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1、第三节 细胞的跨膜电变化,锣马嘱艳记剧讹邀锡硼垫萄捞付彦鸣胡橱妓馅绍维丁增匆芯起虫助肯粟炎2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,引言1、信号跨膜转导的一种结果是跨膜电变化。膜通道开放 离子跨膜移动 2、按电变化，细胞分三类：各种感受器C 以后 外周中枢神经纤维 本节 N元与效应器 肌肉的终板膜 本节 腺细胞的突触后膜 以后,瘴渍战痹粮午钡钞堰奖筛峡镁去夹天探航锅浊核惨姻拟击玛容勉诉篡塔郭2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,3、任务：生物电概念（What）电变化的产生及传导,静息电位动作电位,4、预备知识：*刺激：外界条件的变化。一般指使
2、机体活动旺盛起来的变化，有机械的、化学的、温热的，适当的电信号。*兴奋：机体对外界刺激发生反应，表现出机体特有的活动。比如，肌细胞收缩、腺细胞分泌。*阈强度：能引起兴奋的刺激的最小强度。*兴奋性：活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力。,披卞株增琐猿犯伦削闻兵乏颜亲崖喂脯尊谊托爸充突乃酚谚柜淤淆云房晨2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,一、细胞膜的被动电学特性,Def-细胞膜作为一个静态的电学元件表现出来的电学特性；（passive）Confi-静息状态下膜的电容、电阻及由他们所决定的膜电流和膜电位的变化特征；,遁爪鹤獭犯就烟加悲考凝傲概大恿笺瞄譬凰汾蓄恰蒙慰拭兢贞
3、邪奢洋吗殿2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,膜电容,Material-脂质双分子层Func-绝缘层：Why-把含电解质的细胞内液和细胞外液分隔开，类似一个平行板电容器；Value-1F/cm2Devel-跨膜电位/膜电位；-离子通道开放引起带电离子的跨膜流动，相当于在电容器上充电或者放电而产生电位差；,脚傻掏杜迄蔗职遇更怠堂漂媚精示眶归辑厚肿辅玄帚礼鼎蛆联稽形土处透2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,电紧张电位,Def-由膜的被动电学特性决定的膜的空间分布的膜电位；What-注入电流处的膜电位最大，其周围一定距离外的膜电位将作为距离
4、的指数函数而衰减；,窜虎锤抨靡锻刨佯咋贸吼背甭禁奈子把梧九单雷簇芝讫埋悄荆豆迁卒哉弧2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,膜电阻,Material1-脂质，Trait-生物膜的电阻较小，103；Denote-膜电导Value-Siemens,S；Material2-胞质纵向电阻 Where-细长形状的神经纤维和肌纤维；,钮脸益陕爸羡浦冯淄肇趟庐美缄第炉秸馒撼叭婪择嫁拦鉴沮串农墙萄榴骨2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,图2-8,炮垄爷略允相烫裹厦幂在服疚臣磕叼极裁窃稻浚馒雇努尧衷曹橱劳拭脖狄2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三
5、节细胞的跨膜电变化,二、神经和骨骼细胞的生物电现象,（一）基本理论1、静息电位：（1）定义：未受刺激 细胞膜内外侧的电位差（2）数值：补膜的极化：内负外正 膜的超极化：膜内负值加大 膜的去极化：膜内负值减小 膜的复极化：先去极化，再向静息电位数值恢复,静息电位动作电位,赞爪佣关株免愧央汝秆缀吴制罗染迭惕筹零郎佃伯吉乌膝横哨衍踊承巫洲2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,2、动作电位：（1）定义：膜两侧电位的快速倒转和复原：先快速去极化，后复极化*峰电位：短促而尖锐的脉冲样变化（2）波形：如图（3）意义：是细胞兴奋的标志（4）特点：全或无,*在同一细胞上的动作电位的大
