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1、1,第三章,核酸的化学,2,核膜,染色体丝,核孔,核基质纤维,组蛋白与非组蛋白,DNA(2nm dm),核小体(11nm dm),3,一、核酸的发现和研究简史,1868年，瑞士科学家F.Miescher从细胞核中分离得到一种酸性物质，称为核素。1889年Altman从酵母和动物组织中制备了核酸（nucleic acid）。193040年，Kossel&Levene等确定核酸的的组分：DNA和RNA。20世纪2040年代末，Griffith（英国）和Avery（美国）的“肺炎双球菌转化”实验证明DNA是有机体的遗传物质。1952年，Hershey和Chase利用病毒完成更有说服力的“噬菌体”实验
2、。1953年（美）和F.Crick（英）提出DNA的双螺旋结构，20世纪自然科学最伟大的成就之一。1990年 美国启动人类基因组计划(HGP),4,1953年和F.Crick提出DNA的双螺旋结构，20世纪自然科学最伟大的成就之一。,一、核酸的发现和研究简史,5,人类基因组计划,1986年，著名生物学家、诺贝尔奖获得者雷纳托杜尔贝科（Renato Dulbecco）在Science杂志上率先提出“人类基因组计划”（Human Genomic Project,HGP）。1990年10月，美国政府决定出资30亿美元正式启动“人类基因组计划”，预期到2005年拿到人体的全部基因序列（共约30亿个碱基
3、对全序列）；我国于1999年7月加入，承担约1的测序任务。2002年2月12日,历时10载耗资20亿美元的人类基因组计划最终完成,并报道了99%的人类基因组序列.从这时起,生物学被重新划分为前基因组和后基因组两部分,我们正生活在后基因组时代.后基因组时代生物科学的研究重心，已从揭示生命的遗传信息，转移到在整体水平上对生物功能的研究，产生了以功能基因鉴定为中心的功能基因组学(functional genomics)。由于生物功能的主要体现者是蛋白质,所以功能基因组学的研究便侧重在蛋白质组学(proteomics)，在整体水平上研究细胞内蛋白质的组成及其活动规律，包括蛋白质的分离鉴别、修饰加工、转
4、运定位、结构变化、蛋白质与蛋白质的相互作用、蛋白质与其它生物分子的相互作用等活动。,6,第一节,核酸分子的化学组成,7,核 酸(nucleic acid),是以核苷酸为基本组成单位的生物大分子，携带和传递遗传信息。,8,核酸,核糖核酸(RNA),脱氧核糖核酸(DNA),90%存在细胞质中，10%存在细胞核中,主要存在细胞核,一、核酸种类与生物学功能,1、种类,9,脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid/DNA)DNA分子含有生物物种的所有遗传信息，分子量一般都很大；DNA为双链分子，其中大多数是链状结构大分子，也有少部分呈环状结构。,真核：细胞核DNA：与组蛋白、非组蛋白形成
5、染色体；细胞器DNA：双链环形，一般裸露原核：裸露的DNA分子集中于核区；,10,核糖核酸（ribonucleic acid/RNA)RNA主要是负责DNA遗传信息的翻译和表达，分子量要比DNA小得，RNA为单链分子。根据RNA的功能，可以分为：,snRNA（Small nuclear RNA）snoRNA（Small nucleoar RNA）scRNA（Small cytoplasmic RNA）反义RNA（Antisense RNA）核酶（Ribozyme）内切核酸酶（RNase P）,1、转移RNA（transfer RNA,tRNA)2、核糖体RNA（ribosomal RNA,rR
