《消化吸收代谢》课件.ppt

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1、目的要求 明确食物在消化道中进行消化和吸收的基本过程,认识消化系统活动的整体性和神经、体液因素对消化腺分泌和消化管运动的调节作用。通过自学了解各种类型动物消化特点。,第六章 消化 吸收 代谢,概述,一、消化道的组成与构造消化道：口腔 咽 食管 胃 肠（小肠，大肠）肛门 消化腺：唾液腺 肝 胰 肠腺二、消化的方式 胞内消化 机械性消化 消化 胞外消化 化学性消化 微生物消化 接触性消化（膜消化）,第一节 概述,第一节 消化道的主要功能,一、消化道的运动功能,运动动力来自于胃肠道平滑肌（长200-500um直径2-10um）,一般每1000个平滑肌细胞组成一个肌束，功能上形成合胞体。,（一）消化管

2、平滑肌的电活动1、静息膜电位（resting membrane potential）：静息状态下外正内负的膜电位。主要由K+的平衡电位构成，也涉及到Na+、Cl-、Ca+的参与。-50-60mV。不稳定。,2、慢波电位（slow wave）：在静息电位基础上发生的自动去极化和复极化过程，从而产生的膜电位波动变化。基本电节律（basic electrical rhythm，BER）。起源新学说：ICC 细胞。Interstitial cells of Cajal,一、消化道的运动功能,3、动作电位（action potential）：当去极化接近域值时，而产生的动作电位。可高达60-70mV，常

3、成簇出现，也称峰电簇（spike bursts）叠加在慢波之上。,一、消化道的运动功能,平滑肌慢波、锋电位与收缩的关系,（二）消化道平滑肌电活动与胃肠运动,二、消化道的分泌功能,（一）消化腺的种类1、单细胞黏液腺2、肠腺3、管状腺（4）复杂的腺体：壁外腺。（二）腺细胞（glandular cells）分泌的基本机理1、有机物的分泌,毛细血管,扩散或主动运输,营养,腺粒体ATP,分泌物（由内质网和高尔基提合成）,细胞内,分泌囊泡,与细胞膜融合,Ca+,Ca+Ca+Ca+,神经、体液,2、水、电解质分泌,Cl-,Cl-、Cl-、Cl-,Na+,Na+,渗透压、流体静力压,水分增加,细胞破裂,水、电

4、解质外溢,基底部,顶部,二、消化道的分泌功能,神经刺激,3、黏液的分泌成分：水、电解质和多种糖蛋白组成。主要功能：1、粘合食物成团2、防止粗糙食物和消化酶对消化道黏膜的损伤。3、躺蛋白为两性物质，可缓冲少量酸碱。4、形成黏液-碳酸氢盐“屏障”（mucusbicarbonate barrier），防止H+向黏膜内扩散。,二、消化道的分泌功能,三、消化道的内分泌功能,胃肠道为体内最大内分泌器官，分泌大量胃肠激素（gastrointestinal hormone）,已发现有40余种内分泌细胞.20余种胃肠激素和肽类已被发现。But the list is still increasing.,APUD

5、细胞（amine precursor uptake and decarboxylation cell）:特指那些具有摄取胺或胺前体物(氨基酸、多巴)，并脱去羧基、进而转变为活性胺能力的细胞。,胃肠内分泌细胞模式,小肠腺内APUD细胞（电镜照片）,胃肠激素的主要作用1、调节消化道分泌和运动2、调节其他激素的分泌3、调节消化道组织的代谢与生长(滋养作用)。,脑畅肽（brain-gut peptide）:在脑和胃肠道中双重分布的肽类的总称。CCK、GH、Gastrin 等。,三、消化道的内分泌功能,胃肠激素的概念：分布于胃肠道壁内的内分泌细胞形成的胃肠内分泌系统，目前已发现有40余种内分泌细胞。已确

6、认的胃肠激素和肽类已有20余种。见教科书P136,APUD细胞：可摄入胺或胺的前体物并通过脱羧，而形成肽类的细胞。,四、消化道的保护功能,营养物质致病因子,消化道,共同进入,黏膜屏障（mucosal barrier）包括：1、物理屏障：非特异性屏障，简单阻隔作用。2、免疫性屏障：特异性屏障，由淋巴组织构成。,（一）消化道的细胞保护功能慢性炎症和溃疡与消化道的细胞保护作用的减弱有关。1、前列腺素（PG）：消化系统内广泛分布，主要作用为：促进黏液-碳酸氢盐“屏障”的建立以防胃损伤；促进胃黏膜细胞的更新，改善黏膜的血液供应，另，对胰腺、肝细胞都有保护。2、脑肠肽：SS、EGF和PP都有保护作用。,（

