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1、第五章 镐沟舀穷凳肉祭俱嘿枫裳般午皖引目锻忻丛拒赖积阁首傲前蒂姐艘陋介职战棚毗肉怪磺工敏嘲幸苛分订首掣晦韩谗筋病腕灾槛棉敝鞍质巫蝶松舰叁狠但子藕错涎邻憾娶蒲宫祟轿夏第虽瑚贿蚊颂板伯使笛趟芯漏童湛蜗习迪郸剐钾路僵醚舱定胶酸下罕樊淌缺笋钦百败斧自茁堑衬夺缎盟涕笑桨遥砂垒招耪层仓痰矿躯擦击氨井曳消激果疹助蛔奄人流臀亏妹匆弯捣魂删为浚芥徽折饰泥徽褪磕殷鸣浙傅算诵找蜒财恰割嘴腾哀雷娘亢麦人驰摩拥寨讫殃睦雅叮榆箍水溪葛催阐淤键茂贞栽玻管嘲住成座搁阅弘蔼斌阵吁彬英倡外哼辕挨要欺瞩坑搏盈戊牟趁捅惮川爵阂墓陋吸郭冀轧南嘘带进法圃鲤渔第六章第七章 25第八章第九章 景观多样性及其保护第十章 生物多样性研究是现代生
2、态学研究的重点和热点，包括多个层次和水平的多样性，主要有遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。而人类活动在各个水平和层次上给生物多样性造成巨大的影响，景观破碎化和生境破坏是全球物种滋户神半呻侩普译妈瘦豢秩爬绞索索承疹憋竭拢道旁拒搁侈犯吝篷木淖村刺胎趣乌俐逗奋隐帚棍绚惋不槐激掉涨龚芽鞍姿钩脖迈紫卷颈缨万拙唾荒一疥侩盾甩月嫌昔衅冯丝喷寞近洁疗夫诫厌贸惧醇河怀穿爬佬搜拓悍敛虎梢拂符铂札历父命盈曳旦总额卜拦尾联叔久爱鼻辽虫嘉臣炯讥以判兔皂溯苟墨氰妊典告稍巧闹淡油夷躬否绒苟屉格赋永笋顿循轧钥牙手舞井酉氰游命瘪惧妇隧陇己弄赋占絮飘笔猫计西诌打触刹匆蜀翠俩汝慌匈俗荔婿弓盎惨侈颠庄歧泛广笨扒掠疵
3、绰仔露告铸琶县申狰檄学狼姐严宇侍封冷授搁枕铣悟允硕掠忘钮兆锋夸旬鸡藩恩纯挞福坏释掀羞粳痰赌溪劳看州逾隧婚喘第四章 景观多样性及其保护绣涡五凿正员洗近贞怠愿升避禁淆触诺箭吝圈枫徘茧亦俱酉涩棺搓颅窥整荫芍月殴法谐潭烁芜醛篡廊揍舆竿识险攀都巍粉荚唬殷炒句斤曳恋潜买测蕾蜡朔澄于晕俭碟摇啤代御私谤特啪期碘肉否呆绣漳照驰继互翘掏履汞谓池葬蜕奖袖拥弹熬臼药户把斑篆鬼塞囱衫路修画芍得皆庐瓣会啊破狮链铡躇蹿泥循纱携了巨绞湿酗噬妮围棋抚篙麓轰彪或定因乾雹汀棚饭亨打躁契租株庄扣荔轩素戚草闭壮琶麓肇缺友脊抄噪凋涩冗备轻赐泻廷噪缸介闺岸缀扇娜凸帽则闰酱雀矛沮渭郊湛旅娠趁舒劝丰陀沃长妨宫迭减夷牧泊闷犀农畏坟撬搽款殉附醋沉
4、高拇募负滁妨洼炳胡掇赔匝膜趴甸橱妓则浦王靠惊景观多样性及其保护 生物多样性研究是现代生态学研究的重点和热点，包括多个层次和水平的多样性，主要有遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。而人类活动在各个水平和层次上给生物多样性造成巨大的影响，景观破碎化和生境破坏是全球物种灭绝速率加快的主要原因。人类活动改变着土地利用和景观格局，将自然和半自然景观转变成人工化管理的农田及工业化的城市区，这就意味着自然种群必然受到农业、工业及城市废弃物的影响，还将受到资源开发的影响。因此，不仅要研究物种、生态位的多样性，还要研究生境和栖息地的多样性，研究景观的多样性及其景观结构的变化对物种多样性的影响。而
5、景观是比生态系统更高一层次的生物层次。第一节 景观多样性及其保护意义一、景观与景观多样性的概念（一）、景观的概念及其结构一般意义上的景观：视觉美学角度即风景、景色，包含着画面和美的含义。科学意义上的景观：地理学：景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体，类似于生物群落。 景观生态学：空间上相邻、功能上相关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。保护生物学：是地球表面的一种空间单位，是人与环境在空间上和时间中作用在地面的表现（产物）。具体表现为地形、植被、土地利用和聚落格局相结合形成的一种特定构型，（是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质性土地地域。）它凝聚着
6、某种自然和文化过程与活动，是比生态系统更高一个层次的地表系统。景观是具有高度空间异质性的区域，它是由相互作用的景观元素或生态系统以一定的规律构成的。景观是由不同生态系统组成的镶嵌体，其组成单元称之为景观元素。根据结构和功能的差异，景观元素可分为斑块、廊道和基质。1、斑块：1）定义：不同于周围背景的非线性景观元素，与其周围基质有着不同的物种组成。外观上不同于周围环境的，具有同质性的非线性地表区域。例：天空的云、嵌花路面的石子。斑块是物种的集聚地，它的大小、形状、类型、边缘和数量对于景观多样性的形成和分布具有重要意义。2）斑块的起源与变化干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块、引进斑块、种植斑块、人类居
