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1、第二章 园艺植物的生长发育,园艺植物根、茎（枝）、叶的形态特征与功能 园艺植物花、果实和种子的形态结构与发育特点 园艺植物生长发育与环境条件 园艺植物器官间的生长相关性 园艺植物生长发育周期 园艺植物营养器官根、茎、叶的生长与生殖器官花、果实和种子的发育，一方面决定于植物本身的遗传特性；另一方面决定于外界环境条件。因此，生产上通过育种技术获得具有新的遗传性状的新品种的同时也要创造适宜的环境条件使生长发育向着人们期待的方向发展。本章着重介绍园艺植物生育规律及所需环境条件。,21营养生长,211园艺植物的根系 根系(root system)是园艺植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田间管理
2、，都是为了创造促进根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节植株上下部平衡、协调生长，从而实现优质、高效生产目的。园艺植物的根系是其整体赖以生存的基础。因此，根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。,(1)根系来源 实生根系：由种子胚根发育而来的根，称为实生根系(seedling root system)。实生根系主根发达，根生活力强。绝大多数蔬菜和种子繁殖的花卉多为实生根系。果树由于多采用嫁接栽培，如苹果、梨、桃、柑橘等栽培品种苗木，其砧木为实生苗，根系则为实生根系。茎源根系：利用植物营养器官具有再生能力，采用枝条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，发育成的根系称为茎源根系(c
3、utting root system)。茎源根系无主根，生活力相对较弱，常为浅根。果树中葡萄、无花果等扦插繁殖，其根是茎源根系。花卉中月季、橡皮树、山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用茎插，亦为茎源根系。蔬菜中番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上发生不定根，且3035d即可长达100一150cm。利用此特性，番茄可扦插繁殖优良品种或直接用于生产。根蘖根系：一些果树如枣、山楂等和部分宿根花卉的根系通过产生不定芽可以形成苗木，其根系称根蘖根系(1ayering root system)。,(2)根系的类型 主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根称为主根(main root)，又叫初生根(
4、primary root)。主根生长很快，一般垂直插入土壤，成为早期吸收水肥和固着的器官。侧根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根内部维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根（lateral root）。侧根与主根共同承担固着、吸收及贮藏功能。因此，统称骨干根。主、侧根生长过程中，由侧根上又会产生次级侧根，其与主根一起形成庞大的根系，此类根系称为直根系(taproot system)。,须根：侧根上形成的细小根称为须根(fibrous root)。按其功能与结构不同又分为4类：1生长根(或称轴根，growing root)为根系向土壤深处延伸及向远处
5、扩展部分，一般为白色，具吸收功能；2吸收根(absorbing root)，主要功能是吸收以及将吸收的物质转化为有机物或运输到地上部。正常吸收根多为白色；3过渡根(transitional root)主要由吸收根转化而来，其部分可转变成输导根，部分随生长发育死亡；4输导根(conducting root)则主要起运送各种营养物质和输导水分的作用。一些园艺植物主根伸出不久即停止生长，或主根存活时间很短，而自茎基的数节上生长出长短相近、粗细相似的须根。这种主根生长较弱，主要根群为须根的根系称为须根系(fibrous root system)。如葱蒜类蔬菜，禾本科草坪草等均为须根系。,（3)根系的结
6、构 将园艺植物根的尖端作纵剖面，在显微镜下进行观察，由根尖往上又分为由初生根和次生根构成的6个区，即：根冠(embryonic zone with the root cap)每条根的最先端有一套状结构，称为根冠。根冠由活的薄壁细胞组成；外层细胞排列疏松，细胞外壁有黏液，这是高度水合的多糖物质，以便根尖伸入土壤，同时黏液对物质溶解和离子交换也有一定作用。根冠不仅保护根尖，对根生长发育还有感觉重力和光、触觉及产生压力向前推进等多方面的调节作用。细胞分裂区(division zone)此区位于根冠内方，又称顶端分生组织。该区细胞分裂活跃，形成的新细胞一部分加入根冠，另一部分加入伸长区内，从而控制着根
