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1、第六章 园艺植物杂交育种,主要学习内容常规育种常规杂交育种的概念及意义 常规杂交育种杂交方式杂交亲本的选择与选配杂交技术杂种后代的选择回交育种远缘杂交育种远缘杂交的概念、特点及作用远缘杂交的障碍与克服途径远缘杂种的分离及选择,一、常规杂交育种的概念及意义,1、常规杂交育种的概念：按育种目标选择选配亲本，通过人工杂交的方法将亲本的优良性状集于杂交后代，再通过对杂交后代进行自交分离，选择出符合目标要求的，遗传性稳定一致的优良新品种。常规杂交育种也称做重组育种、组合育种等。,一、常规杂交育种的概念及意义,一、常规杂交育种的概念及意义,2、常规杂交育种的意义实现基因重组，获得变异类型。,一、常规杂交育
2、种的概念及意义,改善基因间的互作关系，产生新性状。例：花卉中，黄色花与红色花杂交，可选出橙色花。,一、常规杂交育种的概念及意义,打破不利基因的连锁关系。例：番茄抗病基因与黄化基因的连锁。综合双亲优良性状。例：节间长、单节结荚多的甜豌豆品种与节间短的 品种杂交后代，通过自交选育出节间短、单节结荚多的新品种。,二、常规杂交育种杂交方式,1、两亲杂交指参加杂交的原始亲本只有两个。1.1 单交两个亲本之间只有一次杂交。若指定AB为正交，则BA 为反交。1.2 回交两个亲本中有一个亲本（轮回亲本）多次参加杂交。多次回交后所得到的回交后代与轮回亲本基本一致，此回交为饱和回交。回交后代与轮回亲本之间为近等基
3、因系。,二、常规杂交育种杂交方式,回交示意图,二、常规杂交育种杂交方式,2、多亲杂交参加杂交的亲本为3个或3个以上的杂交为多亲杂交。2.1 添加杂交 多个亲本逐个依次参加杂交的称为添加杂交。添加的亲本越多，杂交后代综合的性状越多。参与杂交的亲本数与育种年限有关参加杂交的顺序应该考虑遗传力高的先杂交性状受隐性基因控制的，应先自交表现后，再添加杂交。,二、常规杂交育种杂交方式,添加杂交示意图,二、常规杂交育种杂交方式,2.2 合成杂交 参加杂交的亲本先两两配成单交种，两个单交种再杂交。特点：杂种群体的遗传基础丰富，各亲本的核遗传组成均等。,合成杂交示意图,三、杂交亲本的选择与选配,1、杂交亲本的选
4、择原则1.1 广泛搜集符合育种目标原始材料，精选亲本。1.2 明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次（高产？优质？早熟？抗病？）。1.3 亲本应具有尽可能多的优良性状且遗传力要强。1.4 重视选用地方品种；商品性好、适应性强。1.5 亲本的一般配合力要高。,三、杂交亲本的选择与选配,2、杂交亲本的选配原则1.1 亲本主要经济性状互补。1.2 不同类型亲本相组配；发源地不同、遗传差异大、易产生超亲性状。1.3、优良性状多者做母本；注意细胞质遗传。1.4、质量性状至少存于双亲之一中；1.5、用普通配合力高的亲本相组配。主要是利用加性遗传效应。,四、杂交技术,对育种工作者来说，掌握熟练的有性杂交技术
5、是最起码的要求。,四、杂交技术,1、杂交技术1.1亲本植株的培育 使亲本的性状能充分表现，利于种株选择。保证有足够数量的母本植株和杂交用花，获得充实饱满的高质量的种子1.2 调节花期相遇的方法及途径调节播期植株调整温光处理适当的栽培管理措施生长调节剂处理,四、杂交技术,1.3 花粉的收集 父本花粉应从隔离条件下亲本株当天盛开花朵上取得。也可在花前一天取回父本花蕾，取出花药干燥后取粉。,四、杂交技术,1.4 花粉贮藏及生活力鉴定花粉贮藏的意义花粉贮藏的原理:低温、干燥。花粉生活力鉴定：杂交法、培养法、染色法（TTC）,四、杂交技术,1.5 去雄授粉 两性花园艺植物的母本在授粉前必须去除雄蕊以防自
6、交。去雄可在开花前一天下午。授粉可在去雄后马上进行，也可在第二天开花后进行。,四、杂交技术,1.6 套袋保护雌蕊；防止非计划授粉；防治昆虫及其它伤害；标记植株。,四、杂交技术,1.7 杂交后的管理栽培管理杂种种子的保护杂种种子的采收,五、杂种后代的选择,异花授粉园艺植物和无性繁殖园艺植物育种材料基因多为杂合，杂种第一代就会发生剧烈分离。因此，杂种一代起就应选择。自花授粉园艺植物育种材料基因多为纯合，杂种第二代就会发生剧烈分离，从杂种二代开始株选。1、杂种的培育 1.1 保证杂种后代的正常发育 1.2 培育条件相对一致 1.3 培育条件与育种目标相适应,五、杂种后代的选择,2、有性杂交后代的选择
