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1、精品论文白玉兰早春开花机制的初步研究赵心音1，阮勇强1，王佳茜2，张志翔1，王若涵1（1. 北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083；52. 北京林业大学林学院，北京 100083）摘要：某些较为原始的植物类群在开花繁殖过程中, 花部器官以自主生热的方式产生热量,使花部器官的温度明显高于环境温度, 并保持在一定的较高温度范围之内, 从而促进花部生 殖发育顺利完成, 因而具有重要的生理意义和进化意义。本文以木兰科中的白玉兰为研究对10象，在白玉兰花芽期以及花期,利用红外线测温仪、红外线非接触式热成像仪连续跟踪测量 花各部位温度，并记录相应时间点的环境温度及天气情况。结果表明，白玉兰花芽
2、期，花芽内部保持较高温度，花朵绽放时生热效应出现在雌蕊期的两个阶段，且雌蕊生热现象最为明 显；花芽的保温和花期的生热效应二者共同作用，使其在配子体发育早期免受低温影响，保护花芽内部生长发育的顺利进行，在木兰科的协同进化中共同行使着作用。15关键词：木兰科；开花；生热；协同进化中图分类号：Q941+.2Preliminary study of blooming mechanism in Magnolia denudata during early spring20Zhao Xinyin1, Ruan Yongqiang1, Wang Jiaxi2, Zhang Zhixiang1, Wang R
3、uohan1(1. Biological Sciences and Biotechnology Department, Beijing Forestry University, Beijing100083;2. Forestry Department, Beijing Forestry University, Beijing 100083)Abstract: Floral organ produces lots of heat autonomously during the florescence of some25primordial plant taxa, which makes the
4、temperature of floral organ higher than ambient temperature and keeps temperature of floral organ in a relatively high range. This promotes the accomplishment of reproductive development of flower, so this kind of heat producing has an important meaning in the term of physiology and evolution. Magno
5、lia denudate were studied by utilizing infrared thermometer and infrared thermal image instrument to continuously measure30temperatures of different sites of flower during florescence, recording ambient temperature and weather condition at the same tine. Results showed that bud temperature kept rela
6、tively high during bud period and thermogenesis occurred in two stages of female period during florescence. Thermogenesis of gynoecium was prominent. Heat preservation of bud and thermogenesis during florescence protect the early development of gametophytes from the influence of low temperature35and
7、 keep bud to develop normally and play an important part in co-evolution of Magnoliaceae.Key words: Magnolia denudata；floral；heat production；co-evolution0引言温度在植物生殖发育过程中起着至关重要的作用，其直接影响着植物生长中雌配子体和40雄配子体的生殖与发育1-3，适宜的温度能够保障生殖器官顺利的行使功能，从而促进雌雄 配子体的正常生长发育。一些植物类群在开花繁殖过程中，花部器官以自主生热的方式产生 热量，使花部器官的温度明显高于环境温度，并