6、NA)3、信使RNA（messenger RNA,mRNA)4、特殊功能的RNA,11,DNA是主要的遗传物质1944，O.Avery 肺炎双球菌转化实验1952，A.D Hershey 和M.Chase 噬菌体感染实验,2、核酸的生物学功能,一、核酸种类与生物学功能,12,RNA功能的多样性控制蛋白质的合成 作用于RNA的转录后加工与修饰参与基因表达与细胞功能的调控生物催化作用遗传信息的加工与进化,2、核酸的生物学功能,13,肺炎双球菌转化实验,14,20世纪2040年代末，Griffith（英国）和Avery（美国）的“肺炎双球菌转化”实验证明DNA是有机体的遗传物质。,DNA,温育,S型
7、，有荚膜，致病,15,16,噬菌体感染实验,搅拌破碎器作用,离心分离,说明噬菌体感染细菌时仅是DNA进入细菌的细胞，而蛋白质外壳没有进入。,17,18,二、核酸的元素组成,组成核酸的基本元素：C、H、O、N、P；其中P 的含量比较稳定：DNA平均含磷量为9.9%，RNA为9.4%。通过测定P 的含量来推算核酸的含量（定磷法）。任何核酸都含磷酸，所以核酸呈酸性。,19,三、核酸分子的基本单位-核苷酸,核酸,核苷酸,核苷,磷酸,碱基,戊糖,核苷酸通式表示为：碱基戊糖磷酸,核苷,20,核酸 nucleic acid,核苷酸 nucleotide,核苷 nucleoside,磷酸 phosphate,
8、嘌呤碱 purine base 或 嘧啶碱 pyrimidine base,（碱基 base）,核糖 ribose 或 脱氧核糖 deoxyribose,（戊糖 amyl sugar）,21,（一）碱基 结构式1.嘧啶碱：尿嘧啶U 胞嘧啶C 胸腺嘧啶T2.嘌呤碱：腺嘌呤A 鸟嘌呤 G 3.核酸中的修饰碱基：100余种，多数是甲基化的产物,戊糖,22,碱基,三、核酸分子的基本单位-核苷酸组成,23,1、戊糖,RNA:核糖,DNA:脱氧核糖,24,2、碱基,嘌呤碱,嘧啶碱,腺嘌呤(A),鸟嘌呤(G),胞嘧啶(C),胸腺嘧啶(T),尿嘧啶(U),:DNA特有,:RNA特有,两者均有,25,嘌呤,26
9、,胞嘧啶（C）两者均有,尿嘧啶（U）：RNA特有,胸腺嘧啶（T）DNA特有,嘧啶,27,3、磷酸：DNA、RNA均有,RNA(AMP),DNA(dAMP),28,两类核酸的基本化学组成比较,碱基,戊糖,磷酸,嘌呤碱,嘧啶碱,脱氧核糖,核糖,腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G),胞嘧啶(C)胸腺嘧啶(T),腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G),胞嘧啶(C)尿嘧啶(U),磷酸,磷酸,29,碱基与戊糖之间：糖苷键,核苷与磷酸之间：磷酸酯键,三、核酸分子的基本单位-核苷酸结构,30,+,9,核苷：由戊糖和碱基以糖苷键连接而成,核苷戊糖碱基,腺苷,糖苷键,31,核苷,32,核苷酸=核苷磷酸,+,核苷酸：由磷酸与核 苷上戊糖5位
10、碳原子 上的-OH脱水形成磷 酸酯键形成的结构。,33,核苷酸的结构和命名,腺嘌呤核苷酸（AMP）,脱氧腺嘌呤核苷酸（dAMP）,OH,H,34,脱氧腺苷酸 dAMP 腺苷酸 AMP 脱氧鸟苷酸 dGMP 鸟苷酸 GMP 脱氧胞苷酸 dCMP 胞苷酸 CMP 脱氧胸苷酸 dTMP 尿苷酸 UMP,通式：碱基+戊糖+磷酸,1.核苷酸,DNA:dNMP,RNA:NMP,三、核酸分子的基本单位-核苷酸种类,35,AMP,ADP,ATP,+P,+P,36,脱氧二磷酸腺苷酸 dADP 二磷酸腺苷酸 ADP脱氧二磷酸鸟苷酸 dGDP 二磷酸鸟苷酸 GDP脱氧二磷酸胞苷酸 dCDP 二磷酸胞苷酸 CDP脱氧
