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1、第四节、棉花育种,主要内容:4.1 产量育种4.2 棉花品质育种4.3 低酚棉育种4.4 棉花枯、黄萎病抗病育种4.5 抗虫育种4.6 高新技术育种,4.1 产量育种,4.1.1 概述4.1.2 与棉花产量有关的性状4.1.3 产量育种的生理学和遗传学基础4.1.4 提高产量遗传潜力的可能性及其技术途径,提高单位面积皮棉产量，增加总产量是整个国民经济建设发展的需要。从技术角度看，主要是从选育高产新品种和改革栽培技术入手。由于影响选育高产棉花新品种成效的因素十分复杂：遗传因素、生理因素、生态因素、环境因素及其之间的相互作用；组成棉花产量结构的诸因素间的相关性以及这些因素同棉花本身其他性状间的相互
2、关系因此要选育出比现有大面积推广品种增产潜力更大的高产新品种，必须从这些复杂的因素中找出影响较大的主要因素，以促进棉花育种工作取得更大成效。,4.1.1 概述,育种目标:随着生产、科技和社会的发展，棉花育种目标也在发展。结果是育种目标愈来愈多，要求育种更趋向于综合。马家璋(1992)将众多的育种目标划分成三类：主目标：高产和优质。在任何情况下，生产棉花要求高产总是第一位的(除非有极优惠的价格保证，其它育种目标才有可能超乎高产而排列在前)。但棉花产品主要是提供棉纺工业原料，工业生产对原料品质有其自身特殊要求，所以，原棉必须强调品质。保证目标：包括早熟、抗病、抗虫、抗旱、抗渍、抗盐碱，以及其它地区
3、性对环境胁迫的抗性等，是保证更好地实现主目标必须具备的一些目标性状。附加目标：指的是一些对实现主目标并不直接有关，而是从棉花生产发展的特定要求，例如机械化或获得更高经济效益出发提出的目标性状。机械化栽培管理的适应性、光子、无腺机、棉子营养、雄性不育、短季棉等都属附加目标一类。,产量结构模式：单位面积皮棉产量=单位面积株数单株铃数铃重衣分,4.1.2 与棉花产量有关的性状,品种间株型差异很大正常的陆地棉株型：棉株呈塔形，比较松散每一果枝上有若干个果节，每一节上着生一个棉铃。果枝由下向上而逐渐缩短短果枝棉铃丛生的类型：果枝相对较短，大部分棉铃丛生，株型较紧凑。遗传控制：陆地棉短果枝丛生型在遗传上是
4、单基因隐性遗传(Cl1Cl1)短果枝丛生型的特征:株型较紧凑，叶较厚，叶色较深，棉铃发育常有大小不匀现象，而且受病虫危害较正常型严重。适应高度密植和机械收花的需要；短果枝品种的经济产量系数高；单位吸收氮量的籽棉产量较高。,4.1.2.1 株型和叶型单位面积株数,品种间叶型差异很大:研究表明，无论在稀植(行距90cm)或密植(行距45cm)条件下，与普通叶型的品种相比：鸡脚叶型株体较矮，营养体较小，单株叶面积较小，铃数较多，经济产量指标高，烂铃较少，早熟，衣分增高，而对纤维长度、强度和整齐度无影响。改变株型和叶型是突破限制产量的主要途径之一。着眼于改进叶冠（改变叶形、叶大小、厚度以及叶在棉株上的
5、排列分配和倾斜度等），以达到叶的总面积能截取日光的95。,4.1.2.2 出苗、立苗有关的性状单位面积株数,产量首先和单位面积株数有关，能否根据栽培计划留定苗数与品种的苗期性状有一定联系。苗期对低温和病害的抵抗力、种壳外面有无茸毛(毛籽或光籽)等都与出苗及立苗的好坏有关。苗期耐低温和抗病力强的品种，容易立苗，苗全苗壮；反之则容易缺苗，而且苗弱。一般认为光籽出苗比毛籽迅速，但在连续低温、阴雨的气候条件下，光籽烂种的情况比较严重。,4.1.2.3 单株结铃数,单株结铃数主是决定于单株花数和脱落率。单株花数品种特性单株结铃数 遗传因素品种特性(中、大铃品种小铃品种）脱落率 环境因素一般认为，选择高产
6、类型不应该根据蕾数、花数和幼铃数，而成熟的棉铃数是更可靠的产量指标，因为它与花数和脱落数都有关。,4.1.2.4 单铃重量,单铃重量直接和产量有关：大铃品种收花容易，但成熟较晚，铃壳较厚，特别在铃期雨水较充足的地区，容易引起吐絮不畅，僵瓣、烂铃等不良现象。大的棉铃不一定就是籽棉重的棉铃，因为不同品种间铃壳的厚度有一定差异。棉花的单铃重量在不同环境条件下，可以有相当大的变异。据研究，水分在这方面起着特殊重要的作用。开花日期不同的棉铃，重量也有不同。田间取样应注意：当研究不同品种的单铃重时，应该采用较多数量的棉铃，以便减少由于环境影响所引起的试验误差。,4.1.2.5 衣分、籽指和衣指,纤维和种子