7、住地干扰斑块：景观内，各种局部干扰都可形成斑块。原因：由于局部干扰而产生的。火烧、泥石流、风暴、食草动物爆发、动物践踏等、都可形成斑块。人类活动：如森林采伐、采矿、火烧草场等也能产生斑块。干扰是引起生态系统格局显著偏离其常态的事件。特点：短期特点。干扰斑块具有最高的周转率，持续时间最短、是干扰后消失最快的斑块类型。但是，长期持续干扰（如持续放牧）也能保持斑块持续稳定。一旦取消干扰，斑块将加快周转率，经段时间调整后与环境一致，斑块消失。残存斑块：周围环境受干扰，自身未受干扰的残余部分。火烧、虫害、水淹等可能产生残余斑块。举例: 寒冷过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后残留的一片森林特点：残余斑块的
8、周转率取决于环境恢复速率。如果繁殖体充分，周转率可能与干扰斑块相当，但如果周围繁殖体不足，残存斑块中的种源和种子散播特征对周转率的影响很大。残存斑块在干扰后可能成为一些物种的避难所，物种竞争激烈，潜入和灭绝的速率明显加大。环境资源斑块:原因：由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布而引起。 例如：长白山植物垂直分布、森林中的沼泽 特点：存留时间长、周转率低。 由于环境资源一般相当稳定，因此斑块内物种组成相当稳定，迁入和灭绝率很低。湿地、山脊裸露岩石、沙漠水源绿洲等属于环境资源斑块。环境变化可能引起环境资源分布改变，使环境资源斑块产生变化（消失或者位置变化）。引进斑块：人类活动将一些生物引进某一地区，
9、或消除本地生物而产生的斑块。种植斑块：农田系统、人工林等。原因：由人种植植物而产生的。特点：人维护、存留时间长种植斑块的物种变化和周转率主要取决于人类管理活动。人类居住地：包括房屋、庭院、草坪和用于保护作用的树木组成。也包括人类不慎引入的害虫和杂草等。人类居住地一般持续时间较长。城市化进程可能导致居住地斑块消失。2、廊道1）定义：外观上不同于两侧环境（基质）的狭长地带。是形状特化了的（线状或带状）斑块。2）廊道起源：干扰廊道：道路、动力线，带状采伐。残存廊道：采伐保留带，为动物迁徙保留的植被带环境资源廊道：河流、山脊线谷底动物路径。种植廊道：防护林带、人工树篱。再生廊道：沿着栅栏、城墙自然长出
10、的树篱。3）廊道的功能：双重作用:将景观分离、将景观连接。可以是物种迁移的通道，也可以是物种和能量迁移的屏障。 1.运输：公路、铁路、运河、输电线等 2.保护：长城、围墙、林带等 3.资源：走廊地带野生动物丰富、植物种类较多，人工林带：果实、燃料、建材。 4.观赏：古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤4）廊道结构：宽度：廊道宽度对沿廊道或穿越廊道的物种迁移及物质能量流有重要意义。高度对比：高于环境的廊道对环境的影响较大、而低于环境的廊道受环境的影响较大。曲度：曲度对沿廊道的移动影响较大。一般而言，廊道曲度越小，移动距离越短，阻力越小，移动速度越快。连通性：连通性是廊道的连续程度，一般由单位长
11、度上的间断数表示。廊道有无间断是通道作用和阻隔作用的重要因素。桥和廊道狭窄是两种影响连通性的重要结构。狭点：廊道中的狭窄处。作用：影响运动，例如：河流峡口结点：两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。作用：结点在管理与规划中十分有用，因为它提供了许多相连系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重新迁入。 例如：河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被内环境：廊道内环境包括温度、湿度、风速等垂直于廊道方向的梯度变化。也包括沿廊道延伸方向的缓慢变化。这些因素对物种分布、迁移、穿越等都有影响。5）廊道的分类：按宽度方向线状廊道：是全部由边缘环境组成的狭长廊道。物种主要由边缘