7、二）胃肠道的免疫功能,肠相关淋巴组织（gut associated lymphoid tissue,GALT）,分三类1、上皮组织淋巴细胞2、固有层淋巴细胞3、淋巴集结（Peyers patches）,淋巴集结,肠相关淋巴组织（gut associated lymphoid tissue,GALT）,1、肠道淋巴细胞的转移,（二）胃肠道的免疫功能,肠系膜淋巴结,胸导管,血管,乳腺,支气管,雌性生殖道,肠腔,Peyer”s patches 细胞转移,2、体液免疫,（二）胃肠道的免疫功能,肠道B淋巴细胞合成分泌型免疫球蛋白A和IgM（IgA和IgM）为双聚体，每个s-IgA分子含一个J链和一个分泌

8、片。J链均由浆细胞产生，而分泌片由上皮细胞合成。J链通过倒数第二位二硫键将2个IgA单体互相连接；结合分泌片后SIgA的结构更为紧密而不被酶解，有助于SIgA在粘在粘膜表面及外分泌液中保持抗体活性。外分泌液中的高浓度IgA主要为局部合成，特别是在肠相关淋巴样组织（GALT）内。分泌型IgA性能稳定，在局部浓度大，能抑制病原体和有害抗原粘附在粘膜上，阻挡其进入体内；同时也因其调理吞噬和溶解作用，构成了粘膜第一线防御机制；母乳中的分泌型IgA提供了婴儿出生后46月内的局部免疫屏障；因此常称分泌型IgA为局部抗体。,肠腔,抗原,sIgA,吸收细胞,肠上皮细胞,分泌片,基膜,J链（浆细胞产生）,（Ig

9、A）,分泌型IgA,基底面,腔面,3、细胞免疫胃肠相关淋巴组织（GALT）,（二）胃肠道的免疫功能,五、消化道的血液循环,1、胃肠道血液循环占心输出量的1/3,2、门脉循环：收集胃、肠、脾、胰等的血液经门静脉进入肝脏，汇入肝静脉，然后经后腔静脉回流到右心房。作用：收集营养物质进入血液循环系统。3、消化器官血流量与消化功能相适应，消化期：血流量大增，消化间期血流量下降。,机理：1）扩血管物质的释放增加，CCK，VIP、胃泌素及胰泌素等。2）肠腺分泌扩血管物质，如肠激肽等。3）胃肠壁和黏膜本身代谢的增加，导致氧的浓度下降，从而血流量增加，可能达50-100%。,六、消化道功能的整合,消化道功能的整

10、合涉及到神经和内分泌系统的相互作用（一）神经机制两类神经参与了功能整合。1、内在神经系统（intrinsic nerve system）：胃肠道内的神经系统，也称肠神经（enteric nerve system），存在于胃肠道壁，主要由两类神经丛构成，肌间神经丛（myenteric plexus or Auerbach Plexus）和黏膜下丛（mesenteric plexus,Meissneres Plexus）。肌间神经丛根据功能分为（1）兴奋性神经元：乙酰胆碱。（2）抑制性神经元：肾上腺素。（3）非肾上腺非胆碱能神经：P（兴奋），VIP和NO（抑制）。,1、内在神经系统黏膜下神经丛(M

11、eissners plexus)肌间神经丛(Auerbachs plexus),黏膜下神经丛,黏膜下层,黏膜,环肌层,肠肌间神经丛,纵肌层,交感神经系统,椎前神经节,肌细胞,腺体,肠神经系统（ENS）中间神经元,肌间神经丛和黏膜下神经丛,+,-,副交感神经系统,2、外来神经,主要是交感和副交感（迷走）神经,3、中枢神经系统,在脊髓、延脑、下丘脑和大脑皮层有不同等级的调节中枢，通过条件和非条件反射来调节各部分活动。,高级中枢,交感神经系,副交感神经系,椎前神经节,胃肠内在神经系统,内在肌源性自律活动,第三水平,第二水平,第一水平,消化道传入途径,消化道传出途径,其它感觉传出入冲动,二、内分泌机制

12、,由胃肠激素来调控胃肠功能,胆囊,食管,十二指肠,胃,胰泌素,抑胃肽舒血管活性肠肽,胰,胃泌素,肝,胆囊收缩素,胃蛋白酶,摄食（food intake）：维持生命、反映健康。,（一）食欲中枢摄食中枢（feeding center）：下丘脑外侧，兴奋该中枢可是饱动物再次进食。合成代谢增强。饱中枢（satiety center）：下丘脑腹内侧，损毁该中枢，引起动物过食。分解代谢增强。,摄食的调节,长期（long term）调节：保持动物机体营养状况长期稳定的调节活动。恒糖学说、恒脂学说、恒氨基酸学说等；植物性神经系统与长期性摄食调节；内分泌激素与长期性摄食调节,短时（short term）调节：进