7、重量的相对比率，直接影响到产量。衣分、籽指和衣指这三个指标直接或间接与这一比率有关。衣分：衣分是一定重量籽棉中皮棉所占的比率。衣分(%)=100*皮棉/(种子+皮棉)籽指：籽指是100粒种子的重量。衣指：衣指是100粒籽棉的皮棉的绝对重量。衣指=衣分*籽指/(100-衣分)衣分是相对数据，不是选择高产品种的完全可靠的指标衣分高：(1)皮棉产量的确比较高（这当然是理想的），(2)种子重量减轻，是品种退化的表现。只有衣分和籽指这两项指标都比较高，选择的高产品种才是比较可靠的。,形成产量的物质生产模式单位面积皮棉产量=单位面积生物学产量经济系数衣分 光合产物的总量呼吸消耗 光合面积光合速率光合时间
8、经济系数=籽棉产量/生物学产量“源”、“库”关系,4.1.3 产量育种的生理学和遗传学基础,从品种的生产性能来看：现代育成品种和过时品种主要的差别在于同化产物的分配比例不同。同化产物分配上的差别有时是以牺牲其他经济性状为代价的。高衣分是以小籽指为代价的，铃重的增加是以减少铃数来实现的，高的产量是以低的纤维品质来补偿的。表明：在育种上把注意力集中在有关产量性状上的分析方法，已经不能适应于进一步提高产量的要求。育种家应当考虑的问题：如何从光合积累、呼吸作用、运输分配及代谢积累的整体上去寻找新的突破口。,4.1.3.1生理学基础,、提高光合效率叶是光合作用的主要场所 叶片大小 影响产量 叶片数量 叶
9、片的空间分布 增高群体光合效能，来提高干物质产量增大进行有效光合作用的叶面积延长功能叶的叶龄期,2、提高光合产物的利用,“源”：提高光合效率，来增加干物量生产(“开源”)。“库”：植物的储藏器官是利用光合产物最多的场所，库强最高。就棉株而言，棉铃是棉株一生中最强的库。棉株个体发育的不同阶段，利用养料的主库是不同的。苗 期：根蕾、花期：主茎、分枝的顶芽和根结铃以后：铃苗、蕾、花期的根、茎、枝、叶生长，为后期多结铃打基础的。,3、调节光合产物的装运和分配,“流”棉花叶肉细胞制造的光合产物的装运与分配：叶肉细胞叶脉扩散主动吸入韧皮部沿着浓差梯度，在叶柄、茎、枝内流动 源 韧皮部横切面积大小 库 棉茎
10、的韧皮部横切面积较小(与其他作物比较)，养料运送速度较慢，而且还可能限制运送的距离。,4.1.3.2 遗传学基础,任何一个作物的改良决定于该群体中存在遗传变异性的大小和性质。1天然杂交：棉花的异花授粉率一般为510。2突变：自然突变频率，高等生物一般为10-510-6。3继续分离与重组：棉花品种的稳定性是相对的，或多或少会继续分离。而品种群体内有分离，就会有重组。,4.1.4 提高产量遗传潜力的可能性及其技术途径,1、提高产量遗传潜力的可能性,植物的干物重的95来源于光合产物。目前棉花品种的光能利用率很低，已成为提高产量的“瓶颈”因子(限制因子)。对光合有效光(可见光)的利用率高产的形成，是总
11、叶面积大(叶面积指数大)、叶面积比高、净CO2交换率高、运输效率高和其他有关因子等的综合平衡的效果。,李登海-掖单13 夏玉米,Nasyror等(1978),2、育种技术,提高高产育种的效率：有效地区分棉花产量性状的遗传变异与环境变异。(1)系统育种简而易行系统育种途径培育高产品种的基础：剩余变异，天然杂交棉花为常异花授粉作物实例：通过系统育种已经培育过不少产量显著地超过原始材料的品种。,斯字棉2B徐州209 徐州1214、徐州1818,岱字棉15洞庭1号沪棉204泗棉1号中棉所2号,福字棉彭泽l号,金字棉关农1号,（2）杂交育种 系统育种：难以克服产量或产量因素和纤维品质性状之间的矛盾自上个
12、世纪60年代以来，普遍采用杂交育种培育高产品种。单交育种的不足之处：第一，育种材料及当选品系的遗传基础的贫乏；第二，经济性状间的负相关难以打破。改进杂交育种的技术途径：杂种品系间互交法（相当于系统育种改良法纯系品种间的互交）:更有利于打破基因的不利连锁，培育具有综合优良性状的新类型。,中棉所2号岱字棉15(选系1195)鲁棉1号,中棉所7号墨西哥910(乌干达3号)徐棉6号(徐棉76-36),泗阳4373 墨西哥910 泗棉2号,第四节、棉花育种,主要内容:4.1 产量育种4.2 棉花品质育种4.3 低酚棉育种4.4 棉花枯、黄萎病抗病育种4.5 抗虫育种4.6 高新技术育种,4.2 棉花品质
13、育种,4.2.0 概述4.2.1 纤维品质性状 4.2.2 纤维品质的现状与改良 4.2.3 纤维品质的育种技术,4.2.0 概述,棉花纤维是重要的纺织原料，它的品质(长度、细度、强度等)直接和棉纱的品质有关。如何提高棉纤维的品质，尤其是纤维强度，并能克服产量和品质间的矛盾，使高品质的品种仍能维持一定的产量水平，是棉花育种上一个亟待解决的问题。,4.2.1 纤维品质性状,在棉花育种上与纤维品质有关的主要性状：纤维长度、强度和细度。,4.2.1.1 纤维长度,种间差异：海岛棉的纤维最长，一般在3450mm；陆地棉纤维其次，25-33mm；中棉及草棉纤维最短，15-25mm。同一棉种内，纤维长度因