7、的分化与生长。旺盛生长的根系，该区长度一般为0.5-1mm之间。细胞伸长区(elongation zong)是指由细胞分裂区往上与根毛区相接的区域。该区可用测量距根尖不同距离皮层薄壁细胞的长度来判断或以出现根毛为界，此区长度2-5mm。根的长度迅速增加，主要是由于细胞伸长区的伸长所致。,根毛区(zone of root hairs)即在根上发生根毛的部位，位于伸长区上方，是吸收水分与无机盐的主要部位。该区表皮、皮层、中柱等3个初生组织已清晰可见。根毛区在根尖中所占比例较大，一般约占根尖总长的34。如大白菜根尖长34cm，根毛区约2.5cm；但根毛寿命很短，更新很快，一般仅710d。木栓化区(z
8、one of suberization)是指随初生根皮层细胞老化，一层或数层皮层细胞失去饱满状态而木栓化形成的区域。木栓化区的长度与根的生理状态密切相关初生皮层腐落区(the zone of decay of the primary cortex)该区的根突然变细，初生皮层细胞解体脱落，在皮层内形成次生结构。果树及许多双子叶蔬菜具较强的主根和较大的支根，伴随着次生生长，根径逐渐增大。通常次生生长在初生中柱组织完全成熟之前或成熟时开始，由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部；由木栓形成层产生周皮。一般单子叶蔬菜没有次生生长。,（4)不定根的形成与应用 园艺植物的侧根除从幼根轴上产生以外，还可由茎
9、(枝)、叶、胚轴上产生，由此形成的根叫不定根(adventitious root)。换言之，所有不起生于中柱鞘及其邻近组织的根均称为不定根。不定根多发生于茎上节间基部的居间分生组织，但不定根的产生并不局限于节的部位，还可从叶部发生，只是不如自体茎上发生多。很多园艺植物具有产生不定根和芽的潜在性能，采用植物生长调节剂处理，辅之以配套栽培管理措施，以促进不定根形成，从而快速无性繁殖优良种苗，已广泛应用于生产实践。如葡萄、草莓、月季、菊花、无花果等枝(茎)条扦插繁殖，毛叶秋海棠、落叶生根、千岁兰等叶扦插繁殖优良苗木在园艺生产上发挥着重要作用。近年来，我国设施番茄栽培大量引进荷兰、日本优良品种，价格非
10、常昂贵，从而限制了生产的进一步发展。利用番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上易发生不定根的特性，各地成功地进行了扦插繁殖，解决了生产中的难题。,（5）变态根的特性与功能园艺植物的根系除起固定植株、吸收水肥、合成与运输等功能外，还以不同形态起着贮藏营养与繁殖作用。主要根的变态有以下3类：肥大直根（fleshy tap root）：萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。从外形上看，其又分3部分：根头即短缩的茎部，由上胚轴发育而来；根颈则由下胚轴发育而来，这部分不生叶和侧根；真根才是由初生根肥大而形成，其上有很多侧根。一般萝卜着生两列侧根，且与子叶展开方向一致；胡萝卜则有4列侧根。肉质根
11、的根头、根颈和真根的比例，由于种类不同而有差异。同样，在解剖学上，3种根菜类又各有不同（图2-2）。,萝卜类型：肉质根横切面由外至里依次为周皮层、韧皮部、木质部。韧皮部与木质部之间生长着一层具有分生能力的形成层。直根生长过程中，形成层不断增生次生韧皮部和次生木质部，且形成层活动所产生的细胞以次生木质部为最多，也最膨大，占肉质根中绝大部分，也是主要食用部分。胡萝卜类型：与萝卜类型相反，肉质根生长过程中，次生韧皮部细胞增生与膨大较次生木质部要强得多。因而胡萝卜的韧皮部远较木质部发达。同时，韧皮部的细胞组织柔嫩，为主要食用部分。甜菜类型：与萝卜胡萝卜不同，肉质根内部具有多轮形成层，每一轮形成层能向内
12、增生木质部，向外增生韧皮部，成为维管束环，环与环之间充满着薄壁细胞。,块根(root tuber)：块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。块根形状各异；可作繁殖用。如大丽花地下部分即为粗大纺锤状肉质块根，形似地瓜，故又名地瓜花。大丽花的块根是由茎基部原基发生的不定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但根颈部分可发生新芽，由此可发育成新的个体。气生根(air root)：根系不向土壤中下扎，而伸向空气中，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，又分为3种，即：支柱根(prop root)：起辅助支撑固定植物功能，类似支柱作用的气生根，如菜玉米的气生根即为典型的支柱根。攀缘根(climbin