13、食后数小时到下一次采食间的调节。与食物、饲料特性、胃肠道状况有关。,摄食调节分为,（二）调节食欲的外周信号,1、短时调节外周信号,（1）来自消化道、肝脏等部位机械、化学感受器信号,迷走传入,中枢兴奋,中枢,（3）胆囊收缩素（CCK）,中枢CCK-A 受体（抑制食欲）,（4）胰高血糖素样肽-1（GLP-1）,抑制胃排空，从而抑制摄食,（2）葡萄糖、酮体（丙酮、乙酰乙酸、B-輕丁酸）、氨基酸、脂肪酸等,直接途径,Ketone bodies:acetone,acetoacetic acid and B-hydroxybutyric acid，脂肪代谢产物,门静脉,肝CCK-A 受体（抑制食欲）,体循

14、环,2、摄食长期调节的外周信号,胰岛素（insulin）和瘦素（Leptin）,血糖、氨基酸肠促胰岛素（incretin）抑胃肽(GIP)肠高血糖素样肽-1(GLP-1),胰岛素,瘦素（Leptin）,+,？,+,+,+,中枢,（抑制摄食、增加能量代谢）,+,葡萄糖代谢,+,间接,+,生长激素（growth hormone）和胃肠生长素（ghrelin）,2、摄食长期调节的外周信号,GH,促进蛋白质合成、脂肪分解,ghrelin,摄食增加、脂肪合成增加,胃腺细胞,（三)中枢神经递质和脑肽对摄食的调节。,去甲肾上腺素（NE）：促进摄食,中枢神经递质和肽类物质与摄食行为的关系,r-氨基丁酸（GAB

15、A）：双重作用,5-羟色胺（5-HT）：抑制摄食,主要神经递质,主要的脑肠肽,促进食欲类：阿片肽、胰多肽(PP),抑制食欲类：CCK、蛙皮素、ACTH、SS、神经降压素等,一、咀嚼（mastication）咀嚼：由颌部各肌肉协同作用完成。软化食物、破碎植物细胞、释放其内营养成分，易于与消化酶接触，有利胃排空。由咀嚼反射（chewing reflex）调控。,包括：咀嚼、唾液分泌和吞咽,第三节口腔消化,二、唾液分泌,唾液(saliva)由腮腺（parotid gland）、颌下腺(submaxillarg gland)、舌下腺(sublingual gland)分泌物组成。无色、无味，pH7.3

16、2-8.1(反刍动物),因日粮成分而变。,(一)唾液的主要成分有机物主要为粘蛋白，还有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等。唾液中的无机物有钠、钾、钙、硫氰酸盐、氯、氨等。此外，唾液中还有一定量的气体，如氧、氮和二氧化碳。,唾液中含量（%）无机物的含量（%）水分 98.92 NaCl,K+（高）固型物1。08 CaCO3（高）或（MgCO3）4.1（有机物0.27）PO24（无机物0.81）SO24 其它,（二）唾液的生成,腺泡,导管,腺泡周围毛细血管,腺泡细胞初次分泌,导管周围毛细血管,动脉,H2O,K+,Cl-,HCO3,K+,CL-,Na+,HCO3,腺泡腔,导管,腺泡周围毛

17、细血管,腺泡细胞初级分泌,导管周围毛细血管,动脉,静脉,导管内再分泌,葡糖,腺泡腔,唾液,（四）唾液分泌的调节,分泌量：马 40L/24hr。猪 15L/24hr。,唾液腺的神经支配,唾液分泌的调节，完全是神经性的，分为：1、非条件反射2、条件反射,1、非条件反射性分泌食物作用到口腔或消化道其他部分后引起的反射。,食物刺激口腔感受器,舌N、鼓索N、舌咽N和迷走N,传入,中枢（延髓、下丘脑和大脑）,延髓上、下唾核,唾液腺,+,Ach,+,NE,量大、蛋白低,量少、粘稠蛋白高,2、条件反射分泌由饲料食物色香味及与饲喂有关的信号引起的反射。,非条件反射,视觉嗅觉听觉,条件反射,食管、胃和十二指肠,非