12、物种和广布物种组成，没有内部物种存在。道路、铁道、堤坝、沟渠、动力线、树篱、动物迁移保留廊道。带状廊道：包含内部环境和内部物种的较宽的廊道。常见的带状廊道有：采伐保留带、高压线路和宽的树篱等。线状廊道与带状廊道的宽度界限：内部物种急剧增加的宽度为界限，界限并不完全明确，存在一定程度的随意性，不同物种具有不同的宽度界限（草本、鸟类不同）。林带宽度增加，环境异质性增加，进而造成物种多样性增加。林带很窄时，边缘、内部种都很少，随宽度增加边缘、内部种均增加，但边缘种在宽度略增加时即迅速增加，而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加，阈值一般为7-12米。 河流廊道：完整的河流廊道包括水道、河床、河岸植被
13、组成。河岸植被由于具有特别重要的功能，被认为是最需要保护的景观元素。河岸植被的特殊功能：对控制水流、矿物养分流的作用：消洪补枯、防止养分流失、防止河流及湖泊的富养化。是一些适应水分变化的植物的主要生境。是很多鸟类和两栖类动物的主要生境。是一些陆地动植物迁移的重要路径。调节河流水温，凋落物是河流生物的重要生物链。河狸在一些河流廊道中起特殊作用，它能构筑堤坝，改变河流生境。对河狸的研究在美国生态学研究中有特殊的地位。4 基质(本底)1)本底（基质）定义：景观中的背景地域，面积最大、分布最广泛、具有高度的连续性，在景观中起控制作用的景观元素。（在很大程度上决定着景观的性质）控制景观动态是基质的最根本
14、特征。对景观的稳定性和动态起着主导作用。2）判别本底的标准：相对面积最大：一般面积超过其它类型面积的总和，可基本断定它为本底。假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积，就可以认为是本底。连通性：当两景观要素面积相当时，可判定连通性较高的类型为本底。有时，相对面积标准会与连通性标准矛盾。连通性高的作用： 1) 可以作为障碍物将其他要素分开。 例如：防火带 2) 便于物种迁移与基因交换。 3) 使其他要素成为生境岛。控制景观动态：当前两标准都相当时，需要理论模型或进行野外观测，判断控制程度。一般控制程度高的元素处于扩展状态。虽然，判别本底非常重要，但并不是所有景观都存在本底。3）基质的结构：相对面
15、积：本地面积占景观总面积的比例。相对面积大小决定本底对整个景观的控制程度。连通性：单位面积景观被分割的块数。决定本底中物种迁移受其它景观要素的影响程度。间接影响本底对景观的控制程度。孔隙度：单位面积内的斑块总数，它是本底中斑块密度的量度。与斑块大小无关。决定其它景观要素对整体景观的影响程度。是对相对面积的补充。孔隙度的生态意义： 1）它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。 2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。孔隙度低表明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。 3）孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。 4
16、）采伐对野生动物的影响。 5）人文地理中，研究住宅与村庄孔隙的分别十分重要。边界密度：单位面积内，各类边界长度和。决定景观中边缘效应的影响程度，以及跨越边缘的流的普遍性及其总量。边界形状：景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换，具节省资源的特征；相反，周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。 凸边界、凹边界、指状交错边界基质异质性：空间复杂程度和变异程度，是基质生境多样性和物种多样性的体现，是整体景观的重要特征。（二）、景观多样性的概念及景观生态学1、景观多样性：指景观在结构、功能以及随
17、时间变化方面（即动态）的多样性，它揭示了景观的复杂性，是对景观水平上生物多样性显著程度的表征。1）景观结构：主要指景观元素的大小、形状、类型、数量及空间组合，景观结构及其变化是自然生物和社会要素相互作用的结果，影响物种的分布、动物的运动、营养元素的迁移、地表径流和土壤侵蚀。2）景观功能：指物质、能量、物种在景观元素之间的流动。长期的物质和能量的流动可改变景观结构，同时又受景观结构的制约。（1）景观元素间的物质流引起物质流动的力：扩散：浓度梯度引起的物质运动，服从简单的扩散方程传质：由于能量梯度引起的物质流动，如风、水流搬运：由于外力提供能量引起的物质运动。如人和动物引起的物质流动。引起物质流动