7、方法2.1 系谱法2.1.1概念 按照育种目标，以遗传力为依据，从杂种的第一次分离世代开始，代代选单株，直到选出纯合一致、性状稳定的株系后，转为株系(系统)评定。由于当选单株有系谱可查，故称系谱法。常用于自花授粉作物品种选育和异花授粉作物自交系选育。,五、杂种后代的选择,2.1.2选择方法,五、杂种后代的选择,2.1.3 F2代（或发生分离的F1代）群体规模的控制 其实质是如何保证符合目标性状的单株能够在群体内至少有1株出现。一对隐性基因自交后代出现目标性状的比例为1/4，则：具有r对隐性基因，d对显性基因的目标个体在F2出现的比率为：,五、杂种后代的选择,若要保证目标性状有1株出现的几率a，
8、那么非目标性状出现的几率就必须1-a，则在n株群体内，非目标性状出现的几率满足：则有nlg(1P)lg(1-a)种植群体规模满足nlg(1-a)/lg(1P)若当r和d 都为3，选出目标株的几率a为95%时，群体大小为451株。大多数情况下，当条件允许时，一般按10002000种植。,五、杂种后代的选择,2.1.4 系谱法的优点杂种后代有详细的系谱记载，能了解育成品种的亲缘关系。在早代针对生育期、株高、抗病性等遗传力较高的材料进行有效的选择，减少后期需要评价的品系数量。将产量、品质等遗传力较低的性状延迟到纯合度高的后期世代进行选择，这样既可加速选择进程又能收到较好的效果。,五、杂种后代的选择,
9、对当代所作的选择结果，能通过后代测定所积累的资料印证，从而可以得到较可靠的最终评价。经多次单株选择的后代，纯度较高，便于及时繁殖推广。不同株系分开种植，有利于消除不同类型株间的竞争性干扰。,五、杂种后代的选择,2.1.5系谱法的缺点 在早代进行单株选择，不可避免地丢失了一部分受多基因支配的优良基因型。早代选株耗用较多的人力物力，限制了所能处理的杂交组合数和所能选择的植株数，从而限制了所能保持的变异类型。,五、杂种后代的选择,2.2 混合-单株选择法2.2.1概念 在杂种分离世代按杂交组合混合种植，不选单株，只淘汰明显的劣株。直到群体中纯合体频率达到要求(一般要求80%左右)时，才开始选择一次单
10、株，下一代种成株系，从中选择优良株系升级试验。2.2.2 适用对象 株行距较小的自花授粉园艺植物,五、杂种后代的选择,2.2.3 选择技术路线,五、杂种后代的选择,2.2.4 优点分离世代群体大，不会丢失最优良的基因型；选择效率高；易获得对生物有利的性状；适于多系杂种的选择；可能得到育种目标以外的优良类型。,五、杂种后代的选择,2.2.5 缺点人工选择与自然选择目标不一致的性状易丢失；未选择，存在许多不良基因类型；杂种后代要求大群体；高代选择工作量大；亲缘关系无法考证。,五、杂种后代的选择,2.3单子传代法(SSD)2.3.1 概念 从杂种第一次分离世代开始，每株取1粒(或者2粒)种子混合组成
11、下一代群体，直到纯合程度达到要求时(F6及其以后世代)再按株收获，下年种成株(穗)行，从中选择优良株(穗)系，以后进行产量比较。2.3.2适用对象 株行距较大的自花授粉园艺植物,五、杂种后代的选择,2.3.3 选择技术路线,五、杂种后代的选择,2.3.4 优点与混合法比较：适于株行距大的作物和保护地加代；F2个体繁殖机会均等，规模易控制；与系谱法比较：减少了F3、F4分系种植和选择的工作量；保证了高世代选留单株较多时，仍有大量性状差 异较大的纯育株系供比较选择。,五、杂种后代的选择,2.3.5 缺点育种目标期望的性状可能丢失；亲缘关系无法考证。,六、回交育种,1、回交育种的应用1.1 增强抗性
12、1.2 转育雄性不育系1.3 创造新种质1.4 改善杂交材料的性状,六、回交育种,2、回交育种方法2.1亲本选择选配的特点 轮回亲本综合性状优良，仅一两个性状需要改良 供体亲本输出性状优良，应由少数基因控制；轮回亲本在生产上应具较长的预期寿命；可选同类型的其他亲本作轮回亲本，防生活力衰退；,六、回交育种,2.2回交次数的确定与对轮回亲本性状要求恢复的程度有关 若要求回交育成的品种除含有非轮回亲本的目标性状外，其他性状必须和轮回亲本相一致，那么通常需回交46次。,六、回交育种,与非轮回亲本的目标性状基因和不利性状基因连锁的程度有关 增加回交次数可以打破连锁关系，提高排除不利基因的概率。所进行回交