13、g root)：起攀缘作用的气生根，如长春藤的气生根。呼吸根(respiratory root)：根系伸向空中，吸收氧气，以弥补地下根系缺氧导致生育不良。呼吸根常发生于生长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅的田块的一些观赏树木，如红树、水松等。呼吸根的发生是植物对外界环境的一种适应性，因植物种类、生育环境特别是土壤、水分及空气湿度等不同而异。,(6)根际与根系的生长发育 根际：根际(rhizosphere)是指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。其中存在于根际中的土壤微生物的活动通过影响养分的有效性、养
14、分的吸收和利用以及调节物质的平衡，而构成了根际效应的重要组成成分。不仅如此，土壤中有些微生物还能进入到根的组织中，与根共生，这种共生现象(symbiosis)又有两种类型。,菌根 同真菌共生的根称为菌根(mycorrhiza)，其按真菌侵入细胞程度进行分类。若菌丝不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根为外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)。山毛榉、松等树木的根有外生茵根；菌丝侵入细胞内部的菌根为内生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)，介于两者问的茵根为内外兼生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)。苹果、葡萄、柑橘、李、核桃等大多
15、数果树，杜鹃、鸢尾、大葱、菜用苜蓿等多为内生菌根，而草莓则为内外兼生菌根。由于茵根的形成，扩大了园艺植物根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理生化代谢的进行，这在土壤贫瘠和干旱地区，保持植物正常的水分代谢和养分吸收，提高园艺植物抗逆性具有重要作用。因此，在果树苗木、蔬菜、花卉生产中，菌根应用将具有广阔的前景。,根瘤 根瘤(root nodule)是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌(root nodule bacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蚕豆等各种豆类蔬菜的根系均与根瘤菌共生，从而形成豆科植物区别于其他园艺植物的一个显著特点。通常豆
16、科蔬菜能分泌物质以吸引根瘤菌向其根部移动，当根瘤菌与根毛接触时，便由根毛处进入根组织.根瘤菌在根皮层中繁殖，从而刺激皮层细胞分裂，形成很多微小的细胞，导致根组织膨大突起而形成根瘤。这样豆类蔬菜与根瘤菌共同生活，一方面根瘤菌从植物体内获得能量进行生长发育；另一方面根瘤菌所固定的氮素又为植物所利用。据研究，平均每公顷豆类蔬菜可以从空气中得到氮素营养相当于375kg左右的硫铵。豆类蔬菜所需氮素养分，约13，来自土壤，23为根瘤菌从空气中固定而来。因此，创造根瘤菌所需生活条件，促进根瘤菌活动对豆类蔬菜生长发育具有重要作用。除豆科蔬菜外，果园用绿肥作物三叶草及菜用苜蓿等均有根瘤菌与之共生；果树中杨梅属、
17、观赏树木中的桤木属、胡颓子属的树木根系也有根瘤。对根瘤、菌根及根际的深入研究和调控，对园艺植物的生长发育和高效优质生产具有重要意义，农作物以及园艺植物改善营养状况的生物途径或生物施肥工程即是这方面的研究。,根系的分布 水平分布(horizontal distribution)根沿土壤表层方向平行伸长，分布的范围受园艺植物种类、育苗移栽与否、土体条件及其他环境影响。番茄属根系比较发达，分布广而深的蔬菜，主根可深入土中达150cm以上，根系开展幅度为250cm左右。但番茄通常育苗移栽，由于主根被切断，促使侧根发生并横向扩展，则大部分根群分布在3050cm土壤表层，100cm以下土层中根系分布很少(
18、图23)。果树根系一般都分布到树冠投影范围以外，些根系强大的树种甚至超出46倍。如枣树的根系扩展范围最大，可达枝展的五六倍。,垂直分布(vertical distribution)园艺植物地上部和地下部相接处的部分为根颈（root collar or root crown）。根颈以下向土壤深处下扎的根称垂直根（vertical root）。垂直根在土壤中的分布深度与园艺植物的根系特性、土壤质地、肥力水平及水分状况等有关。大多蔬菜作物属浅根系，如黄瓜主要根群分布在20cm左右耕层土壤中（图2-4）；葱蒜类蔬菜则入土更浅，几乎没有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于生产中多行育苗移栽，限制了主
