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1、第五章细胞的能量转换线粒体和叶绿体,每天合成的95%ATP来自于线粒体。,（一）线粒体mitmchondrion,线粒体的化学组成和结构功能：氧化磷酸化,膜间隙,核糖体,外膜,基质,嵴,内膜,ATP酶,1、线粒体的形态结构,线粒体的化学组成,蛋白质(线粒体干重的6570)脂类(线粒体干重的2530)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂，与细菌类似，与离子不可渗透性有关，形成通透性屏障。线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）,0.5-1.0um;1.5-3.0;大小随代谢程度而改变。,动物细胞数目数百到数千；植物细胞少于动物细胞；不同种类的细胞中差别很大；
2、生理功能和生理状况不同的细胞也不同；细胞内分布也不均匀。,线粒体的形态、大小、数量与分布,成纤维细胞,线粒体的超微结构外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，蛋白质与脂质几乎均等，10*103以下的分子可通过(ATP,NAD,辅酶A)，通透性较高。标志酶：单胺氧化酶内膜（inner membrane）：蛋白质含量高（80%），高度选择通透性（在ATP生成过程中起作用），向内折叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白，内膜表面排列一些颗粒状的结构（基粒）。标志酶：细胞色素氧化酶膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。标志
3、酶：腺苷酸激酶 基质（matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基 因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。,执行氧化反应的电子传递链ATP合成酶 线粒体内膜转运蛋白,外膜孔蛋白,2-3nm可开闭,2、功能氧化磷酸化,线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；在线粒体基质中含有催化脂肪酸分解以及三羧酸循环等过程所需的一些重要酶类，是糖、脂肪、蛋白质氧化分解的场所。线粒体最重要的功能就是合成ATP，为细胞生命活动提供能量。,氧化磷酸化的分子基础,氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机物分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP 氧化(电子传递、消耗氧,放能)与
4、磷酸化(ADP+Pi，储能)同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行 电子传递链（呼吸链）：指电子有供体向受体传递过程中的一组电子载体。线粒体内膜存在，将代谢脱下的电子最终传递给氧并生成水，同时释放能量。电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物，组成两种呼吸链：NADH呼吸链,FADH2呼吸链 基粒：ATP合成酶（ATP synthase）,电子传递链的四种复合物,复合物：NADH-CoQ还原酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶QNADHFMNFe-
5、SQ；泵出4H+到膜间隙 NADH+5H+M+QNAD+QH2+4H+C 复合物：琥珀酸-CoQ还原酸（是电子传递体而非质子移位体）组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q(无H+泵出)琥珀酸+Q延胡索酸+QH2 复合物：细胞色素还原酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白作用：催化电子从CoQH2cyt c；泵出4 H+（2个来自UQ，2个来自基质）到膜间隙。还原态cyt c1+QH2+2 H+M2氧化态cyt c1+Q+4H+C 复合物：细胞色素氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：二聚体，每一单体含
6、13个亚基，cyt a,cyt a3,Cu,Fe 作用：催化电子从cyt c分子O2 形成水,2H+泵出到膜间隙,2H+参与形成水4还原态cyt c+8 H+M+O24氧化态cyt c+4H+C+2H2O,饶子和,在电子传递过程中，有几点需要说明,四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，终止于O2形成水。电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基
7、质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)电子传递链各组分在膜上不对称分布其中复合物、组成主要的一条呼吸链，催化NADH的氧化；复合物、组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的氧化。,糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中经三羧酸循环最终氧化分解。在氧化分解过程中，产生的NADH和FADH2两种高还原性的电子载体。在有氧条件下，经线粒体内膜上的呼吸链的电子传递作用，将O2还原为H2O；同时利用电子传递过程中释放的能量将ADP进一步磷酸化合成ATP。这种将氧化（放能）与磷酸化（储能）相耦联的作用，称为-。,电子传递及能量转换,氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说,化学渗透假说内容：电子传递链各
