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1、,第二章 染色体与DNA,一、遗传物质是DNA的证据 二、遗传物质的化学组成 三、遗传物质的空间结构 四、遗传物质的不同存在形态 五、遗传物质的不同类型,基本内容,一、遗传物是DNA的证据 1、遗传物质的必备条件 1）能储存大量的遗传信息 2）结构相对稳定 3）能够精确复制 4）能够世代传递 5）能表达为其它大分子物质 6）具有变异能力,1868年，瑞士科学家F.Miescher从外科绷带上的 脓细胞中分离一种有机物质核素（nuclein）是 人类第一次有了核酸的概念。但到1928年人们仍 然认为遗传物质是蛋白质 蛋白质由20种氨基酸组成，若蛋白分子都为100个氨基酸，则可形成20100 种蛋
2、白质。1875年以后，Miescher对核素的热情有所减退，在否掉核素作为遗传物质的可能后，他猜测遗传信息 也许是藏在细胞内的哪个大分子的立体构象中毕竟，一个蛋白质内只要含有50个手性碳原子，就代表它的立体异构体能有2的50次方那么多种，那是十万亿 那个数量级。,2、遗传物质是DNA的间接证据 DNA的稳定性：作为遗传物质要有稳定性，要 有世代连续性（种类、数量）DNA 蛋白质 不同细胞 一样 不一样 不同组织 一样 不一样 不同发育时期 一样 不一样 不同个体 一样 不一样 子代与亲代 一样 不一样 代谢过程中 不被分解 被分解,3、遗传物质是DNA的直接证据 1）肺炎双球菌的转化试验：（G
3、riffith 1928)两种肺炎双球菌的区别 光滑型（S）粗糙型（R）荚膜 有 无 毒性 有 无 保护作用 有 无 致病作用 有（肺炎、败血症）无 菌落类型 光滑 粗糙,对试验结果的解释：Griffith的实验高温（65O C)破坏的是蛋白 质，结果已经说明用高温杀死的S型细菌中 有一种物质能够进入R型细菌，使R细菌转化 为S型细菌。实际上进入R型细菌的是DNA，是遗传物质，但是，他却指出是一些营养 上的“汁”。得出了非常重要的结果，却没 能科学的解释它,2）Avery的转化试验：（1944年）,Avery的进一步证实：对猜想物质的超离心，根据分子重量证明是DNA 对猜想物质的电泳，证明是D
4、NA 对猜想物质的紫外线吸收测定(260)，证明是DNA（蛋白质的吸收波长为280）对猜想物质氮与磷比值较高为1.67，也证明是DNA 对猜想物质用蛋白酶、多糖酶、核糖核酸酶处理，均不被破坏，只被DNA酶所破坏。,Avery试验的意义：发现了生命的本质，为分子遗传学的发展奠定了基础，让人们知道了应该升入研究什么，提供了一个巧妙的实验设计方法 我是世界上第一个手拿一试管基因的人。Avery没有获得诺贝尔奖金的原因：蛋白质是遗传物质的观念根深蒂固 提取的核酸中仍然有少量蛋白质污染 Avery不善于宣传自己和争辩 Avery去世过早,35S标记细菌 32P标记细菌,噬菌体,3）噬菌体的感染试验:(H
5、ershey Chase 1952),离心管上面是噬菌体外壳，具有80%的放射活性，下面是细菌，具有20%的放射活性（部分噬菌体还在细菌细胞上面）说明蛋白质外壳没有进入细菌细胞离心管上面是噬菌体外壳，具有30%的放射活性（有部分噬菌体还没有把DNA注入细菌细胞细胞），下面是细菌，具有70%的放射活性。说明噬菌体的DNA进入了细菌细胞说明DNA是遗传物质,4）烟草花叶病毒重建试验（1957，Fraenkel),烟草花叶病毒有一圆筒状蛋白质外壳，由2130 个蛋白质亚基组成，内含一个单链RNA分子。把 此病毒放在水和苯酚中震荡可以把蛋白质与RNA 分开。1956年，Gierer 病毒RNA RNA
6、ase处理RNA,有病斑出 现,无病斑出 现,烟草花叶病毒A：烟草花叶病毒B：感染时出现A病斑 感染时出现B病斑 RNA 蛋白质 RNA 蛋白质,蛋白质 蛋白质 RNA RNA,B病斑,A病斑,三、核酸的化学组成 1、元素组成 含有外，还有大量P，个别核酸中还有S 2、193040年，Kossel&Levene等确定核酸的的组分：把核酸水解后会产生嘌呤及嘧啶的衍生物 戊糖 磷酸,核酸的组成成分,核酸 nucleic acid,核苷酸 nucleotide,核苷 nucleoside,磷酸 phosphate,嘌呤碱 purine base 或 嘧啶碱 pyrimidine base,（碱基 b