19、根发展，使根群大多,分布在30cm以内的耕层土壤中。苹果、核桃等深根性果树自根苗栽培，垂直根分布可达4m左右。但用砧木嫁接栽培，根系入土深度则取决于砧木种类。与蔬菜类似，葡萄在果树中属浅根系，通常大部分根群分布在20-30cm的表层土壤中。花卉植物则介于蔬菜和果树之间。干旱地区的果树根系分布很深，使果树能得到深层土壤中的水分。根系生长动态：园艺植物的根系受植物种类、品种、环境条件及栽培技术等影响，其生长动态常表现出明显的周期性。主要有昼夜周期性、年生长周期性和生命周期性。在不同生长周期中，除了根系体积或重量的消长外，还有根系功能，再生能力等的变化。,生命周期(life periodicity)
20、对于1年生蔬菜及草本花卉，从种子到种子的生长发育过程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。果树是多年生以无性繁殖为主的植株，不同于1年生作物。一般状况下幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。,年生长周期(yearly growth periodicity)在全年各生长季节不同器官的生长发育会交错重叠进行，各时期有旺盛生长中心，从而出现高峰和低谷。年生长周期变化与不同园艺植物自身特点及环境条件变化密切相
21、关，其中自然环境因子中尤以土温对根系生长周期性变化影响最大。一般多年生蔬菜如石刁柏、金针菜、竹笋、百合等及果树根系在冬季基本不生长。而从春季至秋末根系生长出现周期性变化，生长曲线呈双峰曲线或三峰曲线。如苹果在华北地区从3月上中旬至4月中旬，地温回升，被迫解除休眠，根系利用自身贮藏营养开始生长，出现第1个生长高峰；第2个高峰在5月底至6月份前后，此时地上部叶面积最大，光合效率高，温光条件良好，从而促进了根系迅速生长。之后地温升高，果实迅速生长，消耗大量营养，根系生长逐渐变缓；第3个高峰出现在秋季，温度适宜，果实已采收或脱落，地上部养分向下转移，促进了根系生长。黄瓜、番茄、菜豆、菊花、牵牛等1年生
22、园艺植物因广泛应用设施栽培；不同生长季节均能创造适宜的温度条件，其根系生长动态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。,昼夜周期(diurnal periodicity)各种生物居住的环境在1d中总是白天温度高些，晚上温度低些，植物的生活也适应了这种昼热夜凉的环境；特别像西北各地及新疆、内蒙古，昼夜温差更大。一般情况下，绝大多数的园艺植物根夜间生长量均大于白天，这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物允许的昼夜温差范围内，提高昼夜温差，降低夜间呼吸消耗，能有效地促进根系生长。番茄、茄子、黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时，适当降低夜温，促进幼苗根系健状生长对培育壮苗、早熟丰产具有重要意
23、义。,(7)根的再生力 断根后长出新根的能力称为根的再生力(root regeneration ability)。根的再生力首先与园艺植物种类有关。如黄瓜根系木栓化早，断根后发新根困难。因此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗；甘蓝根系再生能力很强，移栽后发育良好，同时还易发生不定根；可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季节，不同生态条件，同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般春季发生的新根数目多，而在秋季新根生长能力强，根系生长量大。所以春、秋季节适宜果树、花卉苗木出圃和定植。生态条件中以土壤质地及土壤通透性对根再生能力影响最大，土壤孔隙度在40时根再生力最强。此外，植株生育状态对根再生力也有很大影
24、响。顶芽饱满、生长健壮的枝条对根的再生有显著的促进作用。,212园艺植物的茎(枝)(1)园艺植物的芽 果树和木本观赏植物的芽(bud)是其茎或枝的原始体，芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一棵新植株。而大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是从播种、萌芽开始。因此，芽实际上是茎或枝的雏形，在园艺植物生长发育中起着重要作用。,芽的类型 顶芽、侧芽及不定芽 着生在枝或茎顶端的芽称顶芽(terminal bud)；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽(1ateral bud axillary bud)。顶芽和侧芽均着生在枝或茎的一定位置上；统称为定芽(regular bud)；从枝的节间、愈伤组织或从