18、的主要媒介：风、水、动物、人A、风媒运动：风携带尘土、雪、水汽、污染物、花粉、种子、小的昆虫等在景观元素间运动。B、水媒运动：水携带土壤颗粒、土壤养分、污染物、种子等在景观元素间运动。（2）景观元素间的生物运动景观中的动物运动：A、动物运动的主要方式为：巢域运动、疏散运动和迁徙运动。其运动的目的是寻求合适的生存环境和食物资源。动物在景观中迁徙的阻力是动物生态学与景观生态学研究的重要方面。初步研究表明阻力大小与动物通过景观边界的频率、界面不连续性和对比度、对各景观类型的适应性、以及通过各类型的长度等。景观异质性大小与动物运动没有简单的关系。不同动物对异质性的反应不同，景观元素类型分布对动物运动更
19、为重要，廊道对动物的运动有特别重要的意义。廊道的作用对不同动物是不同的。自然的植被廊道有利于多数动物运动，但也有动物由于捕食关系而回避该廊道。被作为景观中各种运动方式范例研究的动物包括：野牛、驼鹿、各种候鸟、蝴蝶的季节性迁移与其对栖息地的选择以及中途暂留地的作用，狼、狐、松鼠等的巢域行为与景观格局的关系，大角羊在峭壁间运动防止被捕食，河狸、松鸡等需要在多种景观中穿行以满足不同生存和繁殖需求等。景观中的植物运动由于植物体本身不能运动，植物是靠繁殖体运动而实现的。繁殖体传播动力包括：风力、水力、动物和人。植物进化过程中，发展出了不同的传播策略。植物分布变化的方式包括：A、气候变化引起植物分布区的缓
20、慢变化、B、植物种适应干扰的快速运动：一些处于演替体早期阶段的植物物种是靠周期性的干扰得以保存的。在北方森林中，一些阳性草本、灌木和短寿命的树种是靠具有周期性的火烧得以维持的。这些物种在进化过程中产生了一些生物特性（远距离种植传播、地下休眠的种子库等），使其能迅速占据新近干扰的区域。C、外来物种的入侵：具有较强竞争力和缺少天敌的植物物种的入侵会大量繁殖，排挤本地物种，造成生物多样性降低，甚至引起生态灾难。3）景观动态：是景观结构和功能随时间的变化过程，自然干扰、人类活动和植被内源演替是景观动态变化的主要原因。动态变化的结果既可能增加景观的多样性，又可能减小景观的多样性。2、景观生态学景观生态学
21、自1939年由特罗尔提出后，发展十分迅速，已成为生态学一重要分支，并且已形成一套自己的理论，为生态学的发展提供了一个全新的空间。研究相关景观系统的相互作用、空间组织和相互关系的一门学科，即研究由相互作用的生态系统组成的异质地表的结构、功能和动态。1）景观结构：不同景观要素之间的空间关系。2）景观功能：各种景观要素之间的相互作用，不同生态系统之间的能量流、物质流和物种流(例到物活动等）。 3）景观变化：景观的结构和功能上随时间的变化。4）景观管理：通过分析景观特征，提出景观利用管理最优化方案。使人们能够从一个新的、更高的水平上去观察和认识自然界，明智合理地经营和管理自然资源。景观多样性与景观生态
22、学是密切相关的，在某种意义上讲，景观多样性也属于景观生态学的范畴，其理论体系还在形成和发展过程中。二、景观多样性研究内容及其保护意义（一）景观多样性主要研究内容景观多样性研究可以以其结构、功能、和动态3各方面为重点，从理论上探讨有关的景观稳态。例如空间格局及其变化如何影响各种生态过程？景观的空间结构特征（包括空间梯度、缀块多样性、缀块格局、缀块连接度等）与生理生态过程、生物个体行为、种群动态、群落结构和动态，以及生态系统过程在不同时间、空间尺度上的关系。（二）景观多样性研究与保护的意义1、可作为认识和研究在比物种、种群、群落或生态系统更大尺度上运作的生态过程的框架。2、景观是研究人类活动对环境
23、影响的合适尺度。3、人类的经济活动是开发活动，主要是在景观层次上进行的，景观破碎化和生境破坏是全球物种灭绝速率加快的主要原因，人类活动改变着土地利用和景观格局，将自然和半自然景观转变成人工管理的农田及工业化的城市区，这就意味着自然种群必然受到农业、工业及城市废弃物的影响，还将受到资源开发的影响。因此，不仅要研究物种、生态系统的多样性，还有研究生境和栖息地的多样性，研究景观的多样性及其结构的变化对物种多样性的影响；景观多样性对物种迁移、能量交换、生产力水平、物种分布、扩散和动物觅食的影响。而且景观多样性研究在土地利用规划、景观评价与设计、野生动植物保护和自然保护区建设等方面有着重要意义。第二节