8、保持在一定的温度范围之内，从而促进花部 生殖发育顺利完成的现象，称为植物开花生热效应4。基金项目：本研究由中央高校基本科研业务费专项资金（HJ2010-23），高等学校博士学科点专项科研基金 资助课题（200800220007），北京林业大学青年科技启动基金（2010BLX02）共同资助。 作者简介：赵心音（1991-），女，植物生殖发育与进化生物学通信联系人：王若涵（1981-），女，讲师，植物生殖发育与进化生物学. E-mail: wangrh- 8 -木兰科作为较原始被子植物的科属，广泛分布于热带，亚热带以及温带地区5-8。木兰45科的花部器官具有原始被子植物的典型特征：两性花，雌雄异熟
9、，花大芳香，单花期可分为 雌性阶段和雄性阶段。在北方寒冷的早春，多数木兰属植物花先叶开放，在花芽期，相对于 光洁的叶片来说，Magnolia.denudata 花芽很大并且表面密被黄褐色长绢毛。也正是因为花 芽大、数量大以及早春花先叶绽放的观赏特性，使木兰属成为北方早春重要的观赏树木。有 研究把木兰科植物划分到多毛植物（Downy plants 或 Snowball plants）类群中，即花或花序50浓密表皮毛，而叶片较光洁，但不同于叶表被毛的类群9。作为原始被子植物中最为原始的 科属，木兰科植物的花部生热效应鲜有报道。迄今为止唯一的报道源自 Dieringer 等人对一 种墨西哥热带木兰属
10、植物 Magnolia tamaulipana 的研究中，在发现其具有一种特殊传粉机制甲虫传粉的同时，也注意到了该种花朵在开花期间具有的生热现象10。最近的研究11侧重于对新的传粉昆虫的报道以及花部最高温度的记录，但缺乏对开花前期花芽温度变化的55记录以及对花朵各部位温度的进一步测定。H. Tsukaya 和 T. Tsugeit 在对多毛植物（Downy plants）的研究中，也涉及到了植物温度的问题，提到了木兰科外被绢毛的花芽，但他们认 为花芽的温度依赖于光照的强度，从而使得花芽内部的温度高于外界温度。但由于该研究没 有记录排除光照后的花芽温度，并没有充分的证据来解释木兰科花芽的这种表型
11、效应在生殖 发育中的作用。60本研究从开花生热效应的角度对北方木兰属植物如何在寒冷的早春进行花蕾绽放的问 题进行探讨，对花芽内外部温度进行了实时温度测定，对开花期间雌蕊雄性阶段直至花被片 凋零进行实时记录与数据分析，结合生殖发育和系统进化角度，探讨了玉兰花芽长绢毛的保 温机制以及确定了开花生热在木兰科系统进化史中的历史地位，以期为该领域的深入发展提 供试验与理论依据。651材料和方法1.1材料本实验选择白玉兰为研究对象，实验地点在北京林业大学校园（E 1162025 、N39467，H 150 m）。气候属半湿润大陆性季风气候，四季分明。白玉兰为落叶乔木，属木70兰科木兰属。早春开花，花单生于
12、枝顶，先叶开放，大而色白，芳香，直径 10-15 。具有 二次开合现象12-13。1.2研究方法1.2.1红外温度测量 本实验主要应用热偶探针，红外线测温仪与红外线热成像仪结合测温。75红外线测温仪连接电偶探针，深入花芽内部到达雌蕊群处，测试花部中心温度。主要用 于花闭合时测温。为排除太阳光照的影响，花用布篷做遮荫处理。选取位于树干中部和下部 南北两个方向上的同一高度和花期的的花各 5 朵，进行测温。红外热成像仪用于白玉兰花被片张开时测温，平均每 30 分钟拍摄一次，记录生热区域 点温度。801.2.2数据处理热成像照片用 SmartView 3.1 软件处理，得出花期各时间点花各部位温度。2
13、结果2.1 花蕾期花部温度花蕾期（2012.4.12012.4.3）在自然状态下（图 1），花蕾内部平均温度为 11.19，85花蕾外即花被片平均温度为 11.20，而环境温度的平均值为 9.21，花部的温度此时比环 境平均高出 2左右。花部温度变化的趋势曲线如图 1 所示，花部温度变化趋势基本与环境 温度变化趋势一致。花蕾内、外最高的温度点均出现在下午 14：00（2012.4.3），分别为21.3和 22.1，此时，环境温度也达到最高，为 18.5。而花蕾内、外最低的温度点则 出现在子夜 0：00（2012.4.2），分别为 6.8和 6，但子夜并非环境温度的最低点，环90境温度的最低点出
14、现在 2012.4.2 清晨 7：00，为 5.5，此时花蕾内、外 7.4与 6.2， 分别比子夜高出了 0.4与 0.2，由此可见，白玉兰花蕾期花部温度变化与环境关系密切 但并不完全依赖于环境。图 1 自然状态下花蕾期花部及环境温度曲线95Fig.1 Temperature curves of inside of the flower and ambient during bud period in natural state100花蕾期（2012.4.12012.4.3）遮荫状态下（图 2），花蕾内部平均温度为 11.21，花蕾外即花被片平均温度为 10.99，而环境温度的平均值为 9.2