14、不同品种而异，纤维长度主要是由棉种和品种的遗传性所决定的，环境条件的影响也可引起纤维长度产生一定程度的变异。,纤维的形成：在所有影响纤维长度的环境因素中，要以纤维发育初期水分的影响最为明显。棉花开花受精以后，纤维开始进行缓慢地生长，开花后15d左右，生长速率最大，纤维整个成熟期的前半(大约开花后25d左右)纤维细胞生长达到全长，在这一时期如果加以适量的灌溉，或者土壤条件比较湿润，纤维细胞能得到充足的水分供应，对纤维细胞的发育可以产生最好的效果。同籽差、异籽差、异铃差同籽差：同一粒棉籽，近尖端(珠孔)部分的纤维比基部(合点)的常常要短些，两者间的差异可达6mm左右。异籽差：同一棉囊的不同棉籽间纤
15、维长度的差异可达5mm左右，异铃差：同一棉株上两个相当靠近的棉铃，纤维长度的差异可达10mm左右。在育种试验上测定纤维长度时，应该注意取样的代表性，所有考种的材料一律采用同级部位的棉籽，尽可能减少由于株内变异所引起的误差。,4.2.1.2 纤维强度,单根纤维的强度和棉纱强度的关系最密切。纤维强度主要决定于纤维细胞壁的断面积，而胞壁的断面积和纤维细胞的直径及胞壁的厚度成比例。纤维强度和纤维在种子上着生的部位有关，近合点端纤维的强度比近尖端纤维的强度要弱一些。纤维强度和纤维长度也有一定关系(用皮棉分析器将样本分为不同长度的等级，随着长度等级的递增，纤维强度相应地递减)。因此，新品种的选育，必须密切
16、注意这两项纤维性状的相互关系。,4.2.1.3 纤维细度,棉花纤维的细度是遗传性状（粗纤维对细纤维是显性）。细度在某种程度上由纤维细胞的直径所决定，而更重要的是和胞壁厚度有关。直径小而胞壁正常加厚的纤维品质比由于胞壁加厚不充分而细的纤维品质要好得多，所以，一般所谓好的细纤维总意味着细软而发育完善、强度好的纤维。纤维细胞的直径主要由遗传因子所决定，不同栽培棉种之间，可以有很大的差异。海岛棉纤维细胞的直径最小，大约15m，中棉的最大，达27m；陆地棉的纤维细度介乎两者之间。同一棉种的不同品种间，也可以有一定程度的差异。纤维细胞壁的厚度，在较大程度上受气候及其他生长条件的影响。,4.2.2 纤维品质
17、的现状与改良,4.2.2.1 现状（存在的问题）1纤维的断裂长度低、成熟度低；断裂长度是纤维细度与强度的综合指标。2纤维品质类型结构不合理。,4.2.2.2 改良世界棉纤维品质育种是先从改进纤维长度开始的，直到20世纪，棉花品质还是主要与 长纤维相联系。遗传上纤维长度和皮棉产量之间往往表现为明显的负相关。80年代以来，棉纤维品质育种的重点是放在提高棉纤维的强度上。对棉纤维品质育种，仅把目标放在纤维强度的改进上，是不全面的。必须全面考虑纤维品质，并且把它同皮棉产量、抗(耐)枯、黄萎病性等几项基础育种目标结合起来，做到同步改进，选育棉花综合品种。这实际上涉及到对优质棉的认识问题。,优质棉：汪若海(
18、1987)综合多方面意见，对如何正确理解优质棉概念提出如下考虑。优质棉并不是指只有某一项纤维品质突出，而是指配套的综合品质性状良好；优质棉不能只是一个统一的规格；优质棉并非只要纤维品质优良，而必须兼顾其他各项经济性状。除优良的纤维品质外，还要有较好的丰产性、早熟性和适应性，有的地方必须有抗病性，这样才能适应农业生产的要求。从事棉花育种工作，应该将纤维品质、产量和抗病等性状结合起来考虑，要注意这些经济性状间的负联系。也要注意要求上的差别，例如，对纤维品质要求不同，对产量等要求也有所差别，尽可能达到经济性状间的综合平衡。,4.2.3 纤维品质的育种技术,1、系统选择 棉花是常异交作物，天然杂交率一
19、般有510，在传粉昆虫多的地区和棉花生长后期杂交率可达50。天然杂交后代发生分离重组，产生各种变异类型，从中选优育成优质丰产抗病品种。,2、陆地棉品种间杂交选择(1)选好亲本是优质育种成败的关键：杂交的两个亲本必须是综合性状都较好，缺点较少而缺点可以互相弥补的品种。选用不同的生态类型作杂交两亲本。亲本性状的配合力要高。(2)杂交后代处理：一般有系谱法和混合法。(3)杂交方法：单交：6078（鄂棉11号 爱字棉）三交：中521(徐州209910依)F1陕401)多亲本复合杂交：553(中7岱16)(徐州142山农250)邢台6871,3、回交育种 纤维强度受环境影响小，遗传力高，通过回交可较快地