11、二磷酸胸苷酸 dTDP 二磷酸尿苷酸 UDP,通式：碱基+戊糖+2磷酸,2.二磷酸核苷酸,DNA:dNDP,RNA:NDP,三、核酸分子的基本单位-核苷酸种类,37,脱氧三磷酸腺苷酸 dATP 三磷酸腺苷酸 ATP脱氧三磷酸鸟苷酸 dGTP 三磷酸鸟苷酸 GTP脱氧三磷酸胞苷酸 dCTP 三磷酸胞苷酸 CTP脱氧三磷酸胸苷酸 dTTP 三磷酸尿苷酸 UTP,DNA:dNTP,RNA:NTP,通式：碱基+戊糖+3磷酸,3.三磷酸核苷酸,三、核酸分子的基本单位-核苷酸种类,38,写出下列核苷酸的中文全称dTTP 脱氧三磷酸胸苷酸、GDP二磷酸鸟苷酸、dCMP脱氧胞苷酸写出下列核苷酸的英文简写脱氧二
12、磷酸腺苷酸 dADP三磷酸尿苷酸 UTP脱氧鸟苷酸dGMP,39,复习,1.核酸的基本结构单位是。2.核酸的主要组成是、和.3.两类核酸在细胞中的分布不同，DNA主要位于中，RNA主要位于中。5.维持蛋白质分子一级结构的键是，维持核酸分子一级结构的键是。6.举出几个含有核苷酸的辅酶：7.举出几个含有核苷酸的高能化合物：8.举出几个含有核苷酸的信号分子：9.写出下列核苷酸的中文全称 dTTP、GDP、dCMP10.写出下列核苷酸的英文简写 脱氧二磷酸腺苷酸;三磷酸尿苷酸;脱氧鸟苷酸,核苷酸,碱基、（戊）核糖和磷酸,细胞核、细胞质,HSCoA、NAD+、NADP+、FAD,ATP、GTP、CTP等
13、,cAMP，cGMP,40,核苷酸的衍生物ATP(腺嘌呤核糖核苷三磷酸),ATP是生物体内分布最广和最重要的一种核苷酸衍生物。各种核苷三磷酸和脱氧核苷三磷酸是体内合成RNA和DNA合成的直接原料。它的结构如下：,AMP,ADP,ATP,三、核苷酸的衍生物,41,1、腺苷三磷酸(ATP)主要功能：提供能量,AMP,ADP,ATP,能量储存,能量释放,能量储存,能量释放,42,2、环苷酸主要功能：参与细胞生理生化过程而控制生物的生长、分化和细胞对激素的效应。,cAMP,cGMP,43,第二节,核酸的结构,44,核酸的结构,一级结构,空间结构,45,定义：由核苷酸按一定的数目、比例和特定的排列顺序，
14、通过3,5-磷酸二酯键连接而成的多核苷酸长链。维系键：磷酸二酯键,形式：多核苷酸长链（单链）,5,3,一、核酸的一级结构,46,A,A,47,RNA,DNA,磷酸二酯键,碱基,碱基,5末端,3末端,5,3,5,3,OH,OH,48,RNA:5pUGCCA-OH 3,多核苷酸链的简写式：,DNA:5dpApTpGpCpA-OH 3 或5dpATGCA-OH 3,线条式缩写,字母式缩写,A,T,G,C,A,53,49,DNA的一级结构中碱基顺序即为遗传信息储存的分子形式。生物界物种的多样性即寓于DNA分子中四种核苷酸千变万化的不同排列组合之中。,50,（一）DNA的空间结构,DNA的空间结构,二、
15、核酸的空间结构,51,DNA的结构,一级结构：二级结构：DNA的两条多聚核苷酸链间通过氢键形成的双螺旋结构。三级结构：DNA双链进一步折叠卷曲形成的构象。,52,1.DNA的二级结构1953年，Watson和Crick根据Chargaff 规律和DNA Na盐纤维的X光衍射分析提出了DNA的双螺旋结构模型，并对模型的生物学意义作出了科学的解释和预测。Chargaff 规律 1950年：p26,二、核酸的空间结构-DNA的二级结构,53,英国生物物理学家 Astbury(18981961)1938年曾通过X射线结晶衍射图发现DNA分子是多聚核苷酸分子的长链排列。,DNA双螺旋结构的发现过程,19
