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1、动物生理学CAI课件,第三章,中枢神经系统的高级机能,华中师范大学生命科学学院 张铭（PhD）编制,一、概述,（一）中枢神经系统高级机能的范畴条件反射活动学习和记忆睡眠与觉醒动机行为（二）中枢神经系统高级机能的研究方法电生理技术分子生物学技术成像技术分子细胞行为,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,二、大脑皮层的生物电活动,大脑皮层的生物电活动：自发脑电活动和皮层诱发电位（1、有潜伏期；2、反应形式相同；3、有一定空间分布）,（一）脑电图与皮层脑电图（二）正常脑电图的基本波形,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,自发脑电活动（electroencephalogram EEG）概念：大脑皮层的神
2、经元，在无特定外加刺激作 用的情况下，能产生持续的节律性电位变化。脑电图 将引导电极放在头皮表面，通过脑电图机所记录到的皮层自发电位变化的波形称为脑电图。皮层诱发电位(evoked cortical potential ECP)概念：刺激特定感受器或感觉传入系统时，在大 脑皮层相应区域引出的电位变化。诱发电位是在自发脑电的背景下发生的。,（一）脑电图与皮层脑电图,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）正常脑电图的基本波形,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,1、波 频率次/s 振幅20-200V 成人熟睡时产生 颞区和枕区明显2、波 频率4-7次/s 振幅100-150V 婴幼儿、成人困倦
3、时 顶区和颞区3、波 频率8-13次/s 振幅20-100V 正常成人，波阻断 枕区和顶区4、波 频率14-30次/s 振幅5-20V 大脑皮层处于兴奋状态,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,1、是皮层神经元活动的结果 当皮质浅层的神经组织产生兴奋性突触后电位时，（即出现突触后膜去极化时），皮层表面呈现负波；当浅层的神经组织产生抑制性突触后电位时，（即出现突触后膜超极化时），皮层表面呈现正波。但是，皮质深层的神经组织产生兴奋性突触后电位时，皮层表面呈现正波；产生抑制性突触后电位时，皮层表面呈现负波。,（三）脑电波形成的原理,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,2、与皮层神经元排列方向有关 皮
4、层锥体细胞的排列比较整齐，其项数突互相平行并垂直于皮层表面。因此其电活动在同步时易于总和而形成强大的电场，从而改变皮层表面的电位。,（三）脑电波形成的原理,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,3、与同步化有关 节律主要来自丘脑非特异投射系统，一定同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，促进了皮质电活动的同步化。节律是由于大脑皮质和丘脑的同步活动受干扰，即去同步化。、波反映大脑皮质处于抑制状态，一般可认为主要来源于异常脑组织的电活动。,（三）脑电波形成的原理,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（四）皮层诱发电位,感觉传入系统受到刺激时，在皮层上某一局限区域记录到的电位变化，称为皮层诱发电位。其波形
5、包括两部分：前面为主反应，后面为次反应。主反应先正后负。在兴奋初期，大脑皮质的深层细胞体呈负电位，导致皮质表面呈正电位；而当兴奋传布到顶树突上部进入皮质浅层时，其表面呈负电位。后发放是在主反应之后的一系列正相的周期性电位变化。其周期节律一般为每秒8-12次。它是大脑皮质与丘脑接替核之间环路活动的结果。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,三、条件反射学说,（一）条件反射与非条件反射,条件反射是指后天生活过程中形成的。如将无关刺激与非条件刺激反复结合（例如给狗听铃声后吃食物，这种结合过程称强化)，以后单独给予无关刺激（铃声）也能引起反射活动（唾液分泌），称为条件反射。此时无关刺激已成为非条件刺激
6、（食物）的信号，称为条件刺激。条件反射与非条件反射的区别,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）条件反射的建立,1、食物性条件反射 2、防御性条件反射 3、操作式条件反射,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,目前认为，条件刺激的神经通路和非条件刺激的神经通路之间形成的“暂时联系”是条件反射形成的机制。这种暂时性联系不仅发生在皮质两个兴奋灶之间，而是与脑内各级中枢的活动均有关系。,（三）条件反射的形成机制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（四）条件反射的抑制,1、非条件性抑制（1）外抑制 一个外界的新异刺激可以是正在
7、进行的条件反射终止，称外抑制。（2）超限抑制 当条件刺激强度超过一定限度时，可导致条件反射的抑制，称超限抑制。原因：大脑皮层的工作能力是有限的。当某一刺激过强或几个普通强的刺激综合为过强刺激时，超过了皮层细胞的工作能力，皮层细胞立即自动的由兴奋转化为抑制，表现出外观活动的停止。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,2、条件性抑制（1）消退抑制 条件反射建立后，反复应用条件刺激而不给予非条件刺激强化，条件反射会逐渐减弱，最后完全不出现，这称为消退抑制。原因：在不强化情况下，原来的条件刺激在皮层发生了抑制。（2）分化抑制（3）延缓抑制（时间分化）,（四）条件反射的抑制,华中师范大学生命科学学院 张
8、铭编制,条件反射的泛化：在条件反射形成的初期，与条件反射相似近似其它刺激也或多或少 可引起条件反射。这种现象称为条件反射的泛化。条件反射的分化：在存在条件反射分化的基础上，条件刺激时给予强化，其它刺激时 不给强化，则动物只对条件刺激产生反射，其它近似刺激不产生条 件反射。这种现象称为条件反射的分化。原因：近似刺激引起大脑皮层的抑制。定义：由这些近似刺激引起的大脑皮层的抑制，称为分化抑 制。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（五）动物的神经型与神经症,神经型是指动物的高级神经活动类型。动物的个体活动特点是由大脑皮层基本的神经过程（兴奋，抑制）特征所决定。根据神经活动过程（兴奋或抑制）的强弱，
9、二者相互转变的难易，灵活程度以及二者的均衡性，巴浦洛夫将动物分为四型。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（五）动物的神经型与神经症,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（六）人类高级神经活动的特征,1、大脑皮层与语言活动的关系,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,V区（颞叶后部角回）障碍失读症H区（颞上回后部）障碍感觉性失语症S区（额叶下部Broca区）障碍运动性失语症W区（额叶额中回后部）障碍失写症,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,巴浦洛夫认为，人类存在两大信号系统：第一信号：是具体的信号，如锤击，食物刺激，铃声等。第二信号：是词语信号，是第一信号的信号，是抽象的信号。如“打击”等。