8、组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成内膜两侧H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，驱动ADP磷酸化合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。催化NADH氧化的呼吸链中，每传递两个电子，可产生2.5个ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸链，每传递两个电子，只产生1.5个ATP分子。,1978年诺贝尔化学奖,基粒ATP合酶（印钞机）,1997年，化学奖 P.Boyer&J.Walker ATP合成机制,头部（F1因子）：呈球状，从内膜突出伸于基质中，为水溶性蛋白质。3：3：1：1：1五种多肽链构成，具有
9、ATP酶的活性。和具有核苷酸结合位点，具有催化ATP合成和水解活性。所以基粒又称为ATP酶复合体。膜部（F0因子）：有疏水性蛋白质组成，是内膜的固有部分。可能是质子由膜间隙通入基质的通道。1a：2b：12c柄部：位于F1和F0之间，由蛋白质组成。,F1:5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1,F0:1a：2b：12c,外周柄,可动环,ab：亚基是静止c：将跨膜质子驱动力转换成扭力矩，驱动“转子”旋转运动,：F1和F0连接必需A和bstator,（rotor）,质子先进入亚基的半通道，然后与易接近的c亚基的天冬氨酸残基结合，质子的结合导致构象变化使环转动30，质子随c
10、环的旋转而运动，然后被释放到另一个朝向基质的半通道中。反方向受阻止由于精氨酸残基产生的排斥力。,质子半通道,盐桥：a亚基Arg210c亚基Arg61,工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙,ATP合成,ATP水解,ATP合成机制旋转催化,P亚基O-空置状态-ATP释放T-紧密结合状态-合成ATP，释放H2OL-松散结合状态-ADP+Pi,当质子流过时，C环向逆时针旋转，带动r亚基在ap围成的圆筒中转动，ap亚基不动，r亚基转动不连续，每次逆时针120。与r亚基接触的p亚基构象顺序发生O-L-T-O。,The Nobel Pr
11、ize in Chemistry 1997,for their elucidation of the enzymatic mechanism underlying the synthesis of adenosine triphosphate(ATP),for the first discovery of an ion-transporting enzyme,Na+,K+-ATPase,Paul D.Boyer John E.Walker Jens C.Skou 1/4 1/4 1/2 of the prize USA United Kingdom Denmark b.1918 b.1941
12、b.1918,支持构象耦联假说的实验,日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将33固定在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到亚基带动肌动蛋白纤维旋转,生物氧化产生ATP的统计 一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少ATP？糖酵解：底物水平磷酸化产生 4 ATP（细胞质）己糖分子活化消耗 2 ATP（细胞质）产生 2NADH，经电子传递产生 3或 5 ATP（线粒体）净积累 5或7 ATP 丙酮酸氧化脱羧：产生 2NADH（线粒体），生成 5ATP 三羧酸循环：底物水平的磷酸化产生（线粒体）2ATP；产生 6NADH（线粒
13、体），生成 15ATP；产生 2FADH2（线粒体），生成 3 ATP 总计生成 30或32 ATP,（二）叶绿体chlorplast,叶绿体(Chloroplast)的化学组成及结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis),1.叶绿体(Chloroplast)的化学组成及结构,化学组成：脂类和蛋白质组成，在叶绿体基质中还有少量的DNA和RNA。超微结构：外被：由两层单位膜构成，外膜通透性大，内膜物质有较强的选择通过性，内外膜间有膜间隙。基质：由内膜围成的封闭空间，基质的主要成分是可溶性蛋白质，此外含有DNA、核糖体、植物铁蛋白等。内有由单位膜构成的扁平囊状结构，叫做类囊体，类囊体
14、具腔。有的类囊体叠成垛，构成基粒。在类囊体膜表面由一些颗粒状结构，能催化ATP的合成，为ATP合成酶。,2.功能光合作用(photosynthesis),(1)光合电子传递反应光反应(Light Reaction)(2)碳固定反应暗反应(Dark Reaction)光合作用与有氧呼吸的关系图,光反应,在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。,暗反应(碳固定),利用光反应产生的ATP 和N
