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1、第五章 植物病原线虫及原生动物,线虫(nematodes)又称蠕虫(helminthes)，是一类低等的无脊椎动物，现属于动物界中的线虫门。线虫种类多、分布广、生态多样。据1951年统计，全世界约有形成50余万种，到目前为止，全世界已报道发现植物寄生线虫260个属，共5700多种。,线虫通常生活在土壤、淡水、海水和生物体中。有些在水中及土壤中营腐生生活，促进有机物分解和转化；有的可以捕食真菌、细菌、线虫等其他生物；很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。危害植物的线虫称为植物病原线虫或植物寄生线虫，简称植物线虫。植物受线虫危害后引起所表现的症状与一般的病害症状相似，称线虫病。,线虫危害较大。
2、根据FAO的保守估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12。重要的有甜菜胞囊线虫(Heterodera schachtii)、马铃薯金线虫(Globodera rostocheinsis)、根结线虫(Meloidogyne spp)、大豆胞囊线虫(Heterodera glycines)、甘薯茎线虫(Ditylenchus dipsaci)、粟线虫和水稻干尖线虫(Aphelenchoides besseyi)等，近年来松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)已传入我国并在江苏、安徽等省蔓延，引起一些松树树种的毁灭性危害。因此，植物的线虫病害一直受到人
3、们的重视，近几十年来，世界各国和我国的线虫学发展迅速。,第一节 植物线虫的一般性状一、形态线虫一生有卵、幼虫、成虫三种虫态。卵通常为椭圆形或梭形，多数卵壳透明，有的为暗色，表面有不同的纹饰或附属物。幼虫、成虫形态一般差异不大，多呈线形，圆筒状，两端稍尖，通常半透明；头部一端平钝，尾部为鞭状、钝圆或棒状，变化较大；有些线虫雌虫成熟后膨大成柠檬状或梨形。植物线虫一般较小，长约0.31mm，也有的长达4mm左右，宽为0.0150.135mm，肉眼不易看见。土壤中的腐生线虫也较小，海水和寄生人、动物的线虫一般较大，如有的蛔虫，长达20cm以上，宽约0.5cm。,线虫形态大小,二、结构1.整体结构比较简
4、单，就一个虫体而言，由前向后可分为头、颈、腹、尾四段。头部位于虫体前端，包括唇、口腔、口（吻）针和侧器等器官。颈部是从吻针基部球到肠管前端之间的体躯，包括食道、神经环和排泄孔等。腹部从后食道球到肛门之间的一段体躯，包括肠和生殖器官。尾部从肛门到虫体末端，主要由尾腺、侧尾腺、肛门等。从外向内可分为体壁和体腔两部分，体腔内包括体腔液和消化系统、生殖系统、神经系统等各种器官。各部分的结构和功能如下：,解剖结构,2.体壁也称线虫的外骨骼，包括角质层、下皮层和肌肉层三层，是线虫抵御外界不良环境和感受外界化学变化的重要结构。角质层也称表皮层，位于体壁上层，由蛋白质和脂质构成，不透水，对线虫起保护作用；角质
5、层表面有不同的纹理结构，是线虫鉴定的一个特征；线虫脱皮时，角质层脱去，再由下皮层产生新的角质层。下皮层又称皮下组织，位于体壁中间，细胞较大，能分泌产生表皮，储藏脂类和糖，神经纵穿其中。肌肉层位于体壁下层，纵肌收缩运动，导致线虫虫体呈蛇形运动。线虫的体壁几乎是透明的，所以能看到它的内部结构。,3.体腔液是充满体腔一种液体，各种器官浸在其中，一方面湿润各个器官，另一方面供给所需要的营养物质和氧，相当于一种原始的血液，起着呼吸和循环系统的作用。,体壁和体腔,4.消化系统（The digestive system）是1条由口、食道、肠、直肠到肛门连成的不规则直通管道。最前端是由6个突出的唇片包围而成口
6、孔，口孔的后面是口腔，口腔内口针，口腔下面是很细的食道，食道的中部膨大形成一个中食道球，有的线虫中食道球后还有一个后食道球，食道的后端为食道腺，食道以下是肠，连到尾部的直肠和肛门。各部分功能不同，有的结构因虫而异，是分类的重要依据。,（1）头部结构 头部顶面观的典型模式是有一块卵圆形的唇盘，唇盘中央有一卵圆形的口孔，唇盘基部有6个唇片。,（2）口孔位于头端中央，是线虫口针的进出口。口腔为口孔下的一宽室结构。植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针(spear或stylet)，口针属骨化结构，中空有针腔，针腔在口针的前端和末端有开口，典型口针分针锥、针干和基部球三部分，基部球和口针的活动有
7、关。口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道，是线虫取食和侵入的工具。所有植物寄生线虫都有口针，但有口针的未必都是植物寄生线虫。,口孔结构,头胸结构,（3）食道类型垫刃型食道（Tylenchoid oesophagi）：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；滑刃型食道（Aphelenchoid oesophagi）：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；矛线型食道(Dorylaimoid oe