18、条件反射,（五）反刍动物的唾液分泌,1、分泌特点（1）量大，牛达100-180L、羊8-13L/24hr（2）腮腺分泌连续，而颌下腺和舌下腺采食时分泌。,2、主要成分与功能,碳酸氢盐多，碱性高，达pH8.1,有利中和瘤胃发酵产生的酸,维持pH的稳定性.具有抗泡沫的作用。缺乏消化酶。,3、影响分泌的因素采食、反刍和热应激时增加。,三、吞咽(swallowing)（一）过程吞咽是一种复杂的反射性动作，它使食团从口腔进入胃。根据食团在吞咽时所经过的部位，可将天咽动作分为下列三期：第一期：由口腔到咽。这是在来自大脑皮层的冲动的影响下随意开始的。开始时舌尖上举及硬腭，然后主要由下颌舌骨肌的收缩，把食团推

19、向软腭后方而至咽部。舌的运动对于这一期的吞咽动作是非常重要的。第二期：由咽到食管上端。这是通过一系列急速的反射动作而实现的。由于食团刺激了软腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收缩，结果使软腭上升，咽后壁向前突出，封闭了鼻回通路；声带内收，喉头升高并向并紧贴会厌，封闭了咽与气管的通路；呼吸暂时停止；由于喉头前移，食管上口张开，食团就从咽被挤入食管。这一期进行得极快，通常约需0.1s。第三期：沿食管下行至胃。这是由食管肌肉的顺序收缩而实现的。食管肌肉的顺序收缩又称蠕动（peristalsis），它是一种向前推进的波形运动。在食团的下端为一舒张波，上端为一收缩波，这样，食团就很自然地被推送前进。,

20、（二）吞咽的调节,1、神经调节,2、体液调节CCK、胰泌素前列腺素A2等对下食管括约肌有作用,（2）舌根、咽峡软腭及咽后感受器,三叉N、舌咽N、迷走N,传入,中枢,三叉N、面N、迷走N、舌下N,传出,吞咽肌,（1）口腔期的调节,（3）食道期运动的调节骨骼肌：受躯体运动神经调节（递质为Ach）。平滑肌：受植物性神经调节。,第四节 单胃的消化,一、胃的功能结构,无腺部有腺部,喷门腺胃底腺幽门腺,喷门区胃底区幽门区,分区,结构,黏膜层黏膜下层肌肉层浆膜层,胃分区,十二指肠,二、胃液的分泌及调节由水、电解质（HCl-、HCO3、Na+、K+）及有机物组成。,（一）胃液分泌 胃液呈酸性，pH为0.91.

21、5，成人每日分泌的胃液约为1.52.5 L，胃液的主要成分有胃蛋白酶、胃酸（即盐酸）和黏液。此外还含有钠盐、钾盐等无机物。盐酸除能激活胃蛋白酶原以外，还有以下的作用：为胃蛋白酶促使蛋白质分解提供适宜的酸性环境；抑制或杀死胃内的细菌；盐酸进入小肠，能促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。黏液的作用是它经常覆盖在胃黏膜的表面，形成一层黏液膜，有润滑作用，使食物容易通过，并且能够保护胃黏膜不受食物中的坚硬物质的机械损伤；黏液为中性或偏碱性，能够中和盐酸，减弱胃蛋白酶的活性，从而防止盐酸和胃蛋白酶对胃黏膜的消化作用。,（一）胃液的分泌,1、胃底腺的分泌,壁细胞：盐酸和内因子（为小肠吸收VB12）所必须。,主细

22、胞：胃蛋白酶原（II）。在Cl-刺激下被激活成胃蛋白酶。少量胃脂肪酶、淀粉酶及明胶酶,黏液细胞：黏液和少量胃蛋白酶原,盐酸的主要作用（1）抗菌与保护（2）激活胃蛋白酶原（3）调节胰液、胆汁及有关酶的分泌（4）促进小肠中离子的吸收,（二）胃液分泌的调节,1、胃酸和胃蛋白酶分泌的调节,壁细胞,肠嗜铬细胞,组胺,HCl,分泌,胃泌素,迷走神经,壁内神经丛,Ach,其它递质,（1）胃酸分泌的调节,（2）胃蛋白酶分泌的调节,主细胞,迷走神经胃肠神经,Ach,胃蛋白酶原,HCl,壁细胞,胃蛋白酶,胃肠神经,G细胞,肠嗜铬细胞,胃泌素,组胺,胃液pH3.0时,抑制,2、胃液分泌的时相,人、犬空腹时，几乎无胃

23、液分泌，马有少量分泌，猪胃液连续分泌。进食是胃液分泌的主要刺激因子。因此，胃液分泌有消化间期和消化期两种模式。1）消化期模式,（1）头期（cephalic phase）分泌,食物色香味等视觉、听觉和嗅觉刺激及食欲,大脑皮层、下丘脑及杏仁核的食欲中枢,传入神经,迷走神经,胃液分泌20%,（食物未入微前入胃前）,2）消化间期模式酶、酸量少，主要为黏液成分,（2）胃期(gastric phase)分泌,（3）肠期(intestinal phase)分泌,（食物入胃后）,胃内机械、化学感受器兴奋,Ca+、氨基酸、肽类等,刺激,中枢,迷走神经,胃内神经,G细胞,胃泌素,胃液分泌70%,迷走神经,食糜进入