15、1，花部的温度同样比环境平 均高出 2左右。花部温度变化的趋势曲线如图 2 所示，花部温度变化趋势基本与环境温度 变化趋势一致。花蕾内、外最高的温度点均出现在下午 14：00(2012.4.3)，分别为 18.2 和 20.8，此时，环境温度也达到最高，为 18.5。而花蕾内、外最低的温度点则出现在子夜 0：00(2012.4.2)，分别为 7.1和 6.4，同样的，环境温度的最低时即清晨 7：00(2012.4.2)，为 5.5，此时花蕾内、外 7.8与 7.0，分别比子夜高出了 0.7与 0.6， 与自然状态下情况一致。105110115图 2 遮荫状态下花蕾期花部及环境温度曲线Fig.2
16、 Temperature curves of inside of the flower and ambient during bud period in shady state花蕾期（2012.4.12012.4.3）自然状态下花蕾外即花被片平均温度为 11.20，遮荫 状态下花蕾外平均温度为 10.99，相差 0.21，说明太阳辐射可能会对花表面温度有影响， 但影响不大。自然状态与遮荫状态下花蕾内部温度变化的趋势曲线如图 3 所示，二者变化趋 势与温度基本一致，只是在下午 15：00(2012.4.1)后至夜间，自然状态下花蕾内温度低于 遮荫状态下温度；而在清晨 7：00(2012.4.3)
17、以后，自然状态下花蕾内温度高于遮荫状态下 温度。自然状态下花蕾内部平均温度 11.19，遮荫状态下的平均温度 11.21，差异不明 显，说明太阳辐射对花内部温度基本没有影响（图 3）。图 3 自然状态与遮荫状态下花蕾期花内部温度比较曲线Fig.3 Temperature curves of inside of the flower during bud period in shady state and natural state2.2 花期不同阶段开放温度120在雌性阶段（红色区域），花产生大量的热，花部温度明显的高于环境温度；在雄性阶段（黄色区域），花继续生热，只是生热量较小，花部温度仍然
18、保持在较稳定的状态。在散 粉后期（浅蓝色区域），花不再生热（如图 4 所示）。图 4 环境温度与花部温度的发展变化过程Fig.4 Temperature variations of ambient (Ta) and inside of the flower(Ts)125130135140At the immature stage (white bar),heat production has not occurred. During the female stage (red bar), M denudata produce extensive heat, and flower tempera
19、ture is obviously higher than anmbient air temperature. At the male stage (yellow bar), the spadix can produce heat to keep a constant body temperature. At the later stage (light blue bar), M denudata are no longer able to produce heat.2.3 开花期花部各温度的主成分分析此外，我们还对花部各温度与枝叶温度进行了比较研究. 研究中对花被片，雌蕊群，雄 蕊群，以及枝
20、，叶温度这 5 个变量分别进行了测定，对这 5 个变量进行主成分分析(表 1）， 在 M. denudata 雄蕊成熟阶段的不同散粉时期，雌蕊柱头仍会保持较高温度直到雄蕊散粉， 雄蕊散粉时期的雌蕊温度（此时花粉的活力最佳）要比花被片凋零期的雌蕊温度高出近 1。 因此，可以看出，雌蕊的温度在柱头可授期和最佳散粉期中都会维持较高的温度，在整个花 期的温度变化中起着主要的作用。随后，在对花朵各部位温度主成分分析中得出（表 1）， 不论在雌蕊成熟阶段还是雄蕊成熟阶段，都得出雌蕊群与雄蕊群温度的相关性最大，雌蕊和 雄蕊温度这 2 个变量影响着整个雌蕊成熟阶段的温度.特别地，如表 1 的主成分分析中，雌
21、蕊温度的影响程度最高约为 93%，雄蕊温度影响程度约为 3%。主成分分析的数据再一次力证 本研究的上述结论，即在花期温度的变化中，雌蕊比雄蕊有更强的控制力与影响力。表 1 开花期花部各温度的主成分分析Tab.1 Principal factors analysis of different sites temperatures in flower during anthesisComponen tInitial eigenvaluesExtraction sums of squaredloadingsRotation sums of squaredloadingsTotal% ofCumula
22、tivTotal% ofCumulativeTotal% ofCumulativ145150Variancee %Variance%Variancee %T5.61593.58793.5875.61593.58793.5873.28954.81654.816T0.2313.84497.4310.2313.84497.4312.55742.61597.431Tip0.0641.06798.498Top0.0430.71999.217Tbr0.0340.56199.778Tl0.0130.222100.000T：离心皮雌蕊柱头温度；T雄蕊群温度；Tip：内论花被片温度；Top: 外轮花被片温度；T