16、50年，爱尔兰科学家Wilkins（1916）的研究小组保持DNA纤维的湿润状态且测定DNA在较高温度下的X射线衍射。DNA的X光衍射照片中有明显的几组点组成了十字的一横，提示DNA的整个结构为螺旋形，但证据并不充分。,54,在1953年2月的讨论中，Wilkins出示了Franklin获得的非常清晰的DNA晶体衍射照片。这张照片突然激发了沃森头脑中的思维，DNA链只能是双链的才会显示出这样漂亮而清晰的图。1953年2月28日沃森和克里克重新摆弄出了正确的DNA双螺旋结构。1953年4月25日自然杂志发表了沃森与克里克的DNA双螺旋结构假说的不到1000字短文核酸的分子结构脱氧核糖核酸的一个结
17、构模型。,DNA双螺旋结构的发现过程,55,双螺旋结构模型要点：,两条反向平行的多核苷酸链,走向分别为53和35,二、核酸的空间结构-DNA的二级结构,56,5C,磷酸与脱氧核糖在外 侧，构成的骨架。,碱基在双螺旋内侧。,碱基配对原则：、两链为互补链,中间形成氢键,(可变),(不变),不变,可变,57,T,A,C,T,C,G,碱基配对原则:AT,GC,2.8,3.0,2.9,3.0,2.9,58,5,A,C,T,G,T,A,A,C,G,T,59,维持DNA双螺旋结构稳定的因素：碱基堆积力：主要因素 氢键 静电排斥力,DNA互补双螺旋结构的意义：自身复制的功能，通过复制可以合成与其一模一样的DN
18、A分子。,二、核酸的空间结构-DNA的二级结构,60,DNA二级结构的多型性（1）BDNA：典型的Watson-Crick双螺旋DNA，右手双螺旋；（2）A-DNA：右手双螺旋，外形粗短。RNA分子双螺旋区、RNA-DNA杂交分子具有这种结构。（3）Z-DNA：左手螺旋，外形细长。天然B-DNA的局部区域可以形成Z-DNA。,A-、B-、Z-DNA的比较,二、核酸的空间结构-DNA的二级结构,61,62,63,64,原核生物DNA的高级结构,2.DNA的三级结构:超螺旋,二、核酸的空间结构-DNA的三级结构,65,真核生物DNA的高级结构,二、核酸的空间结构-DNA的三级结构,66,DNA在真
19、核生物细胞核内的组装,Pr+DNA,2(H2A、H2B、H3、H4）,组蛋白八聚体（核心）,DNA盘绕在外,核心颗粒,H1,核小体,串联,串珠状结构,超螺旋,染色体,67,68,69,（二）RNA的空间结构,RNA双链部分、DNA与RNA 间碱基配对原则：AU,G C,存在形式:单股多核苷酸链(主），部分双链（次）,70,1、转运RNA(tRNA)：蛋白质合成时携带活化氨 基酸,3、核糖体RNA(rRNA):与蛋白质结合构成核糖体,蛋白质合成场所,2、信使RNA(mRNA)：蛋白质合成中起模板作用,分类,71,RNA的结构,（一）RNA的一级结构AMP、GMP、CMP、UMP通过3、5磷酸二酯
20、键形成线形多聚体。,组成RNA的戊糖是核糖 RNA的U替代DNA中的T，此外，RNA中常有一些稀有碱基。天然RNA分子都是单链线形分子，只有部分区域是A-型双螺旋结构。,73,（二）tRNA的结构 结构：二级结构是三叶草形,RNA的结构,有较多稀有碱基3末端为CCA-OH5末端大多为pG或pC,氨基酸臂二氢尿嘧啶环反密码环额外环(可变环)TC环（假尿嘧啶环）,74,识别mRNA上密码,3端为-CCA,蛋白质合成时连接活化的氨基酸,1、tRNA二级结构:三叶草形,DHU环,T环,75,N,N二甲基鸟嘌呤,N6-异戊烯腺嘌呤,双氢尿嘧啶(DHU),4-巯尿嘧啶,稀有碱基,76,tRNA的三级结构:
21、倒L形,在三叶草型二级结构的基础上，突环上未配对的碱基由于整个分子的扭曲而配成对，目前已知的tRNA的三级结构均为倒L型,77,tRNA,三级结构倒L形,78,tRNA的三级结构:倒L形,tRNA的功能：转运氨基酸识别密码子参与翻译起始参与DNA的反转录参与基因表达调控,79,1、tRNA,二级结构:三叶草形三级结构倒L形3端为-CCA,蛋白质合成时 连接活化的氨基酸密码环上有反密码子识别 mRNA上密码,80,2、mRNA,转录DNA信息，作为蛋白质合成的直接模板,81,mRNA的结构,mRNA是在细胞核及线粒体内产生，然后进入细胞质及核糖体。mRNA约占细胞RNA总量的35%，是蛋白质合成
