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1、,第十二章 植物的逆境生理,学习和研究逆境生理的重要性 1、探讨逆境下植物存活或死亡的原因、采取适当措施提高植物抗逆能力,第一节 植物逆境生理概述一、逆境概念和种类1、逆境胁迫(Stress)对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称.2、逆境种类（）生物逆境（biotic stress)（）非生物逆境（iotic stress)3、抗逆性(Resistance)植物对逆境的抵抗与忍耐能力称为植物的.,逆境种类,生物因素(感染与竞争),病害,虫害,杂草,理化因素,物理的,辐射性的,化学的,温度的,水分的,雪、雹、冰等,风、雷、电、磁等,离子辐射(、射线),可见光照射(过干旱及水分胁迫或过弱),红
2、外、紫外光作用,除草剂、化肥的副作用过量副作用,盐碱土危害,气体污染等,低温,冷害,冻害,高温热害,淹涝灾害,土壤、大气及生理干旱,A flooded maize field.Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33%reduction in yield compared with 1992.,二、植物抗逆性的形式1、逆境防御/避逆性（Stress avoidance）植物通过各种方式防止逆境在体内发生。把逆境挡在体外。2、逆境忍耐/耐逆性(Stress tolerance)植物通过调节体内的代谢活动，能经受住
3、一定程度的不利因素的影响，使植物得以存活，这种方式叫逆境忍耐。逆境逃避(Stress escape)植物通过各种方式避开逆境的影响。沙漠短命植物,三、植物抗逆性与锻炼 锻炼（Acclimation）,植物对不利于生存和生长发育的环境的逐步适应过程。锻炼可以在自然条件或人为条件下进行。,四、植物对环境胁迫的反应胁迫特性 植物特性 植物反应 反应结果胁迫强度 器官/组织 整体水平持续时间 发育阶段 细胞水平 生存/生长胁迫次数 基因型 分子水平 生长缓慢/死亡胁迫组合 受胁迫经历（信号传导/基因表达）,环境胁迫,五、环境胁迫对植物的影响,1.生长速度下降2水分亏缺与渗透调节3光合作用的气孔和非气孔
4、限制4呼吸作用变化5合成代谢减弱6活性氧的积累和清除7激素平衡改变8基因表达变化与逆境蛋白的合成9细胞膜结构改变与选择透性丧失:,膜透性增加，内含物向外渗漏。细胞区域化破坏，造成代谢紊乱。凡与膜有关的过程都会受到影响。,9.液相 温度过高 液晶相 温度过低 凝胶相,第二节 环境胁迫与渗透调节一、渗透调节作用（一）渗透调节（Osmoregulation）胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫这种现象称为渗透调节。（二）渗透调节作用的功能 植物渗透调节作用可以在一定范围内维持细胞的膨压和一定的含水量，这对蒸腾作用、光合作用、呼吸作用、细胞生长、细胞膜运输、酶活
5、性都是十分重要的。,二、渗透调节物质（一）无机离子（二）小分子有机物 渗透调节物质主要有脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱、多元醇、有机酸等。,不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件：（1）分子量小，可溶性强；（2）能为细胞膜保持而不易渗漏；（3）在生理PH范围内不带正电荷，不影响细胞的酸碱度（PH）；（4）对细胞器无毒害作用；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。,第三节 环境胁迫与活性氧 一、活性氧种类及特点（一）活性氧及种类：活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。活性氧有两类：一类是氧自由基（含有不配对电子