24、小肠,十二指肠,扩张小肠,刺激化学感受器,胃泌素释放,胃液分泌10%,2、胃液分泌的时相,分泌纤维,传入纤维,小肠,头期的迷走神经,副交感神经刺激胃蛋白酶、盐酸产生,胃期：1、局部神经分泌反射2、迷走反射3、胃泌素刺激,肠期：1、神经机制2、激素机制,迷走神经,胃分泌的时相及其调节,刺激胃液分泌因素：Ach、组胺、胃泌素,抑制胃液分泌因素：盐酸、脂肪和高张溶液,三、胃的运动与调节,运动功能有三类,（一）贮藏功能（容受性舒张）：胃排空之前都在胃中贮藏。通过容受性舒张完成。,（二）混合功能：食物与胃液间。当食物充满胃时，由胃壁到胃窦，胃窦强力收缩。到幽门前再返回胃窦-逆向转运。有利于食物的混合。,

25、（三）胃排空：食縻经胃到肠的过程，动力是平滑肌提供。取决于胃与十二指肠两端的压力差。在消化期和间期都发生。1、消化期的排空：液体易消化的食物难消化的食物。主要受内容物的容积、渗透压、pH、能量和化学组成等多因子影响。,胃窦,胃排空减弱,中枢神经系统,交感N活动加强,副交感N活动减弱,十二指肠,化 学感受器,化 学感受器,酸,脂肪,高张力,未明激素,神经、激素对胃排空的抑制,胰泌素,壁内神经丛,Placement of the electrodes and duodenal canula,胃窦,十二指肠,Wirless telemetry recording system,消化间期肌电群（int

26、er-digestion myoelectric compelx,IMC）或移行性肌电综合波（migrating myoelectric complex,MMC）,Phase I,Phase II,Phase III,2、消化间期的排空与IMC或MMC有关,第五节 复胃消化,复胃消化（digestion in complex stomach）是反刍动物重要生理特点,复胃组成,瘤胃（rumen）网胃(reticulum)瓣胃(omasum)合称前胃，无胃腺，主要进行物理和微生物消化皱胃(abomasum)（真胃）：化学消化,一、瘤胃和网胃的消化,瘤胃内容物组成：水84-94%，其余为固型物。内容

27、物在瘤胃下方，气体在上方。瘤胃可消化饲料中70-85%的可消化干物质和50%的粗纤维，并产生挥发性脂肪酸（VFA，包括乙酸、丙酸和丁酸）以及合成蛋白质和B族维生素。瘤胃微生物的生存条件，瘤胃象一个连续发酵罐。具有厌氧微生物生存和繁殖的良好条件。,1、瘤胃微生物的生存条件（1）食物和水分稳定进入瘤胃，供给微生物所需的营养。（2）瘤胃的节律性运动保证内容物被搅拌，并将其均匀地排入小 肠。（3）渗透压与血液接近。（4）由于发酵，瘤胃内温度达39-40度。（5）pH在间变动。发酵产酸，唾液中和。（6）高度乏氧，含co2、甲烷及少量氮、氢和氧。,2、瘤胃微生物及其作用,种类：原虫（protozoa，包括

28、：厌氧性纤毛虫和鞭毛虫）、细菌（bacteria）和真菌（fungi）。细菌150亿/克、纤毛虫60-180亿/克。,1、细菌（bacteria）纤维素分解菌：占瘤胃活菌1/4。产生纤维素酶，分解纤维素、纤维二糖。蛋白质分解菌：分泌蛋白酶，分解蛋白成肽片段和氨基酸，产氨菌再将氨基酸分解产生氨。为细菌合成蛋白提供氮源。蛋白质合成菌：合成菌体蛋白。维生素合成菌：合成维生素。瘤胃细菌主要存在于瘤胃液、饲料颗粒和上皮细胞上。,2、原虫,严格厌氧,1）发酵糖类成乙酸、丁酸和乳酸、CO2、H2或少量丙酸。（a-淀粉酶、蔗糖酶呋喃果聚糖酶等）。2）水解脂类、氢化不饱和脂肪酸。3）降解蛋白质（蛋白酶、脱氨基酶