13、的次数与基因连锁的紧密程度(即重组率)有关，连锁程度强，即重组率小，回交次数多；反之，回交次数少。,六、回交育种,与回交转育的性状属性有关 一般回交转育的性状多是质量性状或受寡基因控制的数量性状，而对于回交转育受多基因控制的数量性状时，回交转育的次数不能过多，因为通过多次回交转育，非轮回亲本的目标性状是难以保持原样的。,六、回交育种,六、回交育种,七、远缘杂交的概念、特点及作用,1、远缘杂交的概念的概念：植物分类学上不同种或不同属间的有性杂交称为远缘杂交。此类杂交产生的后代称远缘杂种。,Rosa canida,Rosa foetida,Rosa glauca,七、远缘杂交的概念、特点及作用,2
14、.远缘杂交的特点亲本间的选择、选配难度较常规杂交育种难度大。不同类物种在种间、属间的杂交亲和性存在极大差异。远缘杂交存在诸多障碍：如杂交的不亲和性（难交配性）、杂交的不育性（杂种胚胎夭亡）、杂种后代的难稔性等。杂交后代返亲现象和“剧烈分离”杂种体现出巨大优势。特别是在生活力、抗性、品质等方面。,七、远缘杂交的概念、特点及作用,3、远缘杂交的作用创造作物新类型 通过远缘杂交可以创造现有作物中所没有的特异类型。如青岛农科院得到如大白菜于甘蓝杂交育成“甘白”远缘杂种。李子和杏子之间的杂交种-李杏。,七、远缘杂交的概念、特点及作用,创造雄性不育新类型 在一代杂种优势利用中，利用雄性不育系是简化制种手续
15、的重要手段。利用远缘种间杂交可培育新的雄性不育的类型。利用不同属、种的特殊有利性状对品种进行改良。如月季的品种选育。,七、远缘杂交的概念、特点及作用,七、远缘杂交的概念、特点及作用,丰富作物的变异类型通过种、属杂交可丰富园艺植物变异多样性。如色泽改善、品质提高等。番茄一般品种干物质含量为4%，糖2%，维生素C 11mg/百克。达斯卡洛夫用栽培番茄与秘鲁番茄进行远缘杂交，育成了富含维生素C的早熟品种，果实中干物质含量达7.011%，5.06.8%。,七、远缘杂交的概念、特点及作用,用于研究生物的进化 自然界各种生物的起源、演化途径和历程虽极其复杂，但现已查明：很多物种都是通过天然的远缘杂交演化而
16、来的，如甘蓝型和芥菜型油菜、大白菜等。,八、远缘杂交的障碍与克服途径,1、杂交的不亲和性1.1概念远缘杂交时表现不能结籽或结籽不正常的现象1.2远缘杂交不亲和现象及其原因：花粉在异种植物的柱头上不能发芽;花粉管不能进入柱头;花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊中;花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精;,八、远缘杂交的障碍与克服途径,受精后的幼胚不发育，或发育不正常，或发育中途停止;杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养，影响杂种胚的发育,八、远缘杂交的障碍与克服途径,1.3 远缘杂交不亲和性的克服方法选择适当亲本并注意正反杂交 在选
17、定作亲本的种属内，选择亲和性较好的种类作为杂交亲本。混合花粉和多次重复授粉选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。柱头移植、剪短法 将父本花粉先授予同种植物的柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前，切下柱头，移植到异种的母本花朵的柱头上或先进行异种间杂交时常因花粉管后，再行授粉。,八、远缘杂交的障碍与克服途径,预先无性接近法 远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调。媒介法 当甲与乙两种直接杂交不能成功时，可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交，将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交。化学药剂的应用 赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。,八、远
18、缘杂交的障碍与克服途径,组织培养技术的应用 随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基把母本花朵中取出胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中进行人工授粉受精。,八、远缘杂交的障碍与克服途径,应用温室或保护地杂交，改善授粉受精条件,八、远缘杂交的障碍与克服途径,花粉预先用低剂量辐射处理 花粉用低剂量射线处理后，活性增加，表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速,再行杂交可以提高杂交成功率。山川邦夫（1971）报道：用射线辐照花粉或柱头，可有效地克服番茄的栽培种和野生种间杂交的不亲和性。如用处理花粉授粉者，获得了1.8%的杂种；而用未经处理的花粉授粉者，只获得0.19%的杂种。,八、远缘杂交的障碍与