20、转入高强特性。用本地丰产品种作回交亲本；高强纤维品种作非回交亲本杂交，每轮回交都选择纤维强度高的单株进行，使控制强度的基因，通过选择保留下来，育成丰产而纤维强度高的品种。关于回交次数，一般认为23次即可。纤维品质性状都是受多基因控制，因此要提高强力的回交，每次选百株左右作回交。,4、用修饰回交和互交法打破不利遗传连锁 皮棉产量与纤维品质性状存在负相关，是基因连锁原因。纤维强度和纤维细度也表现有负相关。要选育丰产、优质，或强度、细度都高的新品种，就要打破它们的连锁。打破连锁的方法有：修饰回交和互交等。(1)修饰回交：(2)姐妹系间互交或株间互交：,5、棉花种间和半野生类型间杂交育种 随着遗传科学
21、技术的发展，现代棉花优质抗性育种已由品种杂交选择扩大到种间杂交。陆地棉和海岛棉杂交，互相渐渗某些有益基因，能扩大各自的遗传变异范围，通过选择育成突出的新品种。特别是利用海岛棉的优质种性来提高陆地棉的纤维品质是很有效的。利用陆地棉的早熟性提高海岛棉的熟性也是有效的。利用基因渐渗现象，丰富了栽培棉种的遗传变异性，并已取得一些成果.（美国）利用野生种瑟伯氏棉与亚洲棉和陆地棉杂交，育成了爱字棉SJ1，PD种质系以及其他高强纤维品种或材料。（美国）用夏威夷棉与陆地棉杂交，再经回交，育成无蜜腺棉，提高了抗虫性。Meyer(1974)发放了具哈克尼西棉胞质的岱16和岱柯特277雄性不育系及相应的恢复系。印度
22、育成了陆地棉与毛棉、陆地棉与雷蒙德氏棉杂交的品种。,第四节、棉花育种,主要内容:4.1 产量育种4.2 棉花品质育种4.3 低酚棉育种4.4 棉花枯、黄萎病抗病育种4.5 抗虫育种4.6 高新技术育种,4.3 低酚棉育种,4.3.1 低酚棉的概念 栽培的普通棉花品种的植株上各个器官均有色素腺体(pigment gland)，腺体中含有一些有毒物质，主要成分是棉酚。汪若海(1986)提出无毒棉改称为“低酚棉”，即棉酚含量低于国际标准(0.04)和国家标准(0.02)的无腺体棉花品种均为低酚棉。,4.3.2 低酚棉种子的利用低酚棉种仁含有丰富的蛋白质脂肪，富含B族维生素和维生素E。其蛋白质含量高于
23、大豆和花生。棉籽蛋白中含有较全面的氨基酸组成，人体所必需的八种氨基酸基本均能达到联合国粮农组织的标准。棉油的特点是不饱和脂肪酸含量高，油酸与亚油酸的含量共达71.7；饱和脂肪酸的含量低，豆蔻酸为0.9l，硬脂酸2.65。棉油是高品位食用油，其供应量仅次于大豆油。棉油对热的稳定性较芝麻油和花生油好，有较好的烹调品质，用棉油加工的食品可延长贮藏销售时间，是高质量的食用油。由于棉籽中有色素腺体，其中含有对人类及非反刍类动物均有较高毒性的棉酚及类萜烯类物质；使大量的棉籽没有得到利用。采用化学工艺进行脱毒，不仅增加了成本，而且技术要求高，易造成环境污染。有效的方法是培育低酚棉品种。,4.3.3 腺体的形
24、态学和生物化学,4.3.3.1 腺体的形态特征,腺体曾被称为油腺、黑腺、腺点、树脂腺。植株器官分布有腺体是棉属及其近缘植物普遍存在的特征。棉花植株上除花粉、种皮及木质部外，其余器官均有腺体分布。棉仁中，除胚根外，各部均有腺体分布。腺体一般呈黑色点状。显微镜下观察，腺体在叶片中呈桔红、棕红或紫红色；在种仁中呈棕黄色。花瓣上腺体呈淡黄色，常与花瓣色无明显区别。腺体一般呈球形或卵圆形，直径为100400m。棉花腺体在子叶和叶片上位于栅栏组织下面，新生茎秆上发生在下皮层，在老茎杆和根上发生在皮层的韧皮部。根部的腺体大多密集在接近土表的组织中，由此向茎部或根部逐渐稀疏。,4.3.3.2 腺体的生物化学研
25、究,1、棉酚的化学组成腺体的内含物是多种色素物质的混合物。属萜烯类化合物。2、存在形式腺体中的棉酚有自由棉酚和结合棉酚两种。前者能用石油醚等溶剂提取，后者跟组织中的蛋白质结合。陆地棉仁中的自由棉酚约占干仁重的0.85，结合棉酚占0.15。3、合成场所棉酚是在根部通过顺式一顺式一法尼基焦磷酸的特殊环化作用经异戊间二烯代谢途径合成。无腺体棉花根系中含有大量棉酚，而其它部位不含棉酚，进一步说明了根系是棉酚合成的场所。4、棉酚的毒理学性质棉酚对人及非反刍类动物、幼年反刍类动物均有毒性。棉籽饼中游离棉毒素达到0.150.20时即引起严重中毒。它能破坏肠胃粘膜组织，危害肝脏，障碍心脏机能，引起肺水肿，呼吸
26、困难，严重则死亡。,4.3.4 腺体密度与棉酚含量的关系,棉花各器官和组织中腺体数目与棉酚含量呈线性相关关系。Smirnora(1936)指出，草棉棉仁横切面腺体为2l23个，棉酚含量为0.5l1.59；陆地棉分别为3658个和0.150.46；海岛棉分别为4648个和0.801.26。Singh和Weaver(1972)指出花蕾棉酚含量与叶片棉酚含量呈显著正相关；与叶片、花瓣腺体数呈显著正相关。叶片棉酚含量和叶片、苞叶、花瓣上的腺体数有显著相关；子叶柄腺体数和幼苗各部分的棉酚含量呈高度正相关。Sappenfield(1974)以陆地棉为材料研究，发现萼片腺体数与花蕾棉酚含量达显著相关。,4.