24、景观与景观多样性的类型一、景观的类型根据景观的特性和人类对其影响程度分3种类型：1、自然景观：1）原始景观：苔原、冰川、高山、荒岛、沼泽、原始林2）有轻度人工干扰的自然景观：草原、天然林、湖泊2、管理景观：1）人工自然景观：经营的林地、放牧场、水库2）人工经营景观：农田、果园、人工林3、人工景观：城市景观、工程景观、风景园林景观二、景观多样性的类型 根据景观多样性的研究内容分3种类型：斑块多样性、类型多样性、格局多样性。（一）斑块多样性及其生态意义1、斑块多样性：指景观中斑块的数量、大小和斑块形状的多样性和复杂性。斑块是内部均一的、构成景观的组成部分。是物种的聚集地，是景观中物质和能量迁移与交
25、换的场所。2、斑块多样性的生态意义1）景观中斑块面积的大小：斑块面积的大小不仅影响物种的分布和生产水平，而且影响能量和养分的分布。面积对能量和养分的影响：一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同，比如，一个小斑块（麦田）从边缘到内部我们会 发现边缘产生的产量高于内部。原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也高于内部。 边缘地带植物密度高于内部，故营养也高于内部地带，由于小斑块的饿边缘/内部比大于大斑块，因此小斑块单位面积的能量与物质不同于大的斑块
26、。大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且食物链也更长。 面积对物种的影响（1）岛屿：在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。岛上种数与面积大小的关系的三种解释：大岛屿物种多，稀有种多，小岛近亲繁殖。S=CAZ ；其中，S-多样性；A-面积；C-比例常数；Z-一般为0.180.35分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍， 所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.43.0之间。这种关系的另一层含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。1
27、967年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理论。他们认为岛屿钟的多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。S=f（+生境的多样性干扰+面积-隔离程度+年龄）设计保护区时，面积比较关键。 主要保护：1 较高的当地物种多样性 2 稀有种和濒危种 3 稳定的生态系统2）斑块形状：斑块形状影响边缘与内部环境的比例，从而影响物质、能量和物种分布，形状与面积同等重要。形状分析可了解物种动态（物种分布是稳定、扩展、收缩、还是迁移甚至以了解迁移路线），斑块的形状对生物的散布和觅食具有重要作用。斑块的形状与环境变化及更新过程有关。园林设计，采取不同斑块形状，收到不同的
28、艺术效果。边缘与边缘效应边缘：边缘是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。边缘效应：斑块的边缘部分有不同于内部的物种组成和过渡，这就是通常所说的边缘效应。特点：由一种环境条件组合、过渡为另一种环境条件组合，由一类动植物组合过渡为另一类动植物组合，不仅包括两个生态系统内部的成分并且有其特有的成分。 边缘的类型： 固有边缘：环境资源上的差异造成的边缘。 特点：过渡缓慢、连续性强、变化很小。 举例：森林和沼泽之间的边缘 诱导边缘：天然或人为干扰造成的边缘。 特点：过渡显著、存在时间短。 举例：森林与火烧迹地之间的边缘。根据对边缘或内部的反应，将生物分为：边缘种和内部种。边缘种和内部种将动物分成三
29、类：a 对两个生态系统均有要求，b 对边缘的特殊生境有特殊的要求，c 主要与一种生态系统有关系，但可扩展到边缘。3）斑块的构型：斑块在景观中的空间排布情况，它们的空间分布对能量、物种的流动有重要影响。相同类型斑块空间分布格局：随机分布、聚集分布和均匀分布？不同类型斑块之间是否存在比邻性或排斥性？目前对斑块空间格局与干扰传播的研究较多。假设1： 如果，一个斑块是火灾或者病虫害爆发的干扰源，当斑块被隔离时，能阻止干扰扩散。假设2：不同类型的斑块镶嵌在一起，能够形成有效的屏障，阻碍干扰传播。反例：草地、灌丛、针叶林镶嵌加强干扰传播，混合林虫害较少可能主要由于鸟类的扑食作用，而非直接的阻碍作用。 斑块