25、根以及叶上发生的芽为不定芽(adventitious bud)。叶芽和花芽 依照园艺植物芽萌发后形成的器官不同可分为叶芽和花芽。萌发后只长枝和叶的芽，称为叶芽(1eafbud)；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽(flower bud)；萌芽后既开花又长枝和叶者称为混合芽(mixed flower bud)，如苹果、梨、葡萄、柿等；与此相反，桃、李、杏、杨梅等的花芽只开花，不长枝叶，为纯花芽(simple flower bud)。单芽复芽芽眼,体眠芽和活动芽 芽形成后，不萌发的为休眠芽(dormant bud)，其可能休眠过后活动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡；芽形成后，随即萌发的即为活动芽(
26、active bud)。有些活动芽在生长过程中发育成枝，称其为早熟性芽(early maturity bud)。葡萄夏芽(summer bud)早熟，当年夏天即萌发；冬芽(winter bud)为复芽(compound bud)，芽内有1个主芽和多个预备芽，多在休眠越冬后萌发。有的休眠芽深藏在树皮下若干年不萌发，称为隐芽或潜伏芽(1atent bud)。芽的特性 芽的异质性枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异(形态和质量的差异)，称为芽的异质性(heterogeneity)。一般枝条中上部多形成饱满芽，其具有萌发早和萌发势强的潜力
27、，是良好的营养繁殖材料。而枝条基部的芽发育程度低，质量差，多为瘪芽。一年中新梢生长旺盛期形成的芽质量较好，而生长低峰期形成的芽多为质量差的芽。,萌芽力 园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力(sprouting ability)。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示，萌芽力因园艺植物种类、品种及栽培技术不同而异。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力较苹果、核桃强。采用拉技、刻伤、抑制生长的植物生长调节剂处理等技术措施均能不同程度地提高萌芽力。但实际生产中，不同园艺植物对萌芽力有不同要求。如黄瓜、西瓜早熟高产以主蔓结瓜为主，则应摘除侧芽萌发的多余侧蔓。而甜瓜雌花在主蔓上发生很迟，在子
28、蔓或孙蔓上则发生早。因此，栽培上常采取摘心的方法，促进发生侧蔓以提早结瓜。对果树来讲，萌芽力强的种类或品种往往结果早。多年生树木，芽萌发后，有长成长枝的能力，又称成枝力(branching ability)，以萌芽中抽生长枝的比例表示。,潜伏力 潜伏力包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命长短；其二是潜伏芽的萌芽力与成技力强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物，寿命长，植株易更新复壮；相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老；改善植物营养状况，调节新陈代谢水平；采取配套技术措施，能延长潜伏芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。,(2)茎的类型与特点 直立茎(erect stem)：绝大多数木本果树和观赏树
29、木、木本花卉等均为直立茎。按生长年限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般幼芽萌发当年形成的有叶长枝叫新梢(shoot)。新梢按季节发育不同又分为春梢，夏梢和秋梢。大多数阔叶观赏树木及落叶果树以春梢为主，常绿树木冬季还能形成冬梢。新梢成长后依次成为1年生枝、2年生枝、多年生枝(图2-5)。果树还根据枝条担负的功能不同分为营养枝(vegetative shoot)和结果技(bearing shoot)。结果枝是指直接着生有花或花序并能结果的枝，简称为果枝。营养枝则只长叶不开花结果。,营养枝按生育状况不同又分为4种，其一发育枝：生长健壮，组织充实，芽饱满，可作为果树骨于枝的延长枝，促使树冠迅速扩
30、大；之二徒长枝：直立旺长，节间长；停长晚，常导致树冠郁闭，并消耗大量水分和养分，影响果树生长和结果；之三细弱枝；枝条短而细，芽和叶少且小，组织不充实，多发生在树冠内部和下部；之四叶丛枝：节间极短，许多叶丛生在一起，多发生在发育枝的中下部。若光照充足，营养条件良好，则部分叶丛枝可转化为结果核。,半直立茎(semi-erect stem)：番茄等茎基部木质化，茎呈半直立性或半蔓生，须借助插架或吊蔓等正常生长。番茄丰产植株的茎的形态为：节间较短，茎上下部粗度接近一致；徒长植株茎节间较长，由下至上逐渐加粗；老化植株，则节间过短。从下往上，逐渐变细。番茄茎生长分无限生长和有限生长两种类型(图2-6).,