22、的模板。原核生物和真核生物mRNA在结构上有所区别：原核：没有5帽子和3polyA结构。真核：真核细胞mRNA的3-末端有一段长达200个核苷酸左右的聚腺苷酸(polyA)，称为“尾结构”，5-末端有一个甲基化的鸟苷酸，称为”帽结构“。,RNA的结构,5加帽,3加尾,82,2、mRNA,结构特点：5有由7甲基鸟嘌呤核苷酸三磷酸组 成的帽状结构 3有由多聚腺苷酸组成的尾部结构,5加帽,3加尾,83,帽子结构,7甲基鸟嘌呤核苷酸三磷酸,甲基化鸟苷酸经焦磷酸与mRNA的5末端核苷酸相连，形成5，5 三磷酸连接。,84,rRNA的结构所有生物的核糖体都是由大小不同的两个亚基所组成，大小亚基分别由几种r
23、RNA和数十种蛋白质组成。,RNA的结构,rRNA的功能：组成核糖体成分；催化蛋白质肽键的形成；参与tRNA与mRNA的结合。,85,核糖体 rRNA+Pr 大、小亚基,大亚基：tRNA附着部位小亚基：mRNA附着部位,80S,60S,40S,86,小结DNA:主要的遗传物质，主要存在于细胞核；通过复制传递遗传信息给子代；通常为双链；含脱氧核糖，T为特有成分。RNA:主要在核内合成，主要分布于细胞质；遗传信息表达分子，指导合成蛋白质；通常为单链；含核糖，U为特有成分。,87,第三节 核酸的理化性质,二、酸碱性：两性解离，一般呈酸性（在中性溶液中带负电荷，可用电泳 或 离子交换法进行分离,一、溶
24、解度：微溶于水，不溶于 乙醇、乙醚等有机溶剂 大分子，粘度高,88,三、核酸的紫外吸收,原因：核酸中有嘌呤与嘧啶碱,碱基、核苷、核苷酸和核酸在240290nm的紫外波段有强烈的光吸收，max=260nm,89,三、核酸的紫外吸收,1、鉴定纯度 纯DNA的A260/A280应大于1.8 纯RNA的A260/A280应为2.0。若溶液中含有杂蛋白或苯酚，则A260/A280比值明显降低。,2、含量计算（纯样品）A260 1，相当于：50ug/mL双螺旋DNA 或40ug/mL单链DNA（或RNA）或20ug/mL寡核苷酸,90,91,四、核酸的变性、复性和杂交,概念：加热、酸碱等条件下，核酸双螺旋
25、区的氢键断裂，变成单链，不涉及共价键断裂。,方法：过量酸，碱，加热，变性试剂如尿素、酰胺以及某些有机溶剂如乙醇、丙酮等,（一）变性,92,DNA变性的本质是双链间氢键的断裂,不涉及磷酸二酯断裂，一级结构完整,93,变性过程,(一)变性,四、核酸的变性、复性及杂交,94,(一)变性 变性因素：,四、核酸的变性、复性及杂交,变性后的理化性质：二级结构改变，双螺旋区氢键断裂，空间结构破坏，形成单链无规线团状，只涉及次级键的破坏,260nm紫外吸光度值升高；粘度降低；浮力密度升高；比旋下降；部分失活等。,增色效应与减色效应：增色效应：在DNA的变性过程中，内部碱基暴露,对260nm波长紫外吸收增加,即
26、增色效应.减色效应：,95,DNA的紫外吸收光谱,核酸变性后紫外吸收特点：,最大吸收波长（260nm）不变，紫外吸收能力增加，即具有增色效应。,96,（二）复性 复性：在适当条件下，变性DNA的两条互补链可恢复天然的双螺旋构象，这一现象称为。,退火：热变性的DNA经缓慢冷却后即可复性，这一过程称为退火,97,放在同一溶液中，只要两种单链分子之间存在着一定程度的碱基配对关系，在适宜的条件（温度及离子强度）下，就可以在不同的分子间形成杂化双链，这种现象称为核酸分子杂交。,（三）核酸的杂交,98,DNA-DNA杂交双链分子,不同来源的DNA分子,99,100,101,第四节 核酸的制备和含量测定（略