27、3.5 腺体性状遗传,1、控制无腺体性状的隐性基因gl1纯合隐性状态时，棉株下胚轴、茎秆、叶柄和棉铃等器官无腺体。Lee(1965)认为它位于D染色体组。(2)gl2和gl3 均处于纯合状态时，棉花植株的各个器官和组织均无腺体分布。gl2和gl3分别位于A、D染色体组。(3)gl4和gl5Lee(1962)通过研究子叶上腺体的遗传发现两个弱基因位点gl4和gl5。它们能减少植株上的腺体。(4)gl6Murry(1965)在海岛棉晶系中发现该基因，其作用与gl1相似，但强度较弱。,2、腺体基因表达差异,Gl2、Gl3对腺体性状的表达效应Gl2和Gl3联合作用决定植株各器官的腺体性状表达。它们对不
28、同器官上腺体性状的表现的相对效应有所不同。Gl2是一个强基因位点，主要支配茎、叶、棉仁的棉酚含量；Gl3是一个相对较弱的位点，主要控制花器的棉酚含量。腺体基因以累加方式起作用，一个有腺体基因存在时，植株上的腺体极少，再增加一个有腺体基因时，就能大幅度提高腺体密度和棉酚含量(2)Gl2、Gl3基因的效应受遗传背景的影响Lee(1973，1968)认为海岛棉的Gl2和Gl3对棉酚含量的作用近乎相同，陆地棉的Gl2效应高于Gl3的两倍。海岛棉的棉酚含量较陆地棉高，是由于 Gl3位点活性较高所致。陆地棉的Gl2、Gl3基因转育到海岛棉后，海岛棉种子的棉酚含量保持不变；海岛棉的Gl2、Gl3转到陆地棉后
29、，陆地棉种子的棉酚含量保持不变。,3、显性无腺体基因,埃及Bahtim试验站Afifi(1965)等通过32P诱变获得一海岛棉无腺体突变体，定名为Bahtiml10正式发放。1984年Kohel对它作了遗传研究。认为其无腺体性状由位于G12位点上的部分显性突变基因所控制，定名为G12e。这是首例由显性基因控制的棉花无腺体种质资源。中国农业科学院棉花研究所于1986年向全国发放海岛棉无腺体突变晶系海1。靖深蓉及唐灿明等(1994)联合对海1的遗传机理进行了研究，发现海l的无腺体性状由位于gl2位点上的一对不完全显性突变基因所控制，用Gl2e表示。海l表现无腺体性状，但它携带有腺体基因Gl3及修饰
30、基因Gl1。Gl2e对Gl3和Gl1具有显性上位作用。海1的无腺体性状遗传不受细胞质影响。它的基因型可表示为Gl2eGl2eGl3Gl3Gl1Gl1。,4、棉花色素腺体延缓形成性状,棉花色素腺体延缓形成性状指种子无色素腺体，棉酚含量极低，当种子萌发以后，其子叶和下胚轴才出现和形成含有棉酚的色素腺体，植株的其它器官如根、茎、叶等均具有色素腺体。原产于澳大利亚的二倍体野生棉种以及棉属的一些近缘植物具有这种性状。低酚棉品种由于全株无色素腺体，植株缺少对棉花某些病虫害有拮抗作用的棉酚及其衍生物，造成某些病虫害及鼠害的危害加重，给低酚棉生产带来一定的损失。将腺体延缓形成性状转育到推广的陆地棉品种上，育成
31、种子无色素腺体、植株有色素腺体的棉花品种具有十分重要的意义。,4.3.6 显性低酚棉种质资源的利用前景,我国的低酚棉品种的无腺体性状由gl2、gl3两对纯合的隐性基因所控制。这些品种在良种繁育和推广过程中存在如下两个方面的问题。一、双隐性低酚棉品种难以获得高纯度的原原种供良种繁育使用;二、低酚棉在推广过程中易受到天然异交的影响。因此，生物学混杂导致低酚棉种子的棉酚含量升高是低酚棉推广过程中存在的突出问题。它制约着低酚棉品种的推广和利用。海l无腺体突变体的无腺体性状由显性基因Gl2e所控制。海1显性无腺体与双隐性无腺体相比，生物学混杂程度大为减轻，是一种更为优越的低酚棉种质资源。从产量性状、品质
32、性状和种子品质性状分析表明，显性无腺体基因对主要经济性状无不良效应，可在低酚棉育种上加以利用。总之，显性无腺体基因的发现与深入研究，是一个较双隐性无腺体更有利用价值的种质资源，将为低酚棉育种和杂种优势利用提供新的材料和途径。,4.3.7 低酚棉育种技术,1、回交育种方向明确，成功的可能性大。缺点是选育的低酚棉品种可能落后于生产上推广的最好品种。2、杂交育种,4.3.8 低酚棉研究和应用展望,1、育种继续以高产、优质、抗病作为主要目标；2、低酚棉育种与抗虫育种相结合3、充分利用显性低酚棉种质资源4、加强低酚棉籽的综合利用研究5、低酚棉须集中连片种植6、注意防治病、虫、鼠害,第四节、棉花育种,主要