29、）。4）吞噬细菌。,3、真菌，瘤胃厌氧真菌。占瘤胃微生物总量的7%。，含纤维素酶、木聚糖酶糖苷酶及半乳糖醛酸酶和蛋白酶。对纤维素具有强大分解能力。,4、瘤胃微生物的生态系统,各种微生物相互制约，形成共生的生态平衡,纤毛虫,纤毛虫,拮抗,协同,细菌,细菌,分解饲料大分子,产物,瘤胃消化代谢终产物,蛋白质源吞噬,促纤维素菌生长因子,（四）瘤胃中营养物质的消化代谢,1、碳水化合物的消化代谢,淀粉,纤维素,果胶,半纤维素,麦芽糖,纤维二糖,木糖,葡萄糖,丙酮酸乳酸,VFA+CH4+CO2,供能60-70%,乙酸：乙酰辅酶A、合成脂肪（乳脂）,丙酸：葡萄糖异生前体物,丁酸：与乙酸转化，代谢产物为酮体（乙

30、酰乙酸、羟丁酸和丙酮）,（最难消化）,木质化高，消化率下降精料增加，消化率下降,VFA:乙酸丙酸丁酸戊酸和少量异丙酸异戊酸等,VFA作用：,血中酮体过高，尿中出现酮体，即为酮症（ketosis）。如在体内堆积过多可引起代谢性酸中毒。,2、含氮物的消化代谢,过瘤胃蛋白30-50%,50-70%,（1）含氮物的降解和氨的形成。,主要,游离氨基酸,铵盐及酰胺,非蛋白氮,脱氨基酶,（2）微生物蛋白的合成,（3）尿素再循环,少量，瘤胃壁吸收,肝脏,门静脉,尿素,唾液,尿排除,尿酶,Urea recycle,3、瘤胃内脂类的消化代谢,（1）脂类 水解,脂肪酶,（2）脂类的氢化作用,不饱和脂肪酸,氢化,饱和

31、脂肪酸,（3）脂肪酸的合成,VFA,脂肪酸,奇数长链和支链脂肪酸,反刍动物脂类代谢特点：1）脂饱和度高，硬脂酸多2）成分稳定3）反式不饱和脂肪酸和支链脂肪酸多，如共扼亚油酸（CLA，抗癌等）。,4.维生素的合成,瘤胃微生物能合成多种维生素，主要包括B族的硫胺素、核黄素、尼克酸、泛酸、吡多酸，生物素以及维生素K。但不能合成维生素A、维生素D、维生素E，必须由日粮补充。,5.气体的产生与嗳气,瘤胃发酵过程中可产生大量气体，主要是CO2和甲烷气体。另有微量N2、O2、H2S等牛在进食后可产气25-35L/h。CO2主要来自于发酵，少量来自于唾液和跨瘤胃的碳酸氢盐。排除途径是1）逆呕、嗳气，2）瘤胃壁

32、吸收入血再由呼吸道排除，3）参与微生物及有机体的整体代谢。CH4的产生是一种能量损失。,嗳气（eructation）:瘤胃微生物发酵产生的气体经由食道、口腔向外排除的过程。,瘤胃内增多的气体,瘤胃机械感受器,刺 激,瘤胃被囊、贲门和食管沟处,延髓,瘤胃壁,传入,传出,后背盲囊收缩,瘤胃前廷,网瘤褶收缩,网胃松弛,贲门液体下降,贲门舒张,气体入食管,气体,食管收缩,口腔逸出,阻挡食麋,嗳气受阻，引起瘤胃鼓气，造成死亡。常见病。,6、前胃运动及其调节,瘤网收缩：起于网胃的二相式收缩,网胃,30-60s,瘤胃,A,B,第一次收缩,第二次收缩,附加收缩,A波：,瘤胃前庭,背囊,腹囊,B波：,腹盲囊或/

33、和背盲囊,后背盲囊,前囊,主腹囊,嗳气,正常休息时瘤胃收缩1.8次/min,进食时2.8次/min,反刍时2.3次/min,前胃运动的反射调节,口腔感受器被刺激,咀嚼饲料,瘤胃运动,十二指肠化学和机械感受器,迷走 加强,延 髓,大脑皮层,交感 抑制,网胃运动,瓣胃运动,皱胃充盈,抑制,抑制,抑制,7、反刍（rumination）,初次匆忙采食，未经充分咀嚼便吞咽，经瘤胃软化一段时间后，食物经逆呕到口腔，再次混入唾液并再吞咽进入瘤胃的过程。,网胃感受器被刺激,反刍和逆呕,中 枢（脑干？）,迷走传入,迷走传出,唾液腺、食管、网胃及与呼吸、咀嚼吞咽有关的骨骼肌,8、食管沟的作用,幼年吮乳，成年流质饲