8、sophagi)：口针强大，食道分两部分，食道管的前部较细而薄，渐向后加宽加厚，呈瓶状。线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。,垫刃型食道,滑刃型食道,矛线型食道,5.生殖系统 The reproductive systems 雌虫生殖系统由卵巢、输卵管、受精囊子宫、阴道和阴门组成。雄虫生殖系统由睾丸、精囊、交合刺、引带和交合伞要组成。,三、生活史线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，线虫的幼虫般有4个龄期。不同线虫种类
9、的生活史长短差异很大，在环境条件适宜的情况下，多数线虫完成一个世代一般只需要34星期的时间，在一个生长季节里大多线虫可以发生若干代，而小麦粒线虫则一年仅发生一代。线虫发生的代数因线虫种类、环境条件和为害方式而不同，如温度低或其他条件不合适，则完成一代所需的时间要长一些，相应在一个生长季节里发生的代数少些。,四、生态 植物病原线虫一生生活或存活于植物体和土壤当中。有的线虫在植物上取食时间很短，大部分生活于土壤中，如矛线目线虫；有的大部分生活在植物体内，只有卵、侵入前的幼虫或雄虫有一个时期生活于土壤中，因此，土壤是线虫最重要的生态环境。线虫大都生活在土壤的耕作层中，从地面到15cm深的土层中线虫较
10、多，特别是在植物根周围土壤中更多，这主要是由于有些线虫只有在根部寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激线虫卵孵化。,植物病原线虫都是专性寄生物，只能在活的植物细胞或组织内取食和繁殖，在植物体外就依靠它体内贮存的养分生活或休眠。线虫一般在1530之间均能发育，最适为2030，在4050的热水中10min，即可杀死。线虫基本上是一类水生动物，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊外，线虫都需要在适当的水中、土粒表面的水膜中或在寄主植物的活细胞和组织内才能正常活动和存活。因此潮湿土壤有利线虫的活动，但水分过多或过少都不利线虫存活，土壤长期积水可杀死大多数线虫，活动状态线虫长期暴露
11、在干燥的环境中，将很快死亡。,线虫多喜欢通气良好的土壤，线虫病在砂壤土中比粘质土中发生严重。另外，土壤的土质、营养、电势、渗透压、酸碱度及植物种类等对线虫都有影响。土壤中有许多线虫的天敌，如一些真菌、食肉线虫、原生动物等，一些病毒、细菌可以随线虫体携带。土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂的组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分。寄生性和腐生性线虫是有区别的，腐生性线虫的主要特征是口腔内没有口针，另外食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫的特征主要是口腔内有口针，另外食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。
12、,寄生性和腐生性线虫区分,土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分寄生性和腐生性线虫。腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。,一、侵染来源 线虫可以卵、幼虫、成虫的虫态越冬或渡过不良环境，侵染来源主要有：土壤：是线虫的主要侵染来源之一，如胞囊线虫、根结线虫、矛线目线虫等。种子和无性繁殖材料：也是一个重要来源，如小麦粒线虫以种瘿形式混杂在种子中、水稻干尖线虫在谷壳内、甘
13、薯茎线虫在种薯中等。病株和病残组织：如松材线虫存在在病株或由病株而来的木材中，危害地上部的菊花叶线虫随病叶越冬等。,第二节 植物病原线虫的病害特点,二、传播途径包括主动传播和被动传播。主动传播是线虫通过自身的蠕动而进行的转移，主要是线虫在寄主根际周围的活动和在土壤中的近距离传播，传播距离很有限，一般整个生长季节线虫的运动范围很少超过13尺，造成线虫在田间一种作物上的为害大都呈块状分布。被动传播是指线虫通过媒介物携带而进行的传播传播，是线虫的远距离传播的主要方式，主要途径有：,水流：随雨水、灌溉水的径流、渗漏等向垂直和水平方向传播。风：胞囊线虫、茎线虫等都可通过风进行传播，一些危害叶部的线虫如菊
14、叶芽线虫、水稻干尖线虫等可通过落叶和风吹走的叶子进行传播。动物：线虫能够通过动物消化系统而保持侵染活性，许多线虫通过动物体表和体内的携带进行传播。如椰子红环病的线虫是通过甲虫传播；松材线虫通过天牛传播；蘑菇线虫通过双翅目昆虫传播。此外，鸟、耕畜的蹄、迁移性动物等也可传播。其他：农具携带、农产品和种苗的调运、包装材料等人为因素。,三、侵入和寄生植物病原线虫主要通过直接穿透的方式侵入寄主，与寄主接触后，以唇吸着在寄主表面，通过口针刺穿寄主细胞和组织吸取养分，有的还可进入寄主体内生活。植物病原线虫都是专性寄生的，只能依靠活的寄主才能生存，目前尚不能在人工培养基上很好生长和发育，少数线虫可以在真菌上培