33、内容:4.1 产量育种4.2 棉花品质育种4.3 低酚棉育种4.4 棉花枯、黄萎病抗病育种4.5 抗虫育种4.6 高新技术育种,4.4 抗病育种,棉花病害当中，研究比较多的是属土传病害中的棉花枯萎病和黄萎病。这两种病害属国际性病害，对棉花生产的威胁大，严重的田块可导致绝产。,育种技术：1、系统育种系统育种的关键，即是发现变异，为在感病株的群体中选择抗病变异，继而优中选优，严格鉴定。2、杂交育种(1)抗性品种的综合性状不断改进(2)品种的抗性水平稳定，抗性范围扩大，适应性增强(3)抗病品种的生产力和纤维品质已赶上和超过感病丰产品种,就已有育种方法而言，尽管在过去曾取得重大成功，但要全面解决品种的
34、多抗、高产、优质问题已力不从心。早在1979年，Joshi就提出，在自花授粉作物中，杂交后伴随自交，会导致基因型的过速固化，阻止有利基因的重组，限制理想基因型的出现。系谱选择处理杂种后代，也不利于多基因加性效应的积累，连续的系圃选择并不能打破遗传负相关。因此，改进已有的育种技术，建立以多抗为基础的高产优质综合育种技术体系，是我国棉花育种工作者义不容辞的一项历史使命。在国家资助下，我国的棉花育种工作者先后研制成功了2个各具特色的综合育种技术体系。(1)保持基因流动性育种杂种库建设体系：这个体系是1987年由西南农业大学张凤鑫等研制成功的。把育种群体作为一个动态基因库来处理，通过多个亲本多次的相互
35、交配(含分裂交配)及随时根据需要输入新种质，通过遗传的高度杂合化，打破原有亲本的遗传系统，促成遗传信息序列的广泛重组；打破遗传连锁，释放出潜在有益变异，再按育种目标施以相应的(病、虫、逆境、产量、品质)选择压力，干涉遗传信息序列的分支方向，并通过不断的轮回选择，聚合大量有利基因及其重组体。,(2)混选混交体系：该体系由中国农业科学院棉花研究所马家璋等(1987)建立。其指导思想是：通过混交，打破育种性状间的不利遗传负相关；通过混选获得优良基因的重组体。其主要步骤是：以育成的遗传基础丰富的选系为共同亲本，同时与几个各具特色的目标性状亲本杂交。F1代海南省异地加代。F2代种植在育种基地枯、黄萎病的
36、重病土上；淘汰抗性差的不良组合；保留组合进一步淘汰劣变个体后混收其种子。F3代海南异地种植，进行不去雄的群内混交。每株收摘12个混交铃，混合留种，完成一轮混交-混选。按同样方法去完成第二三轮的混交-混选。各轮混交群体开放授粉12代，然后从群体中选拔优良个体，系统地进行家系鉴定和选择，决选出新品种。该体系的遗传改良效果也是比较好的，表现在：显著提高产量、早熟性、2.5跨距长度的平均数。枯、黄萎病的病指保持在高抗和抗的水平；扩大遗传变异幅度；改善性状间关系，加强了产量与铃数、铃重间正相关，降低株铃数与铃重、籽指与衣分率之间负相关，,第四节、棉花育种,主要内容:4.1 产量育种4.2 棉花品质育种4
37、.3 低酚棉育种4.4 棉花枯、黄萎病抗病育种4.5 抗虫育种4.6 高新技术育种,4.5 抗虫育种4.5.0 概述4.5.1 棉花抗虫机制 4.5.2 棉花抗虫育种 4.5.3 转基因抗虫棉的育种 4.5.4 转基因抗虫棉的的存在问题,棉花是我国的重要经济作物。虫害是制约棉花生产的一个十分重要的因素。自50年代后，利用化学药剂是我国防治害虫的一条主要途径。长期使用化学药剂治虫，不仅增加了植棉成本，而且污染了环境，破坏了生态平衡，同时，使害虫的抗药性迅速增强。培育抗虫品种对于控制棉花虫害具有十分重要的意义。,4.5.0 概述,我国自70年代开始全面开展抗虫棉品种的培育工作，主要是针对危害较严重
38、的棉蚜、棉铃虫、棉红蜘蛛和棉红铃虫等四种主要棉花害虫。国内外棉花育种的主要途径是利用有抗虫作用的形态性状和棉株组织中对害虫具有抗性的生化物质，通过杂交、回交及多代定向选择，培育抗虫品种。80年代中期，生物技术研究取得重大突破、1987年，比利时植物遗传公司将苏芸金芽孢杆菌产生杀虫晶体蛋白基因(Bt)通过根癌农杆菌介导转入棉花，获得能稳定表达Bt基因，产生毒蛋白的转基因烟草植株，从而揭开了将外源抗虫基因转入植物培育抗虫品种的序幕，给抗虫育种提供了新的更为有效的技术手段和途径。,4.5.1 棉花抗虫机制,棉花抗虫机制主要包括形态抗虫、生化抗虫。抗虫性状的抗虫效果受到遗传背景的影响。,4.6.1.1