31、无限生长类型的番茄在茎端分化第1个花穗后，该穗花芽下的1个侧芽随即长成强盛的侧枝，与主茎连续而成为合轴(假轴)，其后各穗花芽下的侧芽也都如此，使假轴无限生长。而有限生长类型则在发生35个花穗后，花穗下的侧芽变为花芽，不再长出侧枝，假轴停止伸长。但两种生长类型每个叶腋均可发生侧枝，须依品种、栽培方式、生产要求适时整枝(图27)：常用整枝方法有3种。单干整枝：只保留主轴，摘除全部叶腋内抽生的侧枝。该法适宜密植，早熟姓好，但根系发展受限制，植株易早衰。,改良单干整枝：为克服单干整枝缺点，在单干整枝基础上，保留第1花序下的侧枝，留一穗果摘心。双于整枝：除主轴外；还保留第1花序下的第l侧枝，该侧枝由于生
32、长势强，很快与主轴并行发展，形成双干，其余侧枝全部除去。其优缺点与单于整枝相反。,攀缘茎(climbing stem)：此类茎多以卷须攀缘他物或以卷须的吸盘附着他物而延伸。如黄瓜、苦瓜、丝瓜、葡萄、爬山虎等均属攀缘茎。攀缘茎的长度取决于类型、品种和栽培条件。一般早熟种茎较短而侧枝少；中晚熟种茎较长而侧枝较多。茎的长短和侧枝的多少、生长习性等常作为黄瓜植株调整的依据。而茎的粗细和节间的长短则是植株健壮与否的重要指标。缠绕茎（twining stem）：缠绕茎须借助它物，以缠绕方式向上生长。菜豆、豇豆的蔓生品种、牵牛、紫藤等均属缠绕茎。蔓生菜豆生育初期茎蔓生长缓慢，从第三四节起开始抽蔓，其主蔓生长
33、势较旺，基部一般不易萌发侧枝。,匍匐茎（stolon）：茎匍匐生长，大多茎节处可生不定根，以此进行无性繁殖。草莓大多数品种果实成熟后，从短缩茎叶腋发生匍匐蔓。此蔓延长生长后自第2节起，隔节向下生根，向上长叶，即成为1个新植株，草莓常规无性繁殖多用此法。每株发生匍匐蔓和新株数，依品种和栽培条件而异，一般早熟品种发生匍匐蔓和新株早，且数量多，1年内每株能发生30-100株以上。但有些品种不发生匍匐蔓。地被植物中结缕草、匍匐箭舌豌豆等，全靠旺盛的匍匐茎很快覆盖地面。,短缩茎（condensed stem）：白菜、甘蓝、韭菜、大葱、洋葱、大蒜及菠菜、芹菜、叶用莴苣等绿叶蔬菜在营养生长时期，茎部短缩，至
34、生殖生长时期，短缩茎顶端才抽生花茎。不同种类短缩茎生长方式形态各异。大白菜短缩茎肥大，心髓发达，直径可达47cm；菠菜、芹菜等绿叶蔬菜短缩茎较细，抽薹以前叶片簇生在短缩茎上；多年生韭菜、二年生时，茎短缩呈盘状，随着株龄增加和逐年分蘖，茎不断向地表延伸，成根状的杈状分枝，故称“根茎”。洋葱营养生长时期，茎短缩形成扁圆形的圆锥钵茎盘(图28)，因此，营养茎十分短缩。上述具有营养短缩茎的园艺植物大多为2年生，植株经受低温和长日照条件，生长锥开始花芽分化，抽生花薹,由于其产品器官均为叶片或变态叶(大葱的叶鞘、洋葱的鳞茎及蒜瓣等仍是叶的变态)。因此，保持短缩茎和叶片的正常生长，防止未熟抽薹是优质丰产的关
35、键。同时，甘蓝类蔬菜短缩茎长短还是商品价值高低的重要判断指标。一般结球甘蓝短缩内茎在结球期即为叶球内中心柱，食用时常弃之，故短缩内茎越短，食用价值越高；而且短缩茎节间短时，则叶片着生密，结球紧，产量高，是生产上鉴定品种优劣的依据之一。,(3)变态茎及其生长发育 块茎（stem tuber）马铃薯的产品器官为典型的块茎，具有茎的各种特性；表面分布着很多芽眼，每个芽眼里有1个主芽和2个副芽。副芽一般保持休眠状态，只有当主芽受到伤害才萌发。通常薯顶芽眼分布较密，发芽势较强。因此，马铃薯宜采用从薯顶至薯尾纵切成小块进行无性繁殖，以充分发挥顶芽优势的作用.)。,马铃薯块茎的内部结构(图2-9)，由外至内
36、依次为：周皮层、皮层、维管束环；外髓部(有内韧皮部)：及内髓部(无内韧皮部)。周皮由10层左右矩形木栓化细胞组成，隔水、隔气、隔热，保护着薯肉。皮层由较小的薄壁细胞所组成，含有较多的淀粉和含氮化合物。皮层以内是维管束环，中有形成层。维管束环以内的髓部，由较大的薄壁细胞所组成，其淀粉含量较少，水分含量较多。(图210,根茎(rhizome)：根茎外形似根，但因其上有明显的节与节间，节上有可成枝的芽，同时节上也能长不定根，故而得名。莲藕、生姜、萱草、玉竹、竹等地下茎均为根茎。现以生姜根茎为例分析观察根茎形成和生长过程（图2-11）。通常种姜发芽出苗后，先由苗基部逐渐膨大形成姜母，姜母节间短而密。此
37、后姜母继续萌发出2-4苗，形成第1次分枝，其基部膨大形成1次姜球，即“子姜”。子姜上的侧芽再继续萌发出2次分枝，其基部膨大形成2次姜球，称作“孙姜”，如此可继续发生第3，第4，第5次姜球，直至收获。,进一步将根茎解剖镜检发现，姜根茎由外至里依次为周皮、皮层薄壁组织、类内皮层；维管束环及髓部薄壁组织。根茎的周皮是逐渐形成的，正在生长的幼嫩根茎只有1层排列紧密的表皮细胞，待成熟时，已开始形成由两三层扁平的栓质化细胞组成的周皮。种用老姜，则周皮层更厚；其由表皮及表皮内的几层细胞栓质化形成。皮层分外圈和内圈两部分，外圈细胞较大，其内很少有维管束，而内圈的细胞较小，其中分布着大量的维管束。在皮层及髓部薄