6、）：包括O2（超氧阴离子自由基）、HO（羟自由基）、RO（脂氧自由基）、ROO（脂过氧自由基）另一类活性氧是化学性质活泼的氧代谢产物：1O2（单线态氧）、H2O2。（二）活性氧特点,二、活性氧产生及相互转化（一）产生途径和部位：叶绿体，线粒体，质膜NADPH氧化酶,PSI 铁氧还蛋白 O2 还原型铁氧还蛋白 O2 NADP+O2 NADPH O2 叶绿体产生活性氧途径,-.,-.,NADH FMN Fe-S UQ Cytb O2 O2 O2 线粒体呼吸链上的电子泄漏产生活性氧,-.,质膜NADPH氧化酶NADPH2+O2 NADP+O-2（质膜）H2O2和1O2的产生：CHL hr 1O2（叶
7、绿体）乙醇酸+O2 乙醛酸+H2O2（过氧化物酶体）,（二）活性氧相互转化 2O-2+2H+SOD H2O2+1O2 H2O2+O-2 OH+OH-+1O2+Fe2+H2O2+Fe2+OH+OH-+Fe3+,三、活性氧的危害（一）抑制生长（二）叶绿体，线粒体膨胀（三）启动膜脂过氧化，破坏膜结构 产生丙二醛（四）破坏生物大分子,四、活性氧清除系统（一）保护酶系统：超氧物歧化酶(SOD)过氧化物酶(POD)过氧化氢酶(CAT)2O2+2H+H2O2+O2 2 H2O2 H2O+O2 叶绿体内清除H2O2的机制 AH2+2 H2O2 A+H2O（抗坏血酸过氧化物酶）（二）非酶系统：Vc;VE;胡萝卜
8、素;谷胱甘肽,-.,SOD,POD,第四节 环境胁迫与基因表达根据蛋白在植物的逆境反应中的作用分类 功能基因调节基因根据诱导环境因子进行分类 热激蛋白(Heat-shock protein)抗冻蛋白(Antifreeze protein)盐胁迫蛋白或称渗压素(Osmotin)厌氧多肽(Anaerobic polypeptide)病程相关蛋白(Pathogenesis-related protein),第五节 环境胁迫与ABA一、环境胁迫促进了ABA合成（一）已克隆的ABA合成酶基因 玉米黄质还氧酶；硫酸化酶；ABA醛氧化酶（二）环境胁迫增强了ABA合成相关基因的表达（三）ABA合成过程二、AB
9、A在植物适应逆境中的作用（一）抑制生长（二）促进休眠（三）促进脱落（四）促进气孔关闭三、ABA诱导抗逆相关基因表达（一）ABA依赖基因（二）ABA响应基因（三）ABA不响应基因,四、植物对逆境的交叉适应：植物经过一种逆境条件锻炼后，能 提高植物对另外一些逆境的抵抗能 力，这种作用叫植物对逆境的交叉适应。植物对逆境交叉适应的物质基础被认为是ABA,第十三章 植物理化逆境生理,第一节 干旱胁迫与植物抗旱性一、干旱胁迫类型（一）土壤干旱（二）大气干旱（干热风）（三）生理干旱生理干旱：由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏却的现象。,二、干旱胁迫对植物的影
10、响（一）植物萎蔫类型 1、暂时萎蔫 2、永久萎蔫（二）干旱胁迫对植物的影响 1、植物体内水分重新分配 2、膜结构和细胞区域化被破坏,3、破坏正常代谢过程合成代谢减弱分解代谢增强（蛋白质分解加强,合成过程减弱,脯氨酸积累）光合作用减弱下降呼吸作用增强呼吸作用初期增强，随后减弱促进活性氧产生和积累4、激素平衡改变（ABA，乙烯含量增加；IAA，GA，CTK含量减少）5、营养失调6、基因表达改变,三、植物对干旱的适应 抗旱性（Drought resistance）（一）植物适应干旱的方式 1、避旱性（Drought escape）2、御旱性（Drought avoidance）增加吸水，减少蒸腾 3
