如父母年龄过大，母亲严重营养不良等。(1)感染：麻疹、疱疹病毒。(2)药物：反应停（减缓害喜）、抗癫痫药物、抗癌化疗药物、性荷尔蒙、可待因（感冒药成分）、某些抗生素。(3)放射线：紫外线、X射线。(4)环境污染物：有机汞、多氯联苯、戴奧辛。(5)酒精、香烟、二手烟。2.遗传因素：染色体畸变、基因突变。3.二者的相互作用：一是环境因素改变胚胎的遗传构成引起的发育异常；二是胚胎的遗传构成决定胚胎对致畸因子的易感性。人类出生
22、缺陷中，遗传因素引起的占25%，环境因素占10%，二者相互作用和原因不明的占65%。,反应停至婴儿畸形,反应停引起的海豹肢,二、发育异常易感期,以人的发育为例：1.受精后至8周胚胎敏感期或临界期 胚胎发育的关键时期，是胚胎细胞分裂分化的高潮期，大部分器官原基在此期形成，特别易受各种因素及多种致畸源的袭击，影响胎儿器官的正常形成，导致发育异常。2.受精后8周至40周胎儿期 是各器官组织的生长与进一步分化阶段，这一段时期对致畸的敏感性相对较低。,胚胎发育时期与畸形发生,三、发育异常的产前诊断羊膜腔穿刺羊水检查 怀孕14-16周羊膜穿刺取样。羊水的AFP含量：提示无脑儿、脊柱裂、脑膨出等。羊水的乙酰
23、胆碱酯酶同工酶（电泳法）：(+)提示开放性神经管畸形。羊水胎儿脱落细胞染色体核型分析：染色体疾病。母体血液检测 母体血中可能有胎儿淋巴细胞及有核红细胞，从孕妇血液标本中检测出胎儿细胞的异常标记。,产前诊断之羊水细胞染色体检查,绒毛膜检查 绒毛和胎儿均由受精卵分化而来，故绒毛可反应胎儿的遗传特征。怀孕8周后取样。胎儿超声波检查 B超可在胎龄5-16周对畸形作早期诊断。胎儿镜的宫内诊断 直接观察胎儿外形或直接摄取胎儿少量组织、血液作进一步检查。,复习思考题,1.基本概念：精子获能、皮层反应及透明带反应、羊膜卵、胚后发育、发育异常易感期2.从生殖细胞的发生看，有性生殖有何优势？3.比较精子和卵细胞发生的异同。4.个体发育包括哪些基本阶段，各阶段的主要特征是什么?5.由内、中、外三个胚层发育来的主要器官分别有哪些？,下周预习,p163，动物界演化的主要阶段,