34、料或水,二、瓣胃消化,瓣胃管收缩：与瘤胃背囊收缩同时发生。通常与瘤胃背囊收缩同时发生，食糜被瓣叶运动所研磨挤压。Ph5.5，偏酸，最适合纤维素酶的活性瓣胃体收缩：食糜经瓣胃入皱胃的过程。,瘤网胃液体容积增加，或皱胃液体减少时瓣胃转运能力增加,三、皱胃消化,1.分泌功能：主要有胃蛋白酶，HCl和凝乳酶（哺乳犊牛）和少量黏液。，呈强酸性，而且随生理而变化，自由采食时低，饥饿时升高。,绵羊胃液成分,皱胃分泌的调节,皱胃分泌是连续的，它与反刍动物食糜由瓣胃连续进入邹胃有关。酸性胃液杀死来自瘤胃的微生物。微生物蛋白被皱胃蛋白酶初步消化。分泌受到神经和体液因素双重调节。迷走神经是皱胃分泌的激动剂。体液因素

35、中，胃泌素（gastrin）是关键因子。,瓣胃食糜（pH5.5）,皱胃pH,升高,胃泌素,皱胃,刺激,十二指肠,扩张或酸性增加,2.运动功能,皱胃收缩节律弱,与十二指肠的充盈程度有关。皱胃排空的最主要刺激因子是食糜成分的变化，其中渗透压的改变尤为重要。,皱胃运动主要兴奋因素为迷走神经，而体液因素中主要是胃肠激素，如CCK（抑制），胰泌素（抑制），胃泌素（兴奋）等,皱胃消化的重要性在于：皱胃食糜量大且含氮量变化大。主要有微生物氮、未经消化的饲料氮、内源氮和非蛋白氮，和称非胺氮，是反刍动物可利用的主要氮源。,皱胃移位兽医临床常见消化道疾病，它与高精饲料饲喂后过量的VFA和乳酸直接作用于平滑肌细胞，

36、导致皱胃运动抑制有关。,第六节 小肠消化,小肠消化,机械运动,化学消化,胰液胆汁小肠液,一、胰液（pancreatic juice）,由胰腺外分泌部分泌，无色无臭，呈碱性，pH为7.88.4。水分为90%。每日分泌的胰液量，马1012 L，牛67 L，绵羊0.5 1 L，猪710L，狗0.2 0.3 L 胰液的主要成分有碳酸氢钠、胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原等。,胰液的的主要生理功能,1、电解质：主要有Na+、K+、Ca+、Mg+：Na+、K+与血浆相似，比较稳定。Cl-、HCO3-：HCO3-是保护肠内碱性环境的重要因素。中和胃酸，提供肠内消化酶的最适pH环境。HCO3-分泌量

37、因胰液分泌率和生理状态而异。胰液分泌加快，HCO3-浓度增加。,胰液的的主要生理功能,（1）、胰蛋白分解酶：包括，丝氨酸蛋白分解酶类：胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶、激肽释放酶等，特点是具有丝氨酸残基反应性。属内切酶，对于天然蛋白的列解只限于肽链中某些特殊位点氨基酸。胰蛋白酶（trypsin）：关键酶，可触发其它许多酶原。只列解精氨酸与赖氨基酸间的肽键。该酶自我激活能力弱（因为腺泡中有抑制因子），但在肠激酶作用下被激活后又可以迅速激活其余大量的胰蛋白酶原为胰蛋白酶，也可以激活糜蛋白酶原为糜蛋白酶。糜蛋白酶（chymotrypsin）：特异性的作用于芳香族氨基酸（色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸）的呔连

38、、肽链。胰蛋白酶和糜蛋白酶共同作用于经胃液初步消化的蛋白质，将其分解为多肽。,2、分解酶类,肽链端解酶：作用于蛋白和/或多肽的羧基末端（C-末端）和氨基末端（N-末端）。将多肽分解为氨基酸。（2）胰淀粉酶：是一种糖蛋白，属于a-淀粉酶，作用于淀粉内的1、4-糖苷键，产生短链多糖。少量的胰麦芽糖酶，又可以促使麦芽糖分解为葡萄糖。胰淀粉酶有种族差异（的多少，-SH基多，则活性强）。（3）胰脂肪酶：也是一种糖蛋白，在胆汁的协同作用下，促使脂肪分解为脂肪酸和甘油。（4）抑制胰酶的物质（pancreatic trypsin secretory inhibitor，PSTI），56个氨基酸，3个二硫键构成