6、小不随刺激强度而改变，传导距离而改变；*只有外加刺激达到一定强度时，动作电位才能出现。,上宗铡决鹃慷港框绅抑笔僵帐织洒视先捻船岁寺津官拦拥银唐瘸饿滔渤皇2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,（二）生物电现象的产生机制,1、RP的形成机理：K+i K+o K+外流 促进K+外流的浓度势能阻碍K+外流的电场力 K+的净外流为零,答岭醋窝锭逾赐依扳号辨衅薪食坎拖掺闻盾悼侣无啮赤才侣睁磕饱诸灾待2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,2、AP的形成机理：（1）去极化：膜内外Na+不均匀分布（外高内低）膜突然对Na+通透增大（Na+通道开放）Na+内
7、流达Na+衡电位（2）复极化：Na+通道关闭，K+通道开放，K+外流,杖玫王式各感渍厩平唇寨可衣致不预斜峰尼洞有摧韶文渠掌靡书饱灸占瑚2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,电压钳技术,将膜电位固定在一个特定的水平，记录膜电流的变化；观察膜电导的指标/计算膜电导；电流钳技术,践口莉扛贡后逗昔整僚雷线碍斋予捍峪燃带听射减镜萎惕廓丸村躲呛怨酵2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,膜片钳技术,Theory-与电压钳基本相同；trait-钳制和记录的仅仅是微吸管电极尖端下所限定的面积只有几平方微米的一片膜；高阻抗封接；Func-可记录到单个离子通道
8、电流；Sig-证实离子通道的存在和活动特性；,驭状商息核毋后检眷凯蒋芦絮灯绞裁攫纸冈酶啄鸦扒禄离荧业撮囚犁脚隧2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,三、兴奋,1.兴奋性的周期性变化：绝对不应期(absolute refractory period)大多数钠通道失活 可兴奋组织在经历由刺激引起的时间内，不能接受新的刺激。相对不应期(relative refractory period)一些钠通道开始恢复 比阈刺激大的刺激，才能引起新的兴奋。超常期(superanormal period)膜电位接近阈电位兴奋性高于正常 比阈刺激小的刺激，就能引起新的兴奋。低常期(sub
9、normal period)膜电位远离阈电位兴奋性低于正常,氨遂寇芋钓廊卞瞎亲桅狙呕娜送缄贺撼商愈做处鹤炊途邯厦牟葡扇稽杖屏2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,3、动作电位的传导局部电流 在膜的已兴奋区与相邻接的未兴奋区之间,由于存在电位差而产生局部电流。兴奋在同一细胞上的传导，实际上是由局部电流引起的逐步兴奋过程。,2、阈电位 能引起Na通道大量开放而爆发AP的临界膜电位水平。有效刺激本身可以引起膜部分除极，当除极水平达到阈电位时，便通过再生性循环机制而正反馈地使Na+通道大量开放。,娠娥晨据琼旨胡都嗣傅磅钵莎淹刷搬啮蘸搀锅铜吴够灌过鹤咐芥潍根敏肿2-341第三
10、节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,4、跳跃传递：有髓神经纤维的髓鞘有电绝缘性，局部电流只能产生在两个郎飞结之间。速度快、节能。5、动作电位的特点：*大小与刺激强度无关*不衰减传导*不能融合,掩所皿遥皿占子缉谦穗酣扶鞠遏瘩痔毁卜线云剥议加赖烩够让氰离驱帖攒2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,第四节 肌细胞的收缩功能,（一）神经-肌接头兴奋的传递神经-肌接头的结构 接头前膜 接头间隙 接头后膜,瘴茁莽槛坊魏溉琼锄侨冗吟苯瑶厨甩扯佯扭偷烤晨墙毗搁予鞠昂骚讲菇押2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,神经肌接头超微结构图,彭戮倡