38、壁组织中含有大量的淀粉粒，而且髓部薄壁组织中的淀粉粒含量较皮层为多。此外，根茎中的机械组织，系由维管束外围细胞的细胞壁加厚形成，姜越老，机械组织越发达(图212)。,球茎(corm)：球茎为短而肥大的地下茎，有明显的节与节间；如慈菇、芋、荸荠等。芋食用部位和供繁殖用的材料均为球茎，即芋头。芋球茎着生状态如图213。球茎形状因品种和着生位置而异，有长筒形、短筒形、球形等。球茎项端为肥大顶芽，其下为轮纹状茎节，有十四五圈以上，附着毛状物，为叶鞘遗迹。每节上着生l个腋芽，多潜隐不发。只有当顶芽受伤时，才有较强腋芽代之。每节上还有圆形略鼓的根痕1圈。球茎的结构主要由基本组织的薄壁细胞组成，包括皮层和髓
39、部。其中分散着维管束，导管很粗大，与叶片导管系统相连，直抵气孔、水孔附近。这是芋头适应沼泽环境，解决球茎和根系需氧的结果。,园艺植物的叶(1)叶的类型和形态特征 叶的类型：园艺植物的叶按发生先后分子叶和营养叶。子叶(cotyledon)为原来胚中的子叶，早期有贮藏养分的作用。营养叶(foliage leaf)主要行使光合作用。从形态学观点看，营养叶可以认为是茎轴上的侧生器官，也是一种有限生长的器官。营养叶依叶的组成不同又有完全叶和不完全叶之分。由叶片(1eaf blade)、叶柄(petiole)和托叶(stipule)组成的叶为完全叶(complete leaf)；缺少任一部分的叶为不完全叶
40、(incomplete 1eaf)。托叶是原始叶叶基的产物。如豌豆属中的托叶，大而明显，与叶片行使同样的功能。有的托叶有保护腋芽的功能，也有的托叶分化成为刺状。,园艺植物的叶还可分为单叶和复叶两种。每个叶柄上只有1个叶片称单叶(simple leaf)，如苹果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黄瓜、菊花、一串红、牵牛花等。复叶(compound leaf)是指每个叶柄上有两个以上小叶片(1eaflet)。如番茄、马铃薯、枣、核桃、国槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等园艺植物的叶都是复叶。不同植物复叶类型各有不同。番茄、核桃、荔枝、杨桃为羽状复叶；草莓的叶为三出复叶；芹菜为二回羽状复叶。
41、马铃薯则最先出土的初生叶为单叶，以后长出的叶为奇数羽状复叶，最顶端的叶又为单叶(图214)。,根据叶片不同位置所接受阳光辐射强弱的差异，园艺植物又可分为阳生叶和阴生叶。阳生叶(sun leaf)小而厚，色浓绿，质坚韧，单位叶面积干重大，栅栏组织细胞层数多，角质层厚；阴生叶(shade leaf)大而薄，栅栏组织细胞层数少，角质层薄。一般园艺植物典型的叶片为绿色，这是因为叶肉中含有叶绿素之故；但这一色素可能为其他副色素所遮盖，尤其是为花色素苷(antho cyanin)所遮盖，在斑叶(variegated leaf)中，叶绿素只局限于叶片的某些部位。,叶的形态特征：叶片的形状、叶尖、叶基和叶缘形
42、态，叶脉分布，叶序等特征是园艺植物分类和品种识别的重要依据之一；也是许多观赏园艺植物多姿多彩和极具观赏价值之所在。,叶片的形状(1eaf shape)主要有线形、披针形、卵圆形、倒卵圆形、椭圆形等。如韭菜、兰花、萱草等为线形；苹果、杏、月季、落葵、甜椒、茄子等叶为卵形或卵圆形。叶尖(1eaf apex)的形态主要有长尖、短尖、圆钝、截状、急尖等。叶缘(1eaf margin)的形态主要有全缘、锯齿、波纹、深裂等。叶基(leaf base)的形态主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。常见园艺植物叶片形状与特征如图2-15。,叶脉分布(1eaf venation)也是园艺植物叶片的特征之一。叶脉有平行脉
43、和网状脉之分。前者有初生脉伸入叶片彼此平行而无明显的联合。而在网状脉中，叶脉构成复杂的网状。双子叶园艺植物的叶脉主要有两种，其一羽状叶脉(pinnate venation)，侧脉从中脉分出，形似羽毛；故而得名，如苹果、枇杷的叶片；其二掌状叶脉(palmate venation)，侧脉从中脉基部分出，形状如手掌，如葡萄、黄瓜、冬瓜的叶脉即为掌状叶脉。,叶序(phyllotaxy)是指叶在茎上的着生次序。园艺植物的叶序有互生叶序、对生叶序和轮生叶序。对于同种园艺植物，叶序常常是恒定的，因此可作为种类鉴别的指标。互生叶序(alternate phyllotaxy)，每节上只长1片叶，叶在茎轴上呈螺旋