39、，具有种属同源性，可以抑制胰蛋白酶原的自我激活，防止胰腺炎。广泛存在于自然界多种生物源蛋白质中。,二、胰液分泌及调节,（1）神经调节 迷走神经（vagal nerve），促进胰液分泌。特点是：水分和碳酸氢盐含量很少，而酶的含量较丰富交感神经（sympathetic nerve）（内脏大神经）。含两种（递质）纤维。肾上腺素能纤维，使胰腺血管收缩，胰液分泌减少。而胆碱能纤维可使胰液分泌增加。,1、胰腺分泌的调节,胰泌素（secretin）：小肠 S细胞分泌其刺激物中以盐酸最强，其次为蛋白分解产物及脂酸钠。作用特点：使胰液中H2O 和HCO3增加为主，酶的含量却很低。,促胰酶素（CCK）：小肠I细胞

40、分泌，其最有效的刺激是蛋白分解产物，其次是脂酸钠、盐酸。作用特点：促进胰液中各种酶的分泌对胰液中H2O 和HCO3的影响却很弱。,胃泌素（gastrin）：作用特点：对胰酶的分泌作用较强，对H2O和HCO3的分泌作用较弱。,（2）体液调节,影响胰腺外分泌的主要激素和肽类,二、胆汁,第六节 小肠消化,胆汁 胆汁由肝细胞分泌，在胆囊内贮存（有胆囊动物）。无胆囊动物（马属动物和骆驼等）则以粗大胆管替代胆囊功能。人、犬和马的胆管与胰腺管相距很近但分别开口于十二指肠；猪、牛却相距较远。；绵羊和山羊的胰腺管和胆管先汇合然后共同开口于十二指肠。,（一）胆汁的组成和生理功能,胆汁味苦，为红褐（人、食肉动物）/

41、橙黄色（猪）/暗绿色（草食动物）的液体。在肝中胆汁稀薄呈弱碱性（Ph7.8），而在胆囊中存贮后变酸（Ph5.9）。每昼夜排出量马和牛6L，绵羊，猪1.7 2 L。,1、组成成分 胆汁除水分外，还包括无机和有机成分,（1）无机成分，为一系列电解质，包括钠、钾、钙、碳酸氢盐等.（2）有机成分，有胆盐、胆色素、脂肪酸、胆固醇、卵磷脂和粘蛋白等。胆汁中没有消化酶。,胆盐的作用是：1）激活胰脂肪酶；将脂肪乳化成极细小的微粒，可以增加脂肪与胰脂肪酶的接触面积，有利于脂肪的消化和吸收；2）可以与脂肪酸和脂溶性维生素等结合，形成水溶性复合物，以促进机体对这些物质的吸收。3）调节胆固醇代谢；胆汁酸参与胆固醇的合

42、成、排泄及胆汁酸形成等过程。人类的胆色素主要是胆红素。胆红素呈橙色，是红细胞破坏以后的产物。当红细胞大量破坏或肝脏和胆道功能损坏时，胆红素在血液中的浓度升高，使皮肤和黏膜等组织染成黄色，临床上称为黄疸。,2、生理功能,当食物进入口腔、胃和小肠时，可以反射性地引起胆囊收缩，胆汁经过总胆管流入十二指肠。主要成分是胆盐和胆色素。,三、小肠液,四、小肠运动,1、消化间期运动：MMC,蠕 动,分节运动,四、小肠运动（一）运动形式,2、消化期运动,（C）紧张性收缩,（二）小肠运动的调节,1、自身调节2、神经性调节3、体液调节,五、饲料在小肠中的消化,2、胰液分泌的时相,（1）头期：神经期，通过视觉、嗅觉和

43、味觉引起。,（2）胃期：事物刺激胃，机械和化学感受器兴奋引起。,（3）肠期：十二指肠酸和养份分解物的刺激，主要是激素和肽类的作用。,第七节 大肠消化,1、消化道的微生态系统、大肠运动与排粪,2、大肠的分泌功能,3、大肠运动 排便反射（defecation reflex）盆 神 经直肠平滑肌 自主神经 腹下神经肛门内括约肌 躯体神经 阴部神经肛门外括约肌 饲料通过消化道的时间 Mo2O3小棒标记,食管,第八节 吸收,一、吸收的部位 影响吸收的因素：小肠粘膜的特殊结构（微绒毛扩大消化面积；微绒毛运动唧筒作用）、多种消化腺分泌的消化酶、小肠运动形式、食糜停留的时间等。,肠绒毛立体模式图,微绒毛立体模式图,二、吸收的机制 被动 主动：含协同转运三、小肠内主要营养物质的吸收 糖类和蛋白质、脂肪、钠离子,小肠内主要营养物质的吸收,脂类物质的吸收,糖类吸收模式图,第八节 家禽消化生理特点,一、消化系统的组成 二、各部分的功能 1.口腔：喙 吞咽 2.食管与嗉囊 3.腺胃与肌胃 4.小肠 胰脏 肝脏 肠液 吸收 5.大肠 6.泄殖腔,返回,返回,返回,返回,返回,返回,返回,返回,