11、、耐旱性（Drought avoidance）维持低水平代谢能力；细胞膜，原生质耐脱水 和抗机械损伤能力；渗透调节能力,（二）植物适应干旱的机制 1、形态、结构改变根系发达，深根量大，根/冠比大叶脉变的致密，疏导组织更为发达；叶片表面角质化、蜡质化程度增加，叶片卷曲成筒状，减少水分丢失；新生叶片小而厚，叶肉细胞排列紧密,2、生理生化方面 原生质黏度较大，保水力和抗机械损伤能力强 渗透调节能力强基础代谢相对稳定 水解酶活性无明显增强膜结构和功能相对稳定抗旱相关基因表达迅速 ABA含量增加（三）干旱胁迫下植物的信号传导,四、提高植物抗旱性的途径 1、抗旱育种 2、抗旱锻炼 蹲苗、搁苗、饿苗、双芽法
12、 3、合理施肥，培育壮苗 控制土壤水分，少施氮肥，多施磷、钾肥 4、化学调控技术 生长延缓剂：矮壮素，ABA，PP333，三碘苯甲酸等。抗蒸腾剂：薄膜物质，反光物质；高龄土 气孔抑制剂（ABA）,第四节 寒害与植物抗寒性,寒害：（冷害、冻害）冷害(Chilling injury)冰点以上低温对植物的危害。主要由低温引起生物膜的膜相变与膜透性改变，造成新陈代谢紊乱引起的。冻害(Freezing injury)冰点以下低温对植物的危害。主要由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质结构被破坏引起的。,一、冷害(Chilling injury)（一）冷害类型 1、延迟型冷害 2、障碍型冷害（二）冷害对
13、植物的危害 1、膜相变：液晶态变为固态、破坏膜结构和 细胞区域 化，代谢紊乱 光合作用减弱 呼吸作用初期增强，随后减弱 根系吸收能力下降 2、原生质环流减慢 3、ABA含量增加 4、生长速度下降,（三）植物适应冷害的机理 1、膜相变温度低，膜结构和功能相对稳定 膜相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随不饱和脂肪酸所占比例的增加而降低 2、基础代谢相对稳定 3、维持活性氧产生与清除间的平衡 4、渗透调节能力强 5、抗冷相关基因表达迅速 6、ABA含量增加,（四）提高抗冷性的途径 1、抗冷性 2、提高抗冷性的途径（1）适当的低温锻炼（2）化学物质处理 乙醇胺处理增加膜脂不饱和脂肪酸含量；ABA，2，4
14、-D等对代谢产生深刻影响（3）培育壮苗 增施P，K肥，少施N肥,二、冻害（Freezing injury）（一）冻害概述 1、冻害：（霜害/黑霜）2、植物遭受冻害后的症状 叶片萎蔫，变白，呈水浸状 生长畸形，矮化，发育迟缓（二）冻害对植物的影响 1、冻害发生形式（1）突发性冻害：胞内/外同时结冰，机械损伤（2）渐进性冻害：胞外结冰，原生质脱水,2.冻害对细胞的伤害（1）机械损伤：冰晶体形成时对膜系统和原生质的伤害 冰晶体快速融化时胞壁膨胀对膜系统造成拉伤（2）蛋白质变性：Levitt(1960)提出：原生质脱水时，蛋白质分子失去水化膜，蛋白质 分子上的巯基（-SH）氧化脱氢形成分子内/分子间
15、二硫键(-S-S-)，破坏了蛋白质分子结构，导致蛋白质 凝聚变性。（3）活性氧伤害：活性氧代谢失调，导致活性氧大量产生和积累,3、植物抗冻的机制（1）过冷作用 产生过冷作用的原因：产生并积累渗透调节物质 产生抗冻蛋白（2）不饱和脂肪酸含量增加，膜相变 温度降低（3）活性氧清除能力增强,（三）提高植物抗冻性的途径 1、抗冻锻炼 抗冻锻炼期间植物体内发生的变化：植株含水量下降，束缚水含量相对增多 细胞中可溶性糖，脯氨酸等保护物质增多 ABA增加，GA，IAA减少；生长速度下降，促进休眠 不饱和脂肪酸含量增加，膜相变温度降低 抗冻相关基因表达，产生并积累抗冻蛋白 呼吸作用减弱 积累光合产物 2、化学