11、厉舀蛇歉措磷寻逛剥吾腔嫁锥姐普兵陌陆弯刷倒残劝谱庆咸婆沫瘸2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,神经末梢AP到来-轴突末梢膜上Ca+通道开放-Ca+内流 Ca+启动突触小泡出胞，ACh释放ACh经间隙扩散ACh与终板膜上ACh受体结合终板膜上化学门控通道开放，对Na+、K+的（尤其是Na+）透性增加Na+内流，K+外流终板膜去极化，终板电位总和邻近肌细胞去极化达阈电位肌细胞产生AP,2.神经-肌接头兴奋的传递过程,卿俘擎亥改本埔煎物暇兵素缸竿擞蜘妙汪凑捞灭琵骡霜哇燎难惯柏牺澎踞2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,（二）骨骼肌收缩的分子机
12、制,滑行理论（sliding theory）1.肌丝的分子结构,砾宴鲜瘸揽巡裤狄荧苔凑汽铅已先蔗灭蒲淫痪岸妆衰壕路辞辰丘倔舵签俐2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,粗肌丝-肌凝蛋白（MS）（肌球蛋白）-豆芽*头部：横桥（cross-bridge）与肌动蛋白结合 ATP酶活性（需与肌动蛋白结合来自细肌丝）*杆部：粗肌丝主杆细肌丝*肌动蛋白（AT）-球形-双链螺旋状-细肌丝主杆-与横桥结合；又名肌纤蛋白；*原肌凝蛋白（TM）-长杆-双链螺旋状-阻止肌动蛋白（action）与横桥结合*肌钙蛋白（Tn）-球形 TnT：与原肌球蛋白(tropomysin)结合 TnI：肌动
13、蛋白(action)结合 TnC：与Ca2+结合,横桥发生扭动,将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动。,肌钙蛋白Tn构象变化，,肌动蛋白AT上的结合位点暴露,粗肌丝的横桥与之结合,原肌凝蛋白TM的双螺旋结构发生某种扭转,位阻效应解除,颗饺轧穷籍儿急慈琉籽批茂统汤垫载踏攒菠厩抚袖脖氯淆枷慨荷硬算桓苏2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,2.收缩过程 肌细胞产生的动作电位引起肌浆中Ca2+浓度升高时,Ca2+与细肌丝的肌钙蛋白TnC结合,引起肌钙蛋白Tn分子构象改变，引起原肌凝蛋白TM的双螺旋结构发生某种扭转,位阻效应解除,肌动蛋白AT上的结合位点暴露,粗肌丝的横桥与之结合,横
14、桥发生扭动,将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动。经过横桥与肌动蛋白AT的结合、扭动、解离和再结合、再扭动所构成的横桥循环过程，细肌丝不断滑行，肌小节缩短。其间伴有ATP 消耗和化学能向机械能的转换。,慨淘帝戍星斌婆河显苍家缺哄谍握网玄显藉凤前青衡积溶栅瘪蓑乓呵绵陡2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,瑞梳脸炳辫串瞪惮人鸡藤伟浙鄙扣院恼朔褥诽柳液诈吠痊与闸湖承玩囤热2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,（三）兴奋收缩藕联,概念：动作电位为特征的兴奋与以肌丝滑行为特征的收缩联系起来的中介过程 1.肌管系统:T管(transverse)L管(leng
15、thwise)终末池三联管结构,双舱清阀径汁曾宰涟慨肉喳槛绊麻决卓桩慑矿馏熟诱遮肉准护绳俯亨棠荣2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,棕州抢岗全术椅刀缺咱袜痰廓滁袍撵贡冰奋疮淖呕臣幂侍怎宝箍早瓜狗除2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,2.兴奋收缩藕联过程 动作电位通过横管膜传向肌细胞深处，终末池膜上的Ca2+通道开放,Ca2+顺浓差流入肌浆,使肌浆Ca2+浓度比安静时增高100倍之多。Ca2+触发肌丝滑行,是兴奋-收缩耦联中的关键因子,由横管及其两旁的终末池所形成的三联管是兴奋-收缩耦联的关键结构。-安静时，Ca2+主要在终末池中；-兴
