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1、第二节 染色体的数目变异,一、染色体组及其倍数的变异（一）染色体组及其整倍性染色体组(genome):即基数染色体的总称，用X表示。,一倍体（monoploid）:体细胞内含有一个染色体组的生物体（n=X）。二倍体的配子内部都只有一个染色体组。二倍体（dipoloid）：基数X的二倍四倍体（tetraploid）：基数X的四倍多倍体（polyploid）：三倍和三倍以上的整倍体统称之。染色体组最基本的特征：同一个染色体组的各个染色体的形态、结构和连锁基因群都彼此不同，但它的构成一个完整而协调的体系；缺少之一造成不育或变异。,（二）整倍体的同源性与异源性,同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。
2、一般是由二倍的染色体直接加倍。同源染色体合子染色体数是同一染色体温表组（X）的多次加倍，同源染色体在合子内不是两个成对的出现，而是三个或四个的成组的出现（图9-1，表9-1）。异源多倍体：是指增加的染色体组的来自不同物种，一般是由不同种、属间杂交种加倍形成的。实际上是由染色体组不同的两个或更多个二倍体并合起来的多倍体。,（三）非整倍体,非整倍体（aneuploid）体内的染色体数目比该物种的正常合子染色体数（2n）多或少一个以至若干个染色体。超倍体（hyperploid）：比正常合子染色体数（2n）多出若干条的非整倍体。亚倍体（hypopid）：比正常合子染色体数（2n）少于若干条的非整倍体。
3、,三体（trisomic）：在原有二倍体的基础上，多出其中的某一条，即2n+1.(n-1)+。双三体（double trsomic）：在二倍体的基础上，某二对染色体都增加一条，2n+1+1，(n-2)+2。四体（tetrasomic）：某对染色体多出二条（个），2n+2，（n-1）+。单体（monosomic）：在原有二倍体中，少掉其中的某一条，即2n-1.（n-1）+I。双单体（double monosomic）：两对都少1条，2n-1-1，（n-2）+2。缺体（nullisomic）：某一对染色体都丢失了2n-2，（n-1）。双体（disomic）：正常的2n个体（二倍体）,二、一倍体,一
4、倍体的联会与分离单价体的在减数分裂有三种情形：（1）后期染色体的随机分向二极，后期染色单体均等分离，形成数目不等的染色体组缺少的配子不育，可育的概率为1/2n。（2）着丝点提前分裂，后期进行染色单体均等分离，后期染色单体的随机分离染色体数目不等的配子不育，可育的概率为1/2n。（3）染色体不向赤道板集中，遗弃不育。,三、同源多倍体,（一）同源多倍体的形态特征及遗传效应 1.形态特征 一般是倍数越高，核体积和细胞体积越大。2.遗传效应 剂量增加，改变了二倍体因有的基因平衡关系。影响生长发育，常出现一些意料不到的表现型。,（二）同源多倍体的联会和分离,1.同源三倍体的联会 联会：同源三倍体联会与初
5、级三体中的三个同源染色体联会相同。II+I，联会配对的两个臂均形成交叉环形二价体和一个单价体。III,有三个同源染色体都涉及在内的2个以上叉交三价体。,2.染色体分离,III体进行1/2式分离。II+I 可进行1/2式或单价体的丢失，呈现1/1式分离。每一个同源组皆按以上两种方式进行分离与组合，因此减数分裂的结果配子中的染色体数目在n-2n之间变化。从而造成同源三倍体的高度不育。,（三）同源四倍体,1.联会与分离每个同源组的四条染色体也会发生不联会和四价体的提早解离情况，所以在中期，也出现：四价体+到后期，除+只发生2/2式均衡分离外，其它三种可能2/2式分离，也可能是3/1或2/1或1/1等
6、多种。由于同源四倍体所有同源染色体都是四条，每组均可能发生以上的各种分离。,（四）同源四倍体的基因分离,染色体随机分离 当基因距离着丝点较近时主要表现为染色体的随机分离。染色单体的随机分离 当基因距离着丝点较远时主要表现为染色单体的随机分离。根据对水稻玉米等同源四倍体分析，多数基因的实际分离介于两种分离比例之间,四、异源多倍体,（一）偶倍数的异源多倍体 减数分裂联会与分离 由于其染色体组都是2个，同源染色体都是成对的，因而在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，所以偶倍数异源多倍体表现与二倍体相同的性状遗传规律。例如普通烟草，普通小麦等,一粒小麦 X=7 2n=2x=2A=14（AA）拟斯稗尔
7、脱山羊草 X=7 2n=2x=2B=14（BB）方穗山羊草 X=7 2n=2x=2D=14（DD）AA BB AB（F1）加倍 AABB（异源四倍体）DD ABD（异源三倍体）（加倍）AABBDD（异源六倍体）,（五）多倍体的形成途径及其应用,1、未减数配子的结合与多倍体形成主要有二条途径：一是原种或杂种形成未减数配子的受精结合（自然形成途径）二是原种或杂种合子染色体数加倍（人工诱导途径）,2、合子染色体数加倍的方法,方法 生物学，物理和化学方法。其中化学方法-秋水仙素处理效果最好。秋水仙素加倍的方法 浓度 0.01%-0.4%,以0.2%为好 幼嫩组织，时间短，浓度低 较老组织，时间长，浓度
8、高,3.同源三倍体的无籽西瓜,应用 由于三倍体高度不育，不产生种子，所以生产上利用此特性来培育无籽西瓜或无籽葡萄。培育过程：二倍体西瓜（2n=2x=22=11）加倍 四倍体（2n=4x=44=11）二倍体 三倍体（2n=3x=33=11）,4.十字花科种属间杂种,萝卜 甘蓝(Raphanus sativas 2x=RR=18=9)(Brassica oleracee2x=BB=18=9)F1 2n=2x=RB=18 少数多数情况为不育 形成未减数的配子RB=18 受精 2n=4x=RRBB=36(新属),5、人工诱导多倍体的应用,（一）克服远缘杂交的不孕性 即在杂交前，将某一亲本加倍成同源多倍体，再杂交即可。（二）克服远缘杂种不实性 可在F1进行加倍形成异源多倍体。,