19、克服途径,2、远缘杂种不育性2.1 概念 远缘杂交中虽产生了受精卵，但因其与胚乳或母本生理机能不协调，在个体发育中表现出一系列不正常的发育，以致不能长成正常植株的现象,八、远缘杂交的障碍与克服途径,2.2远缘杂种不育现象及其原因受精后幼胚发育不正常、中途停止杂种幼胚、胚乳和子房之间缺乏协调性、特别是胚乳不正常，影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全部坏死。虽然获得包含杂种胚的种子，但种子不能发芽；或虽能发芽，但在苗期夭亡。原因是染色体在染色体组、数目、结构、性质上的巨大差异或基因不平衡，很难能正常减数分裂。,八、远缘杂交的障碍与克服途径,2.3 远缘杂种不育性的克服方法胚的离体培养(受精后2-3
20、周)嫁接(根系发育不良)改善发芽和生长条件(种皮厚或秕子),八、远缘杂交的障碍与克服途径,3、远缘杂种的不稔性3.1概念 远缘杂交后代由于生理上的不协调而不能形成生殖器官，或由于减数分裂过程中染色体不能正常联会、不能产生正常配子而不能结籽的现象.,八、远缘杂交的障碍与克服途径,3.2 远缘杂种的不稔性现象及其原因营养体虽生长正常，但不能正常开花。虽能开花但其结构、功能不正常，不能产生有生活力的雌雄配子。配子虽有活力，但不能完成正常的受精过程，不能结子。原因主要由基因和染色体的原因引起，或由二者的综合作用造成。,八、远缘杂交的障碍与克服途径,3.3 远缘杂种的不稔性的克服方法染色体加倍回交法蒙导
21、法(杂种嫁接到亲本之一)延长培育世代，逐代加强选择(群体内单株逐 代选择)改善营养条件(增加肥水、花期喷B或生长素),九、远缘杂种的分离及选择,1、远缘杂种后代性状分离和遗传的特点1.1分离的剧烈和无规律性 后代中出现杂种类型，与亲本相似的类型，或亲本的祖先类型，或亲本所没有的新类型，这种“剧烈分离”现象往往延续许多世代而不易稳定。“剧烈分离”产生近缘杂交所不能产生的新类型，从而也就选育特殊的新品种提供了宝贵的原始材料。,九、远缘杂种的分离及选择,1.2 分离世代长、稳定慢 远缘杂种的性状分离并不完全出现在F2，有的要在F3或以后世代才有明显表现。同时，在某些远缘杂交中，由于杂种染色体消失、无
22、融合生殖、染色体自然加倍等原因，常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多倍体；在整倍体的杂种后代中，也还会出现非整倍体等。这样，性状分离会延续多代而不易稳定。,九、远缘杂种的分离及选择,2.远缘杂种后代分离的控制2.1 回交回交既可克服杂种的不育性，也可控制其性状分离2.2 F1染色体加倍用秋水仙素对F1染色体加倍，形成双二倍体，不仅可提高杂种的可育性，而且也可获得不分离的纯合材料。再经加工，可选育出某些双二倍体的新类型。,九、远缘杂种的分离及选择,2.3诱导单倍体 远缘杂种F1的花粉虽大多数是不育的，但也有少数花粉是有生活力的，如将F1花粉进行离体培养产生单倍体，再人工加倍为纯合二倍体后，便可获
23、得性状稳定的新类型。,九、远缘杂种的分离及选择,3.远缘杂种后代的选择3.1扩大杂种的群体数量 远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，分离更为广泛，就一般而言，杂种中具有优良的新性状组合所占的比例不会很多。如与野生亲本远缘杂交，常伴随产生一些野生的不利性状。因此，尽可能提供较大的杂种群体，以增加更多的选择机会。,九、远缘杂种的分离及选择,3.2增加杂种的繁殖世代 远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种一代虽不出现变异，而在以后的世代中，仍然可能出现性状分离，因此，一般不宜过早淘汰。3.3早期选择标准不宜过高3.4培育与选择相结合 对于远缘杂种应注意培育，给予杂种充分的营养 和优越的生育条件，促进优良性状的充分发育，再结合细胞学的鉴定方法，严格进行后代的选择，以便获得符合育种目标具有较多优良性状的杂种后代。,