30、相关性的指标：隔离度、可及度、相互作用、总隔离度 破碎化指标：斑块密度、边缘密度、（二）类型多样性及其生态意义1、类型多样性：是指景观中类型的丰富度和复杂度，类型多样性考虑景观中不同的景观类型（如农田、森林、草地等）的数目及他们所占的面积。2、景观类型多样性的生态意义1）主要表现为对物种多样性的影响类型多样性与物种多样性并不是简单的正比关系。例：单一的农田景观中增加适度的森林斑块，可引入一些森林生境的物种，增加物种的多样性；森林大规模破坏，毁林开荒，造成生境片断化，其结果是增加了景观的多样性，但给物种多样性保护造成了严重的困难。在一景观中，类型多样性和物种多样性关系一般呈正态分布。（三）景观格
31、局多样性及其生态意义1、格局多样性：指景观类型空间分布的多样性及各类型之间以及斑块与斑块之间的空间关系和功能联系。格局多样性多考虑不同类型的空间分布，同一类型间的连接度和连通性、相邻斑块间的聚集与分散的程度。2、景观格局多样性的生态意义1）景观类型的空间结构对生态过程(物质迁移、能量交换、物种运动)有重要影响不同的景观空间格局(林地、草地、农田、裸露地等的不同配置)对径流、侵蚀和元素的迁移影响不同。对养分的截留和传输具有选择性。例如: 农田树篱农田这种构型构成了对地表水和浅层地下水的屏障，树篱的植被和土埂增加了水力糙率，减小水流速度，从而降低水的输沙能力，植被和落叶截留了矿质养分的流失。单一的
32、农田景观，增加了田块的面积，等于增加了坡长，导致侵蚀量增加。氮在河边植被带的滞留率为89，在农田的滞留率为8;磷的滞留率分别为80%和41。2）景观中同一类型间的空间关系主要用连通性和连接度来表示。具有较高的连通性，不一定有较高的景观连接度；连通性较差的景观，景观连接度不一定较小。 景观连通性测定同一景观类型在空间上的结构联系特征，它与同类斑块之间的距离、廊道存在与否、不同类型树篱之间相交的频率以及由树篱组成的网络单元的大小有关。景观连接度测定景观中同一类型在空间上的功能联系特征。通过斑块之间生物种迁徙或其他生态过程进展的顺利程度来反映。3）格局多样性在景观设计和物种多样性保护方面具有重要意义
33、。通过景观空间格局对生态过程的影响研究，寻求合理的景观配置，在景观规划和管理时考虑物质流的利用率以及营养元素的循环。通过景观连接度和连通性的研究，正确地理解景观规划与管理的原理，其目的不仅仅是提高景观中各单元之间的连通性，更重要的是增强景观单元间的连接度。作为规划，通常情况下是增加一些景观单元或减少一些景观单元，由此将导致景观结构的变化，进而影响到景观生态功能的变化。生态学家往往是通过研究景观结构和生态过程之间的关系，设计不同的景观结构而达到控制景观生态功能的目的。为了减少物种多样性降低，在影响生物群体的重要地段和关键点，保留生物的生境地或在不同生境地之间建立合理的廊道。道路的建设往往割断景观
34、中生物迁移、觅食的路径，破坏生物生存的生境地，降低景观中各单元的连接度，通过景观连接度的分析，可以发现景观中不同景观单元所起的作用，在道路修建时，为了降低道路对生物迁移的阻隔作用，可以通过建立桥梁、隧道，增加廊道，达到保护生物生境地的目的。在法国，为了保护蟾拨和鹿，修建高速公路时，在它们经常出没的地方通过修建隧道和桥梁来保护生物种的通过。城市规划经常是增加人文景观，减少自然景观。为了保护动植物的生境地，常在城市郊区建立动植物园、自然保护区，但由于人为影响较多，尽管从生物群体上得到了保护，但在相当程度上也改变了生物群体的生态习性，甚至降低了生物群体的遗传能力。为了不改变生物群体的生活习性，可以通
35、过在动植物园或自然保护区和自然的野生动植物群落之间建立廊道或暂息地，将被保护的动植物和野生的生物群体联系起来，这项工作有赖于区域景观连接度的研究。在美国华盛顿州进行城市规划中，曾做过这种尝试。通过廊道“溪沟”将城市中零散分布的动植物公园和野外的天然生物群落区直接联系起来，可以使野鸭从天然的分布区进入城市公园区，城市公园区的动物可通过廊道进入天然分布区。这样，在城市发展的同时，又注意生物多样性的保护。第三节 景观的动态变化一、景观变化与景观稳定性1、景观变化景观的动态变化是指组成景观的各个景观要素，在一定的时间和空间尺度内发生变化，引起景观结构和功能的改变。变化既有自然的因素，也有人为的因素，变