7、ase）,核糖 ribose 或 脱氧核糖 deoxyribose,（戊糖 amyl sugar）,嘌呤(purine),腺嘌呤(adenine,A),鸟嘌呤(guanine,G),碱 基,嘧啶(pyrimidine),胞嘧啶(cytosine,C),尿嘧啶(uracil,U),胸腺嘧啶(thymine,T),戊 糖,核苷：AR,GR,UR,CR脱氧核苷：dAR,dGR,dTR,dCR,核苷酸的结构(nucleotide structure),四、遗传物质的空间结构,核苷酸：AMP,GMP,UMP,CMP脱氧核苷酸：dAMP,dGMP,dTMP,dCMP,C,G,A,一级结构（primary
8、structure）,一级结构是指核酸分子中核苷酸的排列顺序及连接方式。核苷酸的排列顺序代表了遗传信息。,1、核苷酸的连接方式：3,5磷酸二酯键,2、核酸的基本结构形式：多核苷酸链,信息量：4n末端：5 端、3端多核苷酸链的方向：5端3端(由左至右),DNA分子的大小 天然存在的DNA分子最显著的特点是很长，分子质量很大，一般在106-1010。DNA的碱基组成有如下特点：,具有种的特异性。没有器官和组织的特异性。在同一种DNA中，A=T、G=C，即A+G=T+C，即嘌呤碱基的总摩尔数与嘧啶碱基的总摩尔数相等碱基当量 定律又称Chargaff原则。年龄、营养状况、环境的改变不影响DNA的碱基组
9、成。,DNA的二级结构,（一）WatsonCrick右手双螺旋结构模型 1、实验根据 X射线衍射方法研究DNA纤维的结构.1938年Astbury&Bell用x衍射技术研究DNA。1947年拍摄了第一张DNA的衍射 照片，并推断DNA分子的结构是：柱状；多核苷酸是一叠扁平的核苷酸；核酸残基取向和分子长轴垂直,间距为3.4。,1950年，Chargaff从大量的不同来源的DNA样品的分析中发现了DNA组成的当量规律，即AT，GC，AGCT。1951年，Pauling和Corey运用化学的定律来推理，而不做具体的实验，建立了蛋白质的-螺旋模型；Franklin&Wilkins在1952年底拍得了D
10、NA结晶X衍射照片。,1951年，Pauling提出了蛋白质的-螺旋结构。,1952年，Wilkins和Franklin用高度定向的DNA纤维作出高质量的X-光衍射照片,1953年，Watson和Crick提出DNA的反向平行双螺旋模型,DNA双螺旋结构的要点,（1）DNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链(简称DNA单链)组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕，形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条链方向相反，即其中一条链的方向为5端3端，而另一条链的方向为3端5端。,（2）嘌呤和嘧啶碱基位于螺旋的内侧，磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外侧。碱基环平面与螺旋轴垂直，糖基环平面与碱基环平面成90角。,（3）螺旋横截面
11、的直径约为2nm，每条链相邻两个碱基平面之间的距离为0.34 nm，每10个核苷酸形成一个螺旋，其螺矩（即螺旋旋转一圈的高度）为3.4 nm。,（4）维持两条DNA链相互结合的力是链间碱基对形成的氢键。碱基结合具有严格的配对规律:A与T结合，G与C结合，这种配对关系，称为碱基互补。A和T之间形成两个氢键，G与C之间形成三个氢键。在DNA分子中，嘌呤碱基的总数与嘧啶碱基的总数相等。,（5）螺旋表面形成大沟(major groove)及小沟(minor groove)，彼此相间排列。小沟较浅；大沟较深，是蛋白质识别DNA碱基序列的基础。（6）氢键维持双链横向稳定性；碱基堆积力维持双链纵向稳定性（芳
12、香族碱基间的电子间相互作用）。,Watson and Cricks 1953 Nature paper proposing a double helix structure for DNA:A structure for Deoxyribose Nucleic Acid 2 April 1953 MOLECULAR STRUCTURE OF NUCLEIC ACIDS,维持DNA双螺旋稳定性的因素,1、氢键 GC之间有三条氢键，AT之间有两条氢键，这是DNA双螺旋结构的重要特征之一，DNA的许多物理性质如变性、复性以及Tm值等都与此有关。DNA双螺旋结构中，配对碱基之间的氢键处于连续不断的断裂