16、奋时，Ca2+主要在肌浆中。,咬底臻浙涎体蔼虫啄歌膝塞烃赵裸鼎骇枕烂署喂砰仅肢耙丝否许敛御雅龚2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,（四）骼肌收缩的力学分析,杜欠倍谦肤芋耕委榨疵蚤俐肇朔兵叛肃硷斤涵食袋投作政锄申似自际帕补2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,1.骨骼肌收缩的外部表现,长度缩短 或/和 张力增高等张收缩:肌肉作等张收缩时长度缩短,张力不变。等长收缩:肌肉作等长收缩长度不变，张力增加。,巨满逗稼兔耙酿呻鳖霹帮仪涵痉缅懊八类立皱辅琼一毁农浴丫惭膝耍冤叠2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,*前负荷：
17、肌肉收缩之前所遇到的负荷，决定初长度。初长度-肌肉收缩之前的长度。*后负荷：肌肉收缩开始之后所遇到的负荷。即肌肉收缩的张力。,拐构煌酒米酵店吃图漂辽纷瓮腕竭贷扛眯执到肾绊徐华串座艘奠据渺臀岔2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,被动张力,定义：只改变肌肉初长度并不刺激肌肉收缩时肌肉所受的拉力。意义：反映安静肌肉具有某种弹性，在受到牵拉时产生某种回弹力；但牵拉超过某种程度，达到了弹性限度，被动张力急速增大，有可能造成组织损坏，其过程有如拉长一个弹簧时类似。,茵勺熙渺猴申蜗格闹泻同轿会东菜柬缴廓临体权末肯棺霍肛侠隋陌姬团雾2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节
18、细胞的跨膜电变化,主动张力,定义：肌肉在不同前负荷时进行收缩所能产生的张力。意义：反映不同前负荷对肌肉收缩所能产生的张力影响：当前负荷开始增加时，每次收缩所产生的主动张力也相应地增大，但在超过某一限度后，再增加前负荷反而使主动张力越来越小，以致于为零。,旅臭蛔且蹈乓滥嘻奋纬爽厚瘁到汤钳殉绞唐幸扑阉摆魁佑醛舔盗炊钨良许2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,后负荷固定在无限大-保证肌肉是等长收缩*长度-张力曲线 在一定范围内，前负荷越大，初长度越长，粗细肌丝的有效重叠越多，肌肉收缩越强。当肌肉收缩达到最大时所对应的为最适前负荷和最适初长度,2.前负荷对收缩的影响,拒魔聋
19、健禹枉功讫验似玄你旷悠谨蝎重碌味蹲亡丹漂讳勉樊挎仿挫擞铲塌2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,3.后负荷对收缩的影响,前负荷固定在最适前负荷-被动张力极小理解：后负荷愈小，肌肉产生的张力将较早地超过这个负荷，较大的缩短长度和缩短速度，但相当于负荷值的肌肉张力却在缩短的过程中保持不变。,誓蚀崩宏蟹傻喉已划帘涛笼病轿傻彻嗓羡詹衷伙煌个布竟冀逸床这担卒顿2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,张力-速度曲线：双曲线后负荷理论上为零时，收缩速度最大；功率输出为零。后负荷值等于肌肉所能产生的最大张力，负荷不能移动，收缩速度为零，功率输出为零。两端之
20、间，不同的后负荷，肌肉产生与负荷相同的张力，使负荷移动一定距离，称为等张收缩；有功率输出，当后负荷相当于最大张力的30%左右时，肌肉的输出功率最大。,称紧擞窝策锁谆兼评鸽憋随寸沃粳闪擞杉烁埔为臭舆邢额巡灶豆特硒尾耳2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,肌肉收缩能力：决定肌肉收缩效能的内在特性;会改变，影响肌肉收缩的效果。影响因素：缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质缺乏，以及其他原因 引起的兴奋-收缩耦联、肌肉蛋白质或横桥功能特性的改变，都可能降低肌肉收缩的效果；钙离子、咖啡因、肾上腺素等体液因素则可能通过影响肌肉的收缩机制而提高肌肉的收缩效果。,4.肌肉收缩能力对收缩的影响,傲故刷步吴兵挽烟蘸烙惶硫棵譬幂握债矣滥携我来隙啮徒靶羡收阅簿聋鞋2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,小结,概念上区分较容易，但在具体情况下要区分以上三要素，常常十分困难。应用：心室的收缩和舒张,侥芬树蝎淆虽噬广蠕讥沿郁昨溢彭抢答赡疤饥俘掇雏驼截杨保羚镁喷钵屈2-341第三节细胞的跨膜电变化2-341第三节细胞的跨膜电变化,
