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1、第五章 农业生态系统模型,生态系统 自然界中的各种生物不是孤立地生存，它们总是结合成生物群落而生存。生物群落和无机环境之间关系密切，互相作用，进行着物质的能量的交换，这种生物群落和环境的综合体，则叫生态系统。如：农田生态系统、森林生态系统、草地生态系统、荒漠生态系统、沼泽生态系统、,第一节 概 述,一、单种群增长模型（一）广义模型 一般所作的假设是生长率在某种意义下与当时物种的数目成正比例。这个比例“常数”可以依赖也可以不依赖于当时物种的数目，它可能与时间有关也可能无关。当模型与时间无关时：式中：x 在t时刻物中的数量 g(x)比例函数,第二节 微分方程模型,当模型与时间有关，假设比例函数为
2、时，则 上述类型的模型适用于有巨大数量的种群生长情况，这时可能是表示种群的密度，也可能是表示种群的生物量。如果种群数目小 例如：Dixon和Cornwell（1970）描述的情形，研究一个岛上的种群，大约600只糜和22只狼的动态，则上式所给出的模型一般是不适用的。,原因：微分方程的模型假定有连续的出生率和死亡率，而对于小种群这个假设显然是不成立的。Dixon和Cornwell发现在狼群中每年的出生率是1。这时描述种群动态的自然模型是差分方程，给出的是种群从一代到下一代的变化，因此，对于这类种群适当的模型是：式中：x(t)在第t代或适当时间单位时的种群数目 g(x,t)比例函数注意：种群的动态
3、可以通过高于一阶导数的函数性态来加以描述。,（二）马尔萨斯（Multhus）模型前提 一个物种的生活资源没有任何限制，其总数按不变的速率成倍地增长（“增长”就是出生数减去死亡数）。生长方程 式中：g(x)=k，一个常数设是在时间时的种群数，则 或,（三）逻辑斯蒂（Logistic）模型假设 得出模型为：该模型模拟了下述的环境条件：对于小的x，种群的表现如马尔萨斯模型表示的一样，但对于大的x，物种的成员之间为了有限的生活资源而进行相互间的竞争。求解：,令x0是时间为零的种群数，积分得：或解得：,如果x0k，则种群减少，当t时也渐近地趋于k。如果x0=k，则种群保持x=k，始终不变。,k是种群增长
4、的限制因素，对初始值小的种群规模限定了上界，而对初始值大的种群则使其规模下降。k本身是各种生活资源（例如，食物、空间、阳光）的函数。,二、捕食者模型与竞争模型（一）捕食者模型捕食者方程:式中：食饵种群增长的变化率 捕食者种群增长的变化率、常数 捕食者的捕食率 捕食者死亡率 捕食者的增长率,（二）竞争模型 竞争关系指两个种群相互竞争同一种食物。洛特卡-弗尔泰尔（Lortka-Volterra）方程式：式中：大麦的相对空间 燕麦的相对空间、分别由大麦与燕麦相 对增长速度决定的系数,大麦与燕麦两种作物为争取更大生存空间而竞争的模型,大致在某10天前,营养面积百分比呈直线增加，以后变化越来越慢。总的看
5、大麦生长速度较快。,三、反映物质在环境、生物体之间循环过程的模型,式中：x1水中磷的数量；x2植物中磷的数量；x3食草动物中磷的数量；z1水中磷流入的速率；z2水中磷流出的速率；z3为食草动物中磷流出的速率；y12植物从水中摄取磷的速率；y21植物损失磷回到水中的速率；y23食草动物从植物中摄取磷的速率；y31食草动物损失磷回到水中的速率；,（i=1,2,3）水、水生植物和食草动物中含磷量的变化率。,（i=1,2,3）三个分系统含磷量处在动平衡量状态,如：,平衡状态下，三个分系统对不同输入等级（Z1）的反应,结论：1、所有变量都随流入速率的增加而增加，但不成比例;2、其中有三个变量；z3，y1
6、2和y23对于流入速率非常敏感,而其余六个变量的敏感性就小得多。定性分析结果：z2 与x1的关系最密切；z3 与x3的关系最密切；y12 与x1、x2关系最密切；y21 与x2关系最密切；y23 与x2、x3关系最密切；y31 与x3关系最密切。,消掉系统某些变量，保留x1、x2、x3,系统中六个过程速率的函数关系表,系统三个分系统含磷变化速率的数学模型：,例如：假定流入速率为200毫克/天，并令=0（i=1,2,3),同时将上表中的参数估计值Cj（j=1,6）代入，得,求解：x1=13.4，x2=1.75，x3=12.9将x1，x2，x3代入参数函数，则 z2=2x1=26.8 z3=x32