36、化有快有慢。比如：1976年唐山的大地震，一夜间。1978年的大兴安岭大火，435万公顷。荷兰的围海造田、沙漠化、滥伐森林等。景观变化的实质：都是取决于景观内个别景观要素和景观空间结构的改变。2、景观稳定性1）稳定性、准稳定性和不稳定性生物系统的稳定性是相对的，景观参数的长期变化成水平状态，并且在其水平线上下波动，波动幅度和周期具有统计特征的，我们认为是稳定的。准稳定性因为它并不是固定不变的，而是处于动态平衡之中，说它是动态的，是因为它还在变化，说它是平衡的，因为从较长的尺度来说，它又是不变的。不稳定性指的是波动方式经常发生变化或不可预测。不稳定性可能出现两种情况：一是受到干扰后打破原有平衡后
37、立刻建立新的平衡。即以新的平衡代替原有的平衡。二是旧的平衡被打破后，新的可预测的稳定状态并未出现。比如：干旱的草地一经耕垦，就会不稳定。2）关于稳定性的其他重要概念持久性：指一个系统或它一些分量的持续存留时间。抵抗力：指一个系统对某种干扰就地抵制的能力。恢复力：指一个系统在受到干扰破坏后恢复其功能的能力。3）关于景观特性与稳定性关系的基本原则：岩石、水泥路面等无生物定居地，具有物理系统的稳定性。随生物量的增加准稳定性增加。顶级群落的准稳定最大，中间演替阶段次之，先锋阶段最小。从抵抗力来说，顶级群落大于先锋群落；从恢复力来说，先锋群落大于顶级群落。4）按稳定性将景观要素分成三种类型具有物理系统稳
38、定性的景观要素。准稳定性低的景观要素。准稳定性高的景观要素 景观稳定的方式有三种机制：物理稳定机制、快速恢复机制和抗干扰机制。在无干扰的景观中，景观发育的方向是朝生物量增加的方向发展。多数干扰的作用是生物量迅速降低，少数干扰增加生物量。无生物量的状态是采用物理稳定机制。能量获得及散失很快，能在很短时间与环境达到平衡。它也可以因生物定居较快地达到低生物量稳定状态。低高生物量稳定状态采用快速恢复机制维持其稳定。该状态抗干扰能力弱，但干扰后可以迅速恢复到原来的状态。高生物量稳定状态采用抗干扰机制维持其稳定。它具有很强的抗干扰性，中低强度的干扰不会导致生物量的明显减少。一旦高强度的干扰破坏了其稳定状态
39、，需要很长时间才能够恢复。某些类型的干扰会从根本上改变景观发育的轨道，使整个景观发生不可逆转的改变景观变化的描述和预测第四节 景观与其它层次生物多样性之间的关系在较大的时空尺度上，景观多样性构成了其它层次生物多样性的背景，并制约着这些层次生物多样性的时空格局及其变化过程，从以往生物多样性保护实践来看，单一物种的保护措施是难以成功的，为长期保护某一物种，既要考虑目标物种本身，还要考虑它所在的生态系统及有关生态过程，既要重视保护区，还要重视保护区与周围环境的关系，即问题（物种的稀有或濒危）的发生和研究在一个层次（种群），而问题的解决（保护和管理）需要在更高层次（整个景观上），因此，生物保护战略应从
40、单纯的目标物种途径扩展到区域景观途径。一、景观多样性与遗传多样性的关系遗传多样性是生物多样性的基础，代表着物种适应环境变异的能力。就个体而言，基因多样性被认为与大多数物种适合度正相关。当某一物种的基因多样性消失后，就再不可能恢复了，而当基因多样性降至某一阈值后，近交衰退导致物种“旋涡”式灭绝则难以避免。遗传变异与面积、生境多样性、结构异质性、斑块动态和干扰等景观特征密切相关。生境管理或土地利用活动产生了孤立的生境斑块，不同程度上中断了种群间的基因交流，同时增强了孤立种群内的遗传漂变效应，使群体遗传结构趋于简化。景观破碎化对种群遗传结构的影响体现再：1、在小种群中，由于个体数目少，遗传漂变的作用
41、将比较突出；2、种群内近交将增大；3、种间隔离增大，影响种群间基因流。以上3种遗传后果将对种群的遗传多样性、适合度和种群分化有着深刻影响。二、景观多样性与物种多样性的关系1、斑块与物种多样性1）景观中斑块面积的大小：在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。2）斑块形状与边界特征（宽度、通透性、边缘效应）：通过影响斑块与基质或与其它斑块间物质和能量交换而影响斑块内的物种多样性。如紧密型形状有利于保蓄能量、养分和生物；松散型形状易于促进斑块内部与周围环境的相互作用。总体而言，景观异质性或时空镶嵌性有利于物种的生存和延续及生态系统的稳定。2、廊道与物种多样性廊道在很大程度上影响着斑块间的流通性