44、排列，1个螺旋周上，不同种类的园艺植物，叶片数目不同，因而相邻两叶间隔夹角也不同。如2/5叶序表示1个完整的螺旋周排列中，含有5片叶，也就是在茎上经历两圈，共有5叶。自任何1片叶开始，其第6叶与第1叶同位于1条垂直的线上。梨的互生叶序为13，相邻两叶间隔120；葡萄的互生叶序为12，相邻两叶间隔180；而单子叶蔬菜其叶序多为12，双子叶蔬菜25是最普通的叶序。,对生叶序(opposite phyllotaxy)指每个茎节上有两个叶相互对生，相邻两节的对生叶相互垂直，互不遮光。如丁香、薄荷、石榴等。轮生叶序（verticillate phyllotaxy）,每个茎节上着生3片或3片以上叶，如夹竹
45、桃、银杏、番木瓜、栀子等。园艺植物的主要叶序见图2-16。,（2）叶的变态和异形叶片植物的叶片由于适应环境的变化，叶常发生变态或组织特化，如洋葱形成贮存养料的肥厚肉质鳞片；酸枣叶片有的变为针刺（thorn）；豌豆叶片有的特化为卷须（leaf tendril）；石刁柏的叶退化成膜质鳞片，一般每茎节有1片薄膜状的退化叶，从叶腋可抽生5-8条针状短枝，含叶绿素，能代替叶片进行光合作用，故称拟叶。,异形叶片常指植株先后发生的叶有各种不同形态或因生态条件变化造成叶片异形现象。大白菜的叶即为典型的器官异态现象。此外，生态条件改变也影响到一些园艺植物叶形变化。如慈菇沉在水中的叶为带状，浮在水面上的叶为椭圆形
46、，生长在空气中的叶则为箭形。同样水毛茛的叶沉在水中的叶形是丝状全裂，而露在水面以外的叶是深裂。,（3）叶的生长发育 叶的形态发生：园艺植物茎顶端的分生组织，按叶序在一定的部位上，形成叶原基。叶原基（leaf promodium）是芽和顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。最初是靠近顶端的亚表皮细胞分裂和体积膨大产生隆起，随着细胞继续分裂、生长和分化形成叶原基。叶原基的先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。芽萌发前，芽内一些叶原基已经形成雏叶（幼叶）；芽萌发后，雏叶向叶轴两边扩展成为叶片，并从基部分化产生叶脉。,就每种园艺植物单片叶的形态发生来看，则有几种分生组织同时或顺序
47、地发生作用，其中有顶生分生组织、近轴分生组织、边缘分生组织、板状分生组织和居间分生组织。不同园艺植物或同1种园艺植物在不同时期或不同环境条件下，叶片形状与大小变化很大即是这些组织的相对活动和持续活动的结果（图2-17）。,园艺植物复叶的形态发生依特罗尔（troll）提出的分向顺序（divergent sequence）发展。其中，中部小叶的原基率先发育，其他小叶分别进行向基的和向顶的发育。向顶的发育方式中其小叶的原始细胞（initials）起生于叶的锥形原基的基部，其顶端生长的方式与叶原基中央部分生长的方式相同。羽状复叶的次生小叶与前者发生的方式相同。叶的生长：叶的生长首先是纵向生长，其次是横
48、向扩展。幼叶顶端分生组织的细胞分裂和体积增大促使叶片增加长度。其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。一般叶尖和基部先成熟，生长停止得早；中部生长停止得晚，形成的表面积较大。靠近主叶脉的细胞停止分裂早；而叶缘细胞分裂持续的时间长，不断产生新细胞，扩大叶片表面积。上表皮细胞分裂停止最早，然后依次是海绵组织、下表皮和栅栏组织停止细胞分裂。叶细胞体积增大一直持续到叶完全展开为止。当叶充分展开成熟后，不再扩大生长，但在相当一段时间仍维持正常生理功能。,不同园艺植物展叶时间、叶片生长量及同一植株不同叶位叶面积扩展、叶重增加均不同。如巨峰葡萄展叶需要15-32d，猕猴桃展叶需
49、要20-35d。如图2-18所示，青菜生长初期单叶面积增加与叶重增加几乎是平行的。但生长后期，叶重增加比叶面积增加大，其中主要是作为贮藏器官的叶柄及中肋重量的增加。不同叶位叶面积增长速度与叶重增加速度基本相同，但增幅有差别，造成不同叶位叶片大小、叶重不同。,叶幕的形成与叶面积指数：木本观赏园艺植物常用树冠叶幕整体的光合效能表示植物生产效能。叶幕（foliar canopy）是指在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形等。对果树来讲，叶幕层次、厚薄、密度等直接影响树冠内光照及无效叶比例，从而制约着果实产量和质量的提高。而观赏木本园艺植物叶幕除与光照有关外
50、，还直接影响其观赏性。一般常绿木本观赏园艺植物在年生长周期中相对比较稳定。而落叶树木的叶幕在年周期中有明显的季节性变化，其受树种、品种、环境条件及栽培技术等的影响。通常抽生长枝多的树种、品种或幼树、旺树，叶幕形成慢。,叶面积指数(1eaf area index，LAI)是指园艺植物叶面积总和与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。同单片叶子的生长过程类似，大田群体叶面积生长前期新生叶多，衰老叶少，生长后期则相反，从而形成单峰生长曲线。叶面积指数大小及增长动态与园艺植物种类、种植密度、栽培技术等关系密切。一般果树叶面积指数在36范围内比较合适，而茄果类、豆类等果菜类大都在三四之间；叶莱