23、br: 枝温；Tl: 叶温T: temperature of style；T: temperature of stamen；Tip: temperature of inner petal；Top: Temperature of outer petal；Tbr: temperature of branch；Tl: temperature of leaf.根据上述分析，可以进一步得出结论：雌蕊柱头在花部结构中，是行使生殖功能的重要 部位，也正是由于其在单个花朵的生殖器官中肩负的主导作用，使得雌蕊柱头在木兰科花朵 的绽放过程中始终保持较高恒定温度，从而保障生殖发育在自身适宜的温度范围内顺利进 行。3
24、讨论3.1 白玉兰花芽的温度调控155160165170在寒冷的早春时期，开花的植物相对较少，对于木兰科来说，花芽体积大，因此使得花芽表面积对于花芽体重的比例变小，从而防止体热散失，此外，花芽外被表皮毛的特征在一 定程度上保护花芽内部的温暖环境，每一层芽鳞片在冬态期很好的防止了内部热量的散失。 但是，花芽外被绢毛也仅仅是某些科属低温早春开花策略的一种选择。然而，H. Tsukaya 和 T. Tsugeit 在 Magnolia tomentosa 的研究中认为，木兰属花芽内外 温度的差异取决于光照的强度。本研究中，由图 4 可以看出，花芽内部温度适中高于环境温 度，在对自然条件和遮荫条件下的
25、花芽内外部温度测定曲线对比中温度差异并不明显，这说 明太阳辐射对花内部温度基本没有影响（图 3）。而且，花蕾期花部温度变化与环境关系密 切但并不完全依赖于环境（图 1、图 2），这与前述报道完全不同，因此，可以肯定地说， 花芽维持较高温度，除了外面长绢毛的芽鳞片有效减少热量的扩散维持内部较高温度外，其 存在一个内部主动生热的调控机制来维持花芽的恒定温度，二者共同作用使其在配子体发育 早期免受低温影响，保证花芽内部生长发育的顺利进行，在木兰科的协同进化中共同行使着 作用。但也不能忽略一些植物没有厚重的表皮毛，同样生活在寒冷地区的事实。如十字花科 的岩芥 Cochlearia officinali
26、s14，其也可生长在北极地区的冻土带，在早春开花。因此，不能 绝对的说多毛植物是适应寒冷气候的明显特征，但确实是早春开花植物在应对低温环境的一 种植物自身的选择性进化。3.2 花期的温度调控花部所有结构都与有性生殖过程紧密相连，温度直接影响着植物的生殖与发育1-3。因 此，花部的温度对于植物自身的生殖发育显得尤为重要，适宜的温度能够保障生殖器官顺利 的行使功能，从而促进雌雄配子体的正常生长发育。近来，Grant 等人在对莲的开花生热效175180185190应的研究中15，对不同开花阶段花内部温度进行测定显示，生热效应发生在莲的整个散粉受精阶段，凋零期温度与环境温度没有差异。本研究中，在 M.
27、 denudata 雄蕊成熟阶段的不同 散粉时期，雌蕊柱头仍会保持较高温度直到雄蕊散粉，雄蕊散粉时期的雌蕊温度（此时花粉 的活力最佳）要比花被片凋零时期的雌蕊温度高出近 1。因此，可以看出，雌蕊的温度在 柱头可授期和最佳散粉期中都会维持较高的温度，在整个花期的温度变化中起着主要的作 用。随后，在对花朵各部位温度主成分分析中得出（表 1），不论在雌蕊成熟阶段还是雄蕊 成熟阶段，都得出雌蕊群与雄蕊群温度的相关性最大，雌蕊和雄蕊温度这 2 个变量影响着整 个雌蕊成熟阶段的温度，本研究发现，雌蕊的温度在柱头可授期和最佳散粉期中都会维持较 高的温度，在整个花期的温度变化中起着主要的作用。4结论植物开花生
28、热，花部器官所维持的较高温度，不仅能保障植物花粉发育、花粉管生长和 受精等一系列生殖发育的顺利进行，而且能促使花部气味挥发，吸引昆虫访花，为访花昆虫 提供温暖的栖息地，从而同时提高自身的繁殖成功率，特别是对于某些早春开花物种。此外， 木兰科花芽外被长绢毛的芽鳞片也在保持花芽内部温度，在防止热量散失方面起着重要的生 物学作用。在北方早春，木兰科花先叶开放，从进化的角度来看，可以看做是木兰科开花适 应低温的一种趋同进化，也是木兰科增强早春竞争力，有助于其繁育的一项积极策略。木兰 科中落叶性植物早春开花所具有的生热现象，在其进化系统中所占的地位尤为重要。开花生 热效应保护花器官的正常发育，不受低温冻
29、害，这种功能对早春开花的植物尤为重要。参考文献 (References)1952002052102152201 Lansac A R, Sullivan C Y, Johnson B E. Accumulation of free proline in sorghum (Sorghum bicolor) pollenJ. Can. J. Bot, 1996, 74, 40-45.2 Hohe A, Reining S A, Mildner M, Lang D, Reski R. Day length and temperature strongly influence sexual repro
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