15、养。不同线虫寄生方式是不同的：,根据虫体进入寄主的程度，线虫的寄生方式有外寄生和内寄生两类。外寄生是线虫的虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似蚜虫的吸食方式，如剑线虫、长针线虫、毛刺线虫等；内寄生是线虫的整个虫体进入组织内吸食，如一些根结线虫、松材线虫，多数寄生过程中在寄主体内是移动的，有的只固定一处。,根据线虫在寄主体寄生部位，寄生方式分为地上部寄生和地下部寄生（或根和地下茎寄生）两类。地下部寄生是指线虫寄生在植物的根、块根、块茎和鳞茎等地下部，由于多数线虫存活在土壤中，因此地下部寄生较多见。地上部寄生是指线虫寄生在植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，部分线虫可
16、以地上部寄生。,线虫在发育过程中其寄生方式可以改变的，一些外寄生线虫到一定时期可进入寄主组织内寄生；有些内寄生线虫在幼虫整个虫体进入植物组织之前，也有一段时间的外寄生；一些地上部寄生线虫是从地下部侵入和转移到地上部。植物寄生线虫具有定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围，如小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。有的寄主范围很广，如根结线虫的一个种可以寄生许多分类上很不相近的植物。,四、致病性植物病原线虫与寄主接触后，以唇吸着在寄主表面，通过口针刺穿寄主细胞和组织吸取养分，同时还分泌唾液，有的在寄主体内穿行扩展。因此，植物病原线虫的致病作用除口针刺穿和线虫穿行造成机械损伤外，主
17、要是线虫取食时食道腺分泌物中的酶、毒素或其他物质产生的各种破坏作用。,食道腺的分泌物，除了有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，还可能有以下破坏作用：刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium)；刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；溶解中胶层使细胞离析；溶解细胞壁和破坏细胞。线虫除去本身引起病害外，线虫侵染造成的伤口，成了土壤中其他病原物侵入途径，有些线虫还可以传染植物病原细菌、病毒和真菌等病原物，常常引起并发症和复合症，加重了病害的发生。这方面影响往往超过这些线虫本身对植物所造成的损害，也常对诊断带来困难。,五、症状 由于
18、上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状，一般表现为全株性和局部性两方面。全株性症状表现为植株生长缓慢、衰弱、矮小，叶色泽变淡，叶片黄萎、萎蔫，严重时整株枯死。局部性症状主要有畸形或坏死，地上部表现为顶芽和花芽坏死，茎叶卷曲或组织坏死，形成叶瘿或种瘿等；地下部表现为根部生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。,线虫在植物体内,一、分类线虫分类的主要依据是形态学的差异，包括口针类型；侧尾腺口的有无；食道类型；体形、生殖器官、头部、尾部等其他结构形态；寄生特点；生物学、生化等特点。广泛采用的是戚特伍德（Chitwood）夫妇(1950)提出分类系统。,第
19、三节 植物病原线虫的主要类群,该系统将线虫单独建立一个门，线虫属于动物界，线虫门(Nematoda)，再根据侧尾腺口(Phasmid)的有无，分为侧尾腺口纲(Secernentea)和无侧尾腺口纲(Adenophorea)两个纲，植物病原线虫主要分属于侧尾腺口纲的垫刃目和无侧尾腺口纲的矛线目。关于目、亚目、总科和科的分类系统，各个分类专家意见尚不一致，目前比较公认的是A.M.Golden(1971)的垫刃目分类系统。据Hyman(1951)的估计，全世界有50多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群，包括腐生、寄生，植物寄生线虫仅是其中很小一部分。全世界目前正式报道的植物寄生线虫有260多属，
20、5700多种，常见的有20多属。,1.粒线虫属（Anguina）,粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。粒线虫属至少包括17个种。模式种为小麦粒线虫（A.tritici），也是该属最主要的植物病原线虫，引起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦。,二、植物病原线虫的主要类型,小 麦 粒 线 虫 病,2.异皮线虫属(Heterodera)又胞囊线虫属，甜菜胞囊线虫(H.schachtii)、大豆孢囊线虫（H.glycines）,3.根结线虫属(Meloidogyne),病根,健康根,Morphology of M.arenaria（花生根结线虫）,2nd-stage juveniles,perineal pattern,Xiphinema index on grape（标准剑线虫，葡萄根部重要病原线虫）,4.剑线虫属(Xiphinema),5.长针线虫属(Longidorus)6.毛刺线虫属(Trichodorus)，又切根线虫7.拟滑刃线虫属（Aphelenchoides）水稻干尖线虫(A.bessyi)8.茎线虫属(Ditylenchus)甘薯茎线虫(D.dipsaci),松 材 线 虫 病,1,