27、）,一、核酸的提取二、核酸的含量测定（一）定磷法（二）定糖法,102,（一）紫外吸收法,原理：核酸中的嘌呤环、嘧啶 环具有紫外吸收特性，最大吸收在260nm。,103,（二）定糖法1、RNA：测核糖，试剂：地衣酚,2、DNA：测脱氧核糖，试剂：二苯胺,脱水,核糖浓酸 糖糠 深绿色化合物,地衣酚,(670nm有最大吸收值),脱水,脱氧核糖浓硫酸-羟基-酮基戊醛,二苯胺,(595nm有最大吸收值),蓝色化合物,104,小结,核酸是生物体遗传和变异的物质基础。分为 DNA和RNA两类。核酸的基本结构单位是核苷酸，它由碱基、戊糖和磷酸组成。组成两类核酸的碱基和戊糖有差异。核酸的一级结构为多聚核苷酸长链
28、。DNA的二级结构是双螺旋结构，三级结构为超螺旋。RNA的主要为单链，个别片段自身折叠配对成双链区，RNA 种类及功能。核酸理化性质:溶解度、酸碱性、变性与复性、分子杂交,105,复习与巩固,1核酸完全的水解产物是_碱基_、_戊糖_和_磷酸_。其中_ 又可分为_嘧啶_碱和_嘌呤_碱;_戊酸_又可分为_脱氧核糖核_糖和_核酸_ 糖。DNA特有的是_胸腺嘧啶_糖，RNA特有的是 _糖。2体内的嘌呤主要有_腺嘌呤_和_鸟嘌呤_；嘧 啶碱主要有_胸腺嘧啶_、_胞嘧啶_和 _尿嘧啶_。其中DNA特有的是_胸腺嘧啶_，RNA特有的是_尿嘧啶_。,106,复习与巩固,3写出下列核苷酸符号的中文名称：TDP_
29、二磷酸胸甘酸_dAMP_脱氧_腺苷酸_。,4.核苷酸的通式是_。5.RNA分为_t_RNA_、_mRNA_和 _r RNA_三种。,107,6、DNA二级结构模型是_双螺旋结构_,1953_年，由_ 和F.Crick 提出。7、物质氧化释放的能量主要储存在_ATP_中。8、细胞生物的遗传物质是_DNA_，非细胞生物的遗传物质是_RNA或DNA,108,8、核酸的基本结构单位是（D），蛋白质的基本结构单位是（B）。A、核苷 B、氨基酸 C、碱基 D、核苷酸,109,复习与巩固,9、下列碱基只存在于RNA而不存在于DNA的是（A）；只存在于DNA 而不存在于RNA的是（E）。A尿嘧啶 B腺嘌呤 C
30、胞嘧啶 D鸟嘌呤 E胸腺嘧啶,110,10、RNA水解后不可得到下列哪些最终产物（B）A磷酸B脱氧核糖C鸟嘌呤D腺嘌呤 E.尿嘧啶,111,11、DNA分子的一级结构是（E）；DNA分子的三级结构是（D）；RNA分子的一级结构是（E）；tRNA的二级结构是（A），tRNA的三级结构是（B），A、三叶草形结构B、倒L形结构C、双螺旋结构 D、超螺旋E、多聚核苷酸长链,112,12、下列关于DNA分子中的碱基组成的定量关系哪个是不正确的？（D）A、C+A=G+T B、C=G C、A=T D、C+G=A+T,113,13、下面关于Watson-Crick DNA双螺旋结构模型的叙述中哪一项是正确的？
31、（C）A、碱基分布于双螺旋外侧B、碱基之间以共价键结合C、两条单链的走向是反平行 D、磷酸戊糖主链位于双螺旋内侧,114,14、RNA和DNA彻底水解后的产物（C）A、核糖相同，部分碱基不同 B、碱基相同，核糖不同 C、碱基不同，核糖不同 D、碱基不同，核糖相同,115,15、某双链DNA纯样品含15的A，该样品中G的含量为（C）A、35 B、15 C、30 D、20,116,16、构成多核苷酸链的核苷酸之间的连接键是（A）；构成蛋白质一级结构的氨基酸之间的连接键是（B）；三磷酸腺苷ATP中两个磷酸基团之间连接键是（C）。A.3，5-磷酸二酯键 B.肽键 C.高能磷酸键 D.糖苷键,两者均否,117,17.核酸的紫外最大吸收是（B）A.280nm B.260nmC.670nm D.595nm,118,再见,
