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1、一、叶绿体的结构和成分二、光合色素的化学特性三、光合色素的光学特性四、叶绿素的形成,第二节 叶绿体及叶绿体色素,一、叶绿体的结构和成分,高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形，直径约36，厚约23。shade leavessun leaves。20200/cell。,The photograph of chloroplast under electronic microscope,外膜：双层，选择性通透，使叶绿体成为独立的亚细胞单位基质（间质）：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等类囊体：由膜构成的囊状结构 1 基粒类囊体(基粒片层)2 基质类囊体(基质片层)*所有的光合色素均位
2、于类囊体膜上。*每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类。,Chloroplast:structure and function,Elements of chloroplast,H2O：75-80%。Dry matter：20-25%Proteins：30-50%糖proteinLipids：20-30%，优势的为MGDG和DGDG，PG占总脂的10%左右。Pigments：8%Ash：10%空间结构“板块流动模型”。,强光,叶绿体的发育,叶绿体发育,叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界
3、进行气体交换。,叶绿体的分布,二、光合色素的种类,（一）光合色素种类,分类,叶绿素类,类胡萝卜素类,叶绿素类a(蓝绿色),叶绿素类b(黄绿色),胡萝卜素(carotene)(橙黄色),叶黄素(xanthophyll)(黄 色),藻 胆 素(Phycocobilins),(chlorophyll),(carotenoid),所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,chlorophyll,（二）光合色素分布,二、光合色素的化学特性,（一）叶绿素 Chlorophylls1 卟啉环头部：*4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。*带电，是发生e跃迁和氧化还原反应的位置。*呈极性，亲水，
4、与类囊体膜上的蛋白结合2 双羧酸尾部：*1个羧基在副环(V)上的以酯键与甲基结合甲基酯化;*另一个羧基（丙酸）在IV环上与植醇（叶绿醇）结合植醇基酯化*非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用1.Chl a2.Chl b:环II上甲基被醛基取代3.Chl c:缺乏长链尾部4.Chl d:环I上亚甲基被氧醛基取代,CHla,CHlb,CHld,CHlc,不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚），干叶必须用含水的有机溶剂抽提。,Chl a,Chl b,叶绿素空间结构示意图,叶绿素功能,绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能作用，少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转化为电能
5、的作用！,（二）类胡萝卜素 Carotenoids,1.8个异戊二烯单位形成的四萜2.两头对称排列紫罗兰酮环3.不饱和C、H结构，疏水、亲脂类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈鲜黄色。四萜化合物共轭双键体系吸收和传递光能。,叶绿素chlorophyll（上）和胡萝卜素carotene分子模型,类胡萝卜素功能,类胡萝卜素分子具有收集和传递光能作用，除此之外还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能！,三、光合色素的光学特性,连续光谱与吸收光谱（absorption spectrum）,Absorption spectrumChl:强吸收区:640-700nm(红)不吸收区:
6、500-600nm(呈绿）在红光区Chla 的吸收峰波长长于Chlb 的吸收峰波长，在蓝紫光区Chla 的吸收峰波长短于Chlb的吸收峰波长。,Carotene:强吸收区:400-500(蓝紫);不吸收区：500以上（呈黄色或棕色）类胡萝卜素除吸收和传递光能以外，还可稳定质体中的叶绿素分子，防止其自身氧化或被阳光破坏。,植物的叶色,Chl/Caro=3/1Chla/Chlb=3/1Chl易被破坏(衰老和逆境)；而Caro 很稳定,荧光(fluorescence)与磷光(phosphorescence),荧光现象:,叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为红色(叶绿素a为血红色，叶绿素b为棕红
7、色),这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧光荧光的寿命很短，约为10-9s。光照停止，荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。,当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间的“余辉”，这种现象，叫磷光现象，发出的光叫磷光,磷光的寿命为10-2103秒，强度仅为荧光的1%。,磷光现象:,光能的吸收和释放光兼具波和粒子的双重性质：1.C=(C:光速 3108 m/s)2.E=h=hC/(h:普朗克常数，6.62610-34 Js)光子的能量与频率成正比，与波长成反比,叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解,荧光和磷光现象的产生,Chl*释放能量的方式：处于第二单线态的Chl*以热的形式释
8、放部分能量；处于第一单线态的Chl*以3种形式释放能量。,该方式的能量用于光合作用,激发态分子自发地衰减回到基态所发出的光为荧光；Chl发出的荧光为暗红色：Chl*能量的一小部分消耗于分子内部振动上，辐射出的光能弱于红光的能量，故其荧光的波长略大于红光的波长(10nm),呈暗红色。,四、叶绿素的形成 Chl biosynthesis,合成途径：,合成条件：,谷氨酸或-酮戊二酸-氨基酮戊酸(ALA)2ALA 胆色素原（PBG)4PBG 尿卟啉原 粪卟啉原 有氧原卟啉 Mg-原卟啉(原卟啉与Fe结合，则可合成亚铁血红素)原叶绿素酸酯经光照还原为叶绿酸酯叶绿素a 叶绿素b。,Environmenta
9、l conditions influencing Chl biosynthesis,(1)Light 原叶绿素酸酯叶绿素酸酯，叶绿体发育。缺光黄化。例外柑桔种子及莲子的胚芽。(2)Temperature 约2-40，最适为30。喜温植物10。秋天黄叶，早春嫩芽，早稻秧苗“节节白”等。(3)Mineral nutritions 缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu时出现缺绿病。(4)O2 缺O2时引起Mg2+原卟啉及(或)Mg2+原卟啉甲酯积累，而不能合成叶绿素。(5)、H2O 缺水时，Chl形成受阻，易受破坏。,叶绿素分解：在Chl酶的作用下变为叶绿素酸酯，再成为去Mg叶绿素酸酯，再逐步氧化分解。,