39、 形态抗虫性状无蜜腺光滑性 多毛鸡脚叶窄卷苞叶红叶铃壳厚度铃壁组织增生,4.5.1.2 生化抗虫性状 棉酚 类黄酮化合物 渗透压 无机盐,4.5.2 棉花抗虫育种,棉花抗虫性包括生态抗性和遗传抗性。生态抗性：指环境因素影响产生的抗虫性，如早熟品种可避开后期棉铃虫危害。遗传抗性包括三个方面：拒虫性即棉花的化学或形态特征使害虫不能取食、产卵或栖息。比如多毛品种能够拒棉叶蝉产卵。多毛阻止蚜、螨的取食。抗生性 指棉花对取食害虫的存活、发育、繁殖等方面有不利的作用或影响。即棉株体内的营养物质、有害物质。如棉酚、类黄酮类物质使害虫饥饿、慢性中毒或死亡。耐虫性指棉花遭受害虫危害后，有足够的补偿能力，使产量、
40、品质不致降低。棉花的遗传抗性是这三类抗性综合作用的结果。,棉花抗虫育种过程中需注意如下三个方面的问题：必须针对棉花生长发育过程中的主要害虫，选定有抗性作用的抗虫性状进行抗虫品种的培育;尽可能利用多个抗虫机理不同的抗虫性状;抗虫品种育种中不必追求高抗品种，高抗品种培育难度大，周期长，高抗品种易使害虫产生耐受性而失去抗虫作用。,4.5.3 转基因抗虫棉的育种,通过各育种途径将抗虫与高产、优质性状结合起来，培育出优良的抗虫品种或杂种棉。选育抗虫杂种棉将转基因抗虫棉品系与一系列陆地棉杂交，配制F1杂交种，由于转基因抗虫棉为显性遗传，故Fl杂交种对棉铃虫仍具有抗性，若经过多年多点鉴定示范，抗虫性和产量等
41、农艺性状达到生产上的要求，即可以推广应用。由于杂种棉培育时间短，故这是现阶段我国转基因抗虫棉育种的一条主要途径。存在的缺点：制种成本高，难以满足大面积生产用种的要求。,回交育种 通过回交将转基因抗虫棉的抗虫性状转育到现有的推广品种上，培育推广品种的近等基因系等。由于抗虫性由显性主基因控制，回交后代中可直接选抗虫植株与轮回亲本(推广品种)进行杂交，一般经56代回交，即可获得优良的抗虫近等基因系。R19苏棉12 F1苏棉12 BC1(选抗虫植株)苏棉12 BC2(选抗虫植株)苏棉12.BC5选抗虫植株自交 选纯合抗虫株系,杂交育种将转基因抗虫棉与配合力高的陆地棉品种杂交，在杂种后代中选择优良的抗虫
42、单株，下年种成株行，对表现优良的株行继续进行抗虫性和农艺性状的选择，直至选出纯合一致的优良品系。,4.5.4 转基因抗虫棉的的存在问题 抗虫棉的稳定性Monsanto公司1996年在美国和澳大利亚大面积种植抗虫棉品种。田间未能表现出抗虫性。我国于1995、1996年大面积种植抗虫棉，也出现抗性不纯、农艺性状较差的问题。对此须引起高度重视。在生产中应用的抗虫棉品种必须在农艺性状和抗虫性上有高度的纯合性。对这些性状必须进行多年多点的严格鉴定，同时对抗虫棉的品种的抗虫性遗传方式、抗性表现水平的时空分布规律、抗性鉴定技术、气候、栽培条件、虫口基数对抗虫棉抗性表现的影响等方面的问题开展系统研究。,棉铃虫
43、对转Bt基因抗虫棉的耐受性昆虫对化学农药的抗性产生速度较快，但对Bt生物农药的抗性发展缓慢。这可能与Bt农药自然降解快有关。但1988年McGauhey报道仓库谷物害虫印度谷螟在Bt选择压力下，繁殖15代后，对Bt杀虫剂的抗性增加90100倍，烟草夜蛾对转Bt杀虫基因的假单胞杆菌产生了20倍抗性，对纯Bt杀虫剂产生了6倍的抗性。转基因抗虫棉推广后可能也会面临棉铃虫产生耐受性的问题。解决途径有两个方面：1多个非竞争的Bt杀虫晶体蛋白基因同时导入棉花中。2将不同杀虫机理的基因组合，同时或分别导入同一受体内。如蛋白酶抑制剂基因，它可抑制昆虫产生消化酶，不能消化食物而导致死亡。蝎子毒素基因，产生昆虫神
44、经毒素，引起神经麻痹，导致昆虫死亡。,转基因抗虫棉利用的安全性 Bt生物农药已使用多年，尚未发现对自然生态系统有不良影响。但转基因抗虫棉含有Bt基因、GUS、NPT等基因，投入生产后，对其它动、植物是否有不利影响，尚缺乏系统的研究。江苏省农业科学院经济作物研究所采用转Bt基因抗虫棉棉仁对小鼠和鲤鱼进行的研究表明，含Bt基因的棉仁粉无毒害作用。这方面的研究须长期系统地进行。,第四节、棉花育种,主要内容:4.1 产量育种4.2 棉花品质育种4.3 低酚棉育种4.4 棉花枯、黄萎病抗病育种4.5 抗虫育种4.6 高新技术育种,4.6 高新技术育种4.6.0 概述4.6.1 组织培养技术4.6.2 棉