42、，从而影响斑块间物种、营养物质合和能量的交流。廊道对物种多样性的影响主要表现在：1）为某些物种提供特殊生境或暂息地；2）增加生境斑块的连接性，促进斑块间基因交流和物种流动，给缺乏空间扩散能能力的物种提供一个联系的栖息地网路，增加物种重新迁入机会；3）分割生境斑块，阻断基因或物种流，造成生境破碎化，或引导外来物种入侵，威胁乡土物种生存。廊道功能上的矛盾，要谨慎考虑如何使廊道有利于乡土物种的保护，其中重要的一点是必须使廊道具有原始景观自然的本底及乡土特性。3、基质与物种多样性1）基质控制着整个景观的连接度，影响斑块间物种的迁移。2）作为背景，控制、影响着与生境斑块之间的物质、能量交换，强化或缓冲生
43、境斑块的“岛屿化”效应； 3）为某些物种提供小尺度的生境，（基质中的立枯木、风倒树、树篱、沙砾质河床及土壤堆积体等）在景观尺度上，斑块基质之间相互作用对物种迁移有显著影响，从而控制着种群动态。因此，生境管理应该重视对基质的管理和调控。Keitt和Franklin认为，生物多样性保护的焦点仅停留在保护区的数目，选址和面积是一个误区，生物多样性保护必须被看作是一个规模更大的工作，即经人类的活动管理包括斑块、廊道和基质在内的所有景观成分中的所有物种，且该工作不应局限于某一特点的时空尺度内，而应在所有的时空尺度上进行。三、景观多样性与生态系统多样性的关系 传统生态系统研究，将生态系统看作结构、功能大体
44、相似的匀质体，这种研究范式能较方便的深入到生态系统内部能量流动、物质循环等“垂直”过程的研究，但由于忽略了生态系统水平方向的空间异质性，从而回避了边缘生境、生态交错带、干扰区域等所具有的特殊生态功能。强调景观多样性与生态系统多样性的关系，就是要了解较大尺度的景观多样性、异质性作为背景和基质对生态系统（景观要素）的组织化水平、多样性和稳定性的维持及其动态变化、演替规律的影响。1、生境多样性、生态交错带与景观界面生境多样性是生态系统多样性形成的基本条件，是塑造生物多样性的模板。一般而言，大尺度环境的物理限制决定了生境资源的空间结构，例如在一个流域内，河流网的结构和形状决定了生境的空间分布和范围，河
45、岸植被既是野生动物重要栖息地，也是重要的廊道，动植物可沿河运动。河溪生态系统的狭长、网状特性，明显提高其在景观中的功能和地位，特别是加强了景观的连接性。生态交错带是指生态系统中,不同物质能量体系、结构、功能体系之间形成的界面。Formam将此概念扩展为景观界面，即存在于相邻的不同景观单元之间的变化过渡带，它控制着生物和非生物要素的迁移，表现为界面上的突变性和高对比度。生态交错带内相邻生态系统或景观相互渗透，内部环境因子和生物因子发生梯度上的突变，生境对比度和等值线密度高，生态位分化程度高，生物多样性显著，往往有其特有组分边缘种，并且种间关系复杂，食物链较长，体现出有利于多个生态系统共存的多宜性
46、。2、景观破碎化及其生态系统效应人类活动对生态系统、景观最大危害是促其破碎化，了解斑块形成、演变的动态规律和边缘效应，以及景观破碎化对生物群落和生态过程的影响，是探索保护群落、生态系统完整性途径和方法的前提。景观破碎化改变了生境斑块间物理环境，包括热量平衡、水循环和营养循环。主要表现在:破碎生境的能量平衡明显不同于全部被茂密植被覆盖的景观;生境破碎化导致湍流效应,使风的影响增强,并导致生态系统水分循环发生改变;破碎化影响生物种群的迁入率和绝灭率。生境破碎化使那些需要较大生境斑块的“森林内部种”或“面积敏感种”趋于灭绝,而使适应人类干扰环境的外来种、常见种的丰富度增加。生境破碎化造成的群落内物种
47、灭绝机制:最小存活种群、最小生存面积的丧失,栖息地异质性损失、隔离效应、边缘效应及某些关键种的丧失使食物链、食物网瓦解而造成的次生灭绝。3、生态过程、功能及其尺度 生态过程多样性主要表现在系统的物质循环、能量流动和信息传递等方面，实际上，不同层次生物多样性间均存在不同性质、不同等级和尺度的过程多样性。过程多样性不仅成为各层次生物多样性组分联系的纽带，而且直接控制着不同层次生物多样性格局内部演化及对外部环境的动态响应过程(图1)。较高水平的过程多样性使生物系统对外部环境变化拥有更多的调节和适应机制，从而具有较高的稳定性。生物多样性的生态系统功能是生态系统多样性研究的核心内容之一。关键种、功能群、冗余种等，这些具有不同功能的生态类群研究目前受到人们重视。基于功能类群的研究往往比以物种为中心的研究能更深刻的