16、调控 生长延缓剂（矮壮素，多效唑等），ABA等对代谢产生影响 3、培育壮苗 增施P，K肥，少施N肥,第六节 盐害与植物的抗盐性,一、盐害概述（一）盐害：土壤中可溶性盐过多对植物造成的伤害叫盐害。含盐量0.2%-0.5%（二）可溶性盐种类 碱土：Na2CO3、NaHCO3 盐土：NaCl、Na2SO4（三）我国盐碱地分布二、盐害对植物的影响（危害）（一）生理干旱:土壤中水势低，根系吸水困难。（二）抑制P，K，Ca吸收，造成P，K，Ca 元素缺乏（三）离子毒害：,1、膜透性增加，细胞内含物外渗。对Na+的过量吸收及Ca缺乏使细胞内离子平衡被破 坏，膜透性增加，导致K+等细胞内含物外渗。2、代谢紊乱
17、生物膜破坏，光合、呼吸速率下降；Na+抑制RuBP羧化酶、PEP羧化酶活性；过多Na+影 响蛋白质与叶绿素复合物形成。抑制蛋白质，核酸合成，加速其分解，积累有毒物质：腐胺，尸胺，活性氧，氨,三、植物对盐害的适应（抗盐机制）抗盐性：（一）植物避盐机制 1、避盐：2、避盐方式 拒盐 泌盐 稀盐 聚盐,（二）植物耐盐机制（略）1、耐盐 2、植物耐盐机制 产生并积累渗透调节物质，增强根系吸水能力 膜稳定性强 强的Ca，K吸收能力，强的活性氧清除能力 诱导抗盐相关基因表达 功能基因：甜菜碱，脯氨酸合成酶基因等 活性氧清除系统相关酶的基因 调节蛋白基因：（三）植物耐盐的细胞信号转导,四、提高植物抗盐性的途
18、径 1、选育抗盐品种 2、抗盐锻炼：一定浓度NaCl浸种 3、CaCI2 浸种 4、用植物激素处理植株 生长素促进生长，脱落酸能诱导气孔关闭，减少蒸腾作用，提高细胞含水量，均起到一定程度稀盐作用；提高植物抗盐性。,第十四章 植物的生物逆境生理,生物逆境（Biotic-stress）:第一节 病害与植物抗病性一、重要概念、病害（Disease）微生物包括真菌、细菌和病毒等都可以寄生在植物体内，对寄主产生危害。称为病害。,2、植物病原物（Plant pathogen）引起植物病害的寄生物。3、寄主（Host）被寄生植物叫寄主。4、抗病性（Disease resistance）植物抵抗病菌侵染的能力
19、。,二、病原物侵染途径及致病机制 1、病原物侵染途径 细菌：伤口，气孔，皮孔等 真菌：直接侵入；伤口，气孔等 病毒：伤口；昆虫介导 2、病原物致病机制 分泌水解酶：角质酶，果胶酶等 产生致病毒素 阻塞植物输导组织 破坏寄主的激素平衡 利用寄主的核酸与蛋白质代谢系统,3、病原物致病过程 侵染（入）繁殖 扩展 病害症状三、植物对病原物侵染的反应及抗病机制 1、植物抗病类型 感病型（敏感型）耐病型 抗病型 免疫,2、植物抗病机制预存的防卫机制 角质化，蜡质化程度；抗菌物质含量（酚类等）诱导的防卫机制过敏性反应（Hypersensitive response；HR）细胞壁被修饰，加固：木质化，胼胝质沉积产生植保素：萜类，黄酮类产生并积累活性氧诱导抗病相关基因表达3、植物诱导抗病性,本章小结1、逆境、抗逆性2、植物抗逆两方式：逆境逃避和逆境忍耐3、逆境下细胞发生哪些变化4、活性氧产生、清除系统，对植物危害5、渗透调节，调节物包括哪些6、植物对逆境交叉适应7、冷害、冻害；冷害机理、抗冷性生理基础8、低温锻炼为何提高植物抗冷性9、冻害两种方式对细胞伤害不同,10、旱害及发生形式、生理干旱 11、干旱对植物危害，为何土壤缺水会 对植物造成危害12、作物抗旱的形态、形态生理特征，提高抗旱性的途径。13、盐害、盐碱含盐量、主要盐类14、土壤盐分过多如何使植物受害15、植物如何适应盐碱土。,