10、第一信号系统：对第一信号发生的大脑皮层功能系统。第二信号系统：对第二信号（在人类就是语言）发生反应的大脑皮层功能系统。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类最为显见的生物节律。睡眠的时间：随年龄、个体和工作情况而不同 新生儿儿童、青年人成年人老年（57h/d）（一）觉醒状态的维持 脑电觉醒：脑电波形 同步化慢波 去同步化快波（睡眠）（觉醒）与网状结构上行激动系统(Ach系统）及蓝斑上部（NE系统）的功能有关。行为觉醒:可能与中脑多巴胺递质系统的活动有关。,四、觉醒与睡眠,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,1、慢波睡眠 慢波睡
11、眠的一般表现为：（1）嗅、视、听、触等感觉功能暂时减退；（2）骨骼肌反射活动和肌紧张减弱；（3）伴有一系列自主神经功能的改变，例如血压下 降、心率减慢、瞳孔缩小、尿量减少、体温下 降、代谢率降低、呼吸变慢、胃液分泌可增多 而唾液分泌减少、发汗功能增强等 2、快波睡眠 快波睡眠的表现有：各种感觉功能进一步减退，以 致唤醒阈提高，骨骼肌反射活动和肌紧张进一 步减弱，肌肉几乎完全松弛，此外还有间断的 阵发性表现，例如出现眼球快速运动、部分躯 体抽动，在人类还伴有血压升高和心率加快、呼吸加快而不规则。,（二）睡眠及其发生原理,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,睡眠的两种时相,慢波睡眠,快波睡眠(异相
12、睡眠),EEG为慢波；感觉、呼吸、血压、心率、代谢率下降，肌紧张减退；唤醒阈低，且主诉做梦者少。,EEG为快波；感觉和肌紧张下降，阵发性呼吸不规则和肢体抽动；出现眼球快速运动；唤醒阈高，且主诉做梦者多。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,第一阶（入睡期）从觉醒到脑电出现睡眠梭形波的阶段。此时波逐渐减少，脑电波趋向平坦化，低振幅的波波不规则地混在一起。第二阶段（浅睡期）少量波，梭形波（），K复合波（+睡眠梭形波，在后或在上）。第三阶段（中度睡眠）高振幅波（75v），1.5-2Hz,不少于20%。第四阶段（深度睡眠）连续高振幅波，多于50%。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命
13、科学学院 张铭编制,频率/Hz 波幅/V 特 征 813 20100 安静闭目清醒时，枕叶 14 30 5 20 活动时，额、顶叶 4 7 20150 困倦 0.5 3.5 20 200 睡眠、深睡、深度麻醉 波在人清醒、安静并闭眼时出现，常具有波的“梭形”波群变化。当睁开眼睛或受到其他刺激时，波立即消失，这一现象称波阻断。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,五、学习与记忆,（一）研究学习与记忆的意义,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）学习与记忆的定义,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（三）学习的类型,1 非结合性学习 习惯化和敏感化,2 结合性学习 条件化学习 尝试与错误学习,
14、华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（三）学习的类型,2 结合性学习（1）条件化学习 型条件反射（经典条件反射）型条件反射（操作式条件反射）（2）尝试与错误学习 问题箱 迷宫 水迷宫,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（四）记忆的类型及特征,1 感觉性记忆 2 短期记忆 3 长期记忆,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（五）长期记忆形成的过程,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（六）记忆障碍,1 顺行性遗忘症 易忘近事；慢性酒精中毒；海马及边缘系
15、统其它部分机能发生障碍；信息不能从第一级记忆转入第二级记忆。2 逆行性遗忘症 丧失发生障碍前的一段记忆；脑震荡、脑中风等；第二级记忆部分消失；第二级记忆的提取发生障碍。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（七）学习和记忆的原理,揭示人类的智慧是对人类智慧的最大挑战！,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,从神经生理角度:神经元活动后作用感觉性记忆神经元间环路活动(如海马环路)第一级记忆从神经生化角度:脑内蛋白质合成代谢-与较长时间记忆有关第二级记忆从神经解剖角度:持久性记忆与新的突触联系的建立有关,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,Hebb假说（1949）：如果两个细胞（神经元）都被激发（即
16、都是+1）或都不被激发（即都是-1），则两个细胞（神经元）的突触连结被强化；如果两个细胞（神经元）状态不同则突触连结不被强化。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,Schaffer侧支,早期相LTP：12hr，NMDA，AMPA晚期相LTP：24hr基因转录，突触蛋白合成,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,长时程增强（LTP）长时程压抑（LTD）,协同性 特异性 联合性,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,早期相LTP：PKC的持续活化,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,制造一只笨老鼠,饲养两只老鼠：A 含LoxP-NR1-LoxP gene B 含Cre gene2 出生的子代中同时含这两个gene3 Cre酶在海马CA1区切去NR1 gene4 KO mouse,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,制造一只聪明老鼠,分离受精卵2 将含有启动开关和NR2B亚基的 gene注射到核中3 受精卵分裂将胚胎植入雌鼠体内选择中含外源基因的子代Doogie mouse,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,pp OVER,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,