45、花基因工程 4.6.3 分子标记及分子标记辅助育种,植物组织、细胞培养技术应用于棉花，建立良好的棉花组织培养系统，将为棉花基础理论问题的研究提供新的实验系统:棉花细胞分化和胚胎发生的机理、基因表达和代谢调控等解决棉花生产应用问题奠定可靠的基础，也为棉花遗传育种及生产开拓新的途径:棉花的细胞工程和基因工程的遗传操作、抗性细胞系的筛选、人工种子的研制、种质资源的保存、杂种优势的利用等,4.6.0 概述,4.6.1 组织培养技术4.6.1.1 愈伤组织的诱导和培养,在棉花组织的离体培养中，能否获得活力旺盛和易于分化的愈伤组织，是组织培养成功的关键。诱导的愈伤组织可分为两类：第一类：淡绿色或灰色，疏松
46、而呈突出起伏，生长速度快，将这类愈伤组织放入水中，可自行散开成单细胞、小细胞团等。细胞学观察表明第一类愈伤组织由皮层组织分裂而来，进一步培养产生胚状体，因此也称作为胚性愈伤组织。胚性愈伤组织中IAA的代谢旺盛，IAA与ABA的比值较高，蛋白质和RNA的含量较高，Glu，Ala，Len等氨基酸的含量也显著地比非胚性愈伤组织的为高。第二类：白色或深绿色，一般呈紧密坚实状，表面光滑，生长速度缓慢。细胞学观察表明第二类则由中柱的组织细胞，即维管束及髓部细胞产生，即使经过多次继代培养及在较宽范围内变换培养基，其组织形态未变，未见有胚状体产生，这类愈伤组织属非胚性愈伤组织。,4.6.1.2 组织培养的应用
47、 人工种子的研制 细胞突变体的筛选 土壤盐渍化、枯萎病和黄萎病 遗传转化 棉花组织培养技术已广泛地被用于农杆菌介导的遗传转化，以便把抗虫、抗除草剂等基因导入棉花品种,4.6.2 棉花基因工程,棉花基因工程起步晚，1987年首次获得抗卡那霉素的第一例转基因植株，但发展很快。目前已涉及棉花育种的各个方面，如抗虫、抗病、抗除草剂、抗逆境，纤维品质改良、杂种优势利用等。特别是抗虫、抗除草剂方面达到了应用的水平。转Bt基因抗虫棉是世界上第一例在生产上大面积成功栽种的转基因工程植株。,4.6.2.1 遗传转化方法通过农杆菌转导基因通过基因枪转导基因花粉管通道法,4.6.2.2 棉花基因工程研究进展,一、抗
48、虫基因工程 主要集中于：苏芸金芽孢杆菌杀虫晶体蛋白基因(Bt)豇豆胰蛋白酶抑制基因(CPTI)。作为一个抗虫新品系应具有以下特点：(1)保护作用具有连续性，可以控制任何时期内发生的害虫；(2)只杀取食害虫，对非危害生物无影响；(3)整个植株均可得到保护，包括化学药剂很难作用的部位，如叶下表面及根部；(4)抗虫物质只存于植物体内，不存在污染问题；(5)投资少。,1苏芸金杆菌杀虫晶体蛋白基因 作用机理：苏芸金杆菌(Bacillus thuringiensis)属于革兰氏阳性土壤杆菌，在芽孢形成的过程中，苏芸金杆菌可以产生大量的伴胞晶体，伴胞晶体由具有高度特性杀虫活性的结晶蛋白组成，这种蛋白通常被称
49、为杀虫晶体蛋白(ICP)。苏芸金杆菌的伴胞晶体随着昆虫的摄食进入昆虫的消化道，并释放出分子量为27140KP的ICP。ICP通常以原毒素的形式存在，在昆虫幼虫的中肠道内，在蛋白酶的水解下，原毒素转型为毒性多肽分子，活化了的毒素可以与敏感昆虫中肠道上皮细胞表面的特异受体相互作用，诱导细胞膜产生一些孔道，扰乱细胞的渗透平衡，并引起细胞肿胀甚至裂解。伴随上述过程昆虫幼虫将停止进食，最终导致死亡。,单纯大面积利用转Bt基因的抗虫棉品种可能存在两个问题：抗虫谱窄是一个很大的缺点，抗虫谱覆盖所有的鳞翅目昆虫，具体每一种Bt杀虫晶体蛋白抗虫谱十分有限；昆虫易对ICP产生耐受性。Montagn指出，转Bt植株
50、如欲取得实用价值，必须首先解决害虫对其产生耐受性问题。解决方法：联合使用Bt晶体蛋白基因和其他类型抗虫基因，同时种植不抗虫的对照棉花品系作为避难所可能有效地避免棉铃虫产生抗性。,2蛋白酶抑制剂基因 作用机理：蛋白酶抑制剂(proteinase Inhibitor，PI)与昆虫消化道内的蛋白消化酶相互作用，形成酶一抑制剂复合物(EI)，阻断或减弱了消化酶的蛋白水解作用。一旦昆虫食进蛋白酶抑制剂，影响外来蛋白的正常消化，蛋白酶抑制剂与消化酶形成的EI复合物刺激消化酶的过量分泌，通过神经系统的反馈，使昆虫产生厌食反应，最终导致昆虫的非正常发育或死亡。与抗虫关系最为密切的是丝氨酸蛋白酶抑制剂，因为大多