15、ADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。,Light-dependent reaction:Electron transport in the thylakoid membrane and noncyclic photophosphorylation:,Carbon dioxide fixation and the synthesis of carbohydrate in C3 plants(Calvin cycle),The structure and function in C4 plants
16、,草酰乙酸,苹果酸,叶肉细胞,维管束鞘细胞,3-磷酸甘油酸,RuBP羧化酶,叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。,（三）线粒体和叶绿体是半自主性细胞器,半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。线粒体和叶绿体中都含有DNA。基质中的DNA呈双链环状，不与组蛋白结合，能以半保留方式进行复制。同时线粒体、叶绿体基质中含有完整的蛋白质合成系统：含有Mr
17、na、Trna及70S核糖体。这表明线粒体、叶绿体有独立进行复制、转录及转译的能力，具有自主性。但线粒体及叶绿体中的DNA信息量是非常有限的，不可能满足自身正常结构和生理功能的需要，还必须依靠由核基因编码、在细胞质中合成的大量蛋白质。由于受到两套遗传系统的控制，成为半自主性。,mtDNA/ctDNA形状、数量、大小,双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大高等植物，120kbp200kbp；人mtDNA：16,569bp，37个基因(编码12S,16S rRNA；22种tRNA；13种多肽：NADH脱氢酶7个亚基，cyt b-c1复合物中
18、1个cytb，细胞色素C氧化酶3个亚基，ATP合成酶2个Fo亚基),mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。复制仍受核控制,(四)线粒体和叶绿体的增殖与起源,线粒体和叶绿体的增殖,线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。,叶绿体的发育和增殖个体发育：由前质体（proplastid）分化而来。增殖：分裂增殖,线粒体和叶绿体的起源,内共生起源学说 非共生起源学说,内共生起源学说,叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：Mereschkowsky，1905年Margulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿
19、体的即蓝藻。,内共生起源学说的主要论据,基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。,不足之处,从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而 将大量的遗传信息转
20、移到宿主细胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源 学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子 从何发生？,非共生起源学说,主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。不足之处,实验证据不多无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体 的来源也很难解释。真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？,线粒体的功能是：A水解蛋白质
21、B自我复制 C合成脂类 D产生ATP胰岛素原转变成胰岛素是在_中进行的：A线粒体 B溶酶体 C高尔基体 D核糖体,真核细胞的核具有双层膜，其生物学意义为保证染色体的正常复制B.保证RNA的正常转录 C.防止DNA酶对DNA的分解D.保证代谢能量的充分供应,细胞概念的一些新思考,细胞是多层次非线性的复杂结构体系 细胞具有高度复杂性和组织性细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体 细胞完成各种化学反应；细胞需要和利用能量；细胞参与大量机械活动；细胞对刺激作出反应；细胞是高度有序的，具有自组装能力与自组织体系。细胞能进行自我调控；繁殖和传留后代；,溶酶体,过氧化物酶体,掌握真核细胞内两种重
22、要的产能细胞器线粒体和叶绿体的基本结构特征与功能机制。线粒体的形态结构，生化特征，相关疾病及其主要功能：氧化磷酸化的分子基础、偶联机制（化学渗透假说）和ATP合成酶的作用机制（结合变化机制）。叶绿体的形态结构，化学组成及其主要功能：光合作用的反应过程（光反应和暗反应）。线粒体和叶绿体遗传特性（半自主性细胞器），蛋白质的合成、运送和装配，增殖方式，线粒体及叶绿体的起源。,为什么说线粒体和叶绿体是细胞内两种产能细胞器？试比较线粒体与叶绿体在基本结构方面的异同点。如何测定线粒体的呼吸链各组分在内膜上的排列分布？RuBP羧化酶有何功能？它是由哪些亚基组成的？各由何基因组编码？试比较线粒体的氧化磷酸化与叶绿体的光合磷酸化的异同点。如何证明线粒体的电子传递和磷酸化作用是由两个不同的结构系统来实现的?光系统，捕光复合物和作用中心的结构与功能的关系如何?氧化磷酸化偶联机制的化学渗透假说的主要论点是什么?有哪些证据?由核基因组编码在细胞质核糖体上合成的蛋白质是如何运送至线粒体和叶绿体的功能部位上进行更新或组装的？试比较光合碳同化三条途径的主要异同点?为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？简述线粒体与叶绿体的内共生起源学说和非共生起源学说的主要论点及其实验证据。,