7、=166.4 y12=10 x1x2=23.45 y21=10 x2=8.75 y23=5x2x3=225.75 y31=5x3=64.5,具有不同年龄组的种群(只研究雌体，且到生育年龄都能找到配偶)在初始状态(t=0)时,可用列向量表示如下:（n00,n10,n20,ni0,nm0）T式中：ni0(i=0,1,2,m)初始状态下不同年龄组的雌体总数 i 年龄组代号，且要求各年龄组的时间间隔是等距的,第三节 矩阵模型,当经过一个时间间隔后，不同年龄组同时进入状态1(t=1),此时，各年龄组的个体总数可用下面的矩阵形式表达：,不同年龄组的生育力（即一个成体所产生的幼体个数）,式中：,不同年龄组活
8、到下一年龄组的概率（生存系数）,种群进入t=1状态时,各年龄组的个体数,一、构造矩阵模型的步骤与方法两大步骤：第一步 种群分析，划分不同年龄组，并绘成有向图；,三个状态联系图,推广到n个年龄组，即存在n个状态时,在这些状态中，存在着的状态至状态n的序列关系。即状态可以成为状态，状态可以成长为状态，状态n-1可以成为状态n。并且规定，除状态以外（规定状态的生育力F0=0），其他任何一个年龄组状态都可以产生状态。,第二步 研究各种状态之间的变化，绘制反映各种状态之间数量转移关系的网络模型。转移概率：表示由较小年龄组状态成长为较大年龄 组状态的概率，也就是生存下来的概率。转移函数：表示各年龄组的生育
9、能力产生的幼体数，并且各年龄组产生的幼体同时转移到状态中。转移概率和转移函数及其方向i j 状态i转移到状态j的转移概率i j 状态i转移到状态j的转移函数,转移概率转移函数,种群变化网络图,初始状态 t=0,进入 t=1时刻,初始状态各年龄组的种群数量为：,进入t=1的时刻后，状态的幼体个数n11=140，状态的成体个数n21=8,状态的成体个数 n31=1.6。这种矩阵运算结果与简单算术运算结果是完全一致的。将这种矩阵运算关系式写成一般形式：,推广为具有n种状态情形，则得到更为普遍的矩模型：,列斯里矩阵中的转移函数都代表生育雌体的数量，一般情况下，生出来的幼体有雌体雄体，这时就注意把雌体、
10、雄体分开，可在转移函数中减去雄体数量即可。,二、网络的演绎和归纳三个前提假设:1、生物种群存在着从较低年龄组状态进入较高年龄组状态的序列关系；2、除第1年龄组外，其他各年龄组都能产生第1年龄组幼体；3、各年龄组的划分时间是等距的，或说转移概率和转移函数的转移时刻是同时发生的。这是马尔柯夫链的主要特征。实际情况往往会发生与上述假设相矛盾的情况。原因 昆虫种群发育的各个阶段所经历的时间并不相同。这种年龄组状态不等期距的情况不符合马尔柯夫链的要求。,网络的演绎和归纳：在上述情况下，经过适当处理，使各个状态间的时间间隔相等，然后才能用矩阵模型求解。几点：1、转移概率的合并 由状态i到状态j有二个以上转
11、移概率（或转移函数）时，其总概率（或转移函数）相当于这些并列的转移概率（或转移函数）之和。比如状态i有20个个体，在同一期距内分两次,状态转移，第一次转移概率为 Pij=0.2，第二次转移概率为Qij=0.4，则转移到状态j的个体数为200.2+200.4=12。,2、转移概率的分解 由状态i到状态j的转移概率可分解为两个以上的转移概率。,3、由状态i到状态j出现两个或两个以上序列的转移概率，则总概率等于这些序列概率乘积。,4、状态的合并期矩 由状态i到状态j所经历的时间称作状态i的期距。假如 状态a、i、j、k、b为不等距的年龄组状态，并且它们的期距依次为1、2、2、1、3。,5、状态的分解
12、假如 a的期距为b期距的三倍，则可在a之后增加i、j两个状态，使各状态的期距相等。而转移概率 将分解为三个存在序列关系的概率：,状态分解示意图,如果状态b 的期距相当于状态 a 的2 倍，转移概率为，转移函数为，则可把状态b 分解为状态i 和状态j，令由状态i至状态j 的转移概率为1（），状态a至状态i的转移概率为。与此相适应，转移函数 也要分解为 和。如果它们在生物学上是等价的（例如，产卵量相等),则。,如果状态i至状态j在生物学上不等价，例如前期产卵占全部产卵量的比率为P，后期产卵量占全部产卵量的比率为P则,而。总之，建立矩阵模型是个既复杂又细致的工作。必须做好理论与实际相一致，尤其在状态间的数量联系上要多加注意。如果状态i分为ia，ib，ic，则,，如果三种状态合并为 i，则，。矩阵模型除了预测畜群的发展与演变外，还可用来进行人口发展预测、生态系统物质流转移等。,