13、和再生的动态平衡之中。,碱基配对及氢键形成,2、碱基堆积力 碱基堆积作用对维持DNA的二级结构起着主要作用，它是碱基对之间在垂直方向上的相互作用。它包括：疏水作用、范德华力等。疏水作用力使DNA相邻的碱基有相互堆集在一起的趋势，这是形成碱基堆集力的重要因素之一。DNA双链中存在大量的嘌呤环和嘧啶环，其累积的范德华力是相当可观的，这是形成碱基堆集力的另一个重要因素。已经堆积的碱基更容易发生氢键的键合，相应地已经被氢键定向的碱基更容易堆集。两种作用力相互协同，形成一种非常稳定的结构。如果一种作用力被消除，另一种作用力也大为减弱。,带负电荷的磷酸基的静电斥力 DNA溶液中的离子浓度降低时，阳离子在磷
14、酸基周围形成的屏蔽作用减弱，使得磷酸基地静电斥力增大，因而Tm值随之降低。所以纯蒸馏水中的DNA在室温下就会变性。碱基分子内能 温度升高，碱基分子内能增加时，碱基的定向排列遭受破坏，削弱了碱基的氢键结合力和碱基的堆集力，会使DNA的双螺旋结构受到破坏。,目前已知DNA双螺旋结构可分为A、B、C、D及Z型等数种，除Z型为左手双螺旋外，其余均为右手双螺旋。,Z-DNA B-DNA,B-DNA是活性最高的DNA构象，B-DNA变构成为A-DNA后，仍有活性，但若局部变构为Z-DNA后活性明显降低。B-DNA和Z-DNA之间的变构是转录调节的一种模式。首次揭示Z-DNA分子的生物功能，科学家怀疑这个Z
15、-DNA分子根本就是细胞自己产生的突变剂(mutagen)Proc.Natl.Acad.Sci.USA,2006在活的生物体内，不论是DNA的二级结构还是高级结构，都存在一个动力学的平衡。,二级结构的其他形式,（一）单链核酸形成的二级结构 RNA是主要的单链核酸，RNA分子内部存在部分序列之间的碱基配对，核酸链自身回折配对产生反向平行的双螺旋结构，叫发夹结构（hairpin）。发夹结构由碱基配对的双螺旋区茎和末端不配对的环构成。,端粒DNA四链结构：鸟嘌呤四聚体,3、三链DNA 1)三链DNA的发现 1957年Felsenfeld等人发现当双链核酸的一条 链都为嘌呤核苷酸，另一条链都为嘧啶核苷
16、酸 时会转化成三链核酸结构 1975年美国加洲大学Perlgut等人在实验室 人工合成了浮力密度为1.726g/cm2的三链DNA 1987年Mirkin等人从天然途径中发现了DNA的三 螺旋结构称为：Hinged DNA,译为绞链 DNA。,1990年我国中科院白春礼等人用扫描隧道显微镜 研究噬菌体的DNA，也发现一新的三链DNA结构,称为三链辫状DNA 2)三链DNA的结构类型 a.嘧啶嘌呤嘧啶型 5 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 3 嘧啶+5 AGAGAGAGAGAGAGAGAG 3 嘌呤.3 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 嘧啶,b.嘌呤嘌呤嘧啶型 3 AGAGAGA
17、GAGAGAGAG 5 嘌呤 5 AGAGAGAGAGAGAGAG 3 嘌呤.3 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 嘧啶,三螺旋DNA,线状DNA形成的超螺旋,环状DNA形成的超螺旋,3、DNA的三级结构 1）超螺旋：指由于共价闭合环状或着由于DNA与 蛋白质复合使其末端不能自由转动 而在双螺旋基础上的进一步扭曲。负超螺旋：双螺旋的DNA分子进一步松弛所产 生的螺旋，是环状和线状DNA的天然 存在状态。正超螺旋：在体外由于药物的插入而使双螺 旋的DNA分子进一步紧张产生的螺旋,2）超螺旋状态的定量描述：LK=Tw+Wr LK 拓扑环绕数：指在DNA分子中一条链绕另一条 链的次数,右手螺
18、旋时为正值，左手螺 旋时为负值。等于两条链交叉点数的一 半。又叫连接数。Tw 双螺旋的圈数：又叫双链环绕数，全绕率，扭转数。指双链DNA环绕螺旋轴旋转 的周数。右手螺旋时为正值，左手螺 旋时为负值。没有外加应力时，LK=Tw,此时，DNA成一平环状二级结构,Wr 超螺旋数：指把二级结构的DNA拧松或拧紧所产 生的负超螺旋数或正超螺旋数。假定420对核苷酸的松弛环状DNA时 拓扑环绕数（LK）=42 双螺旋的圈数（Tw）=42 超螺旋数（Wr）=0 LK=Tw+Wr=42+0=42 假定420对核苷酸的松弛环状DNA时再向右 拧紧 6圈，则产生6个正超螺旋,拓扑环绕数（LK）=？双螺旋的圈数（T
19、w）=42 超螺旋数（Wr）=+6 LK=Wr+Tw=42+（+6）=48 420对核苷酸的松弛环状DNA向左拧松6圈产 生6个负超螺旋，此时，产生6个负超螺旋 LK=？Tw=42 Wr=6 LK=Tw+Wr=42+(6)=36,3）超螺旋的酶学控制 拓扑异构酶的生物学功能：恢复有一些细胞过程中产生的DNA超螺旋 防止细胞的DNA过度超螺旋 去连环作用,解开缠绕的DNA双螺旋 参与染色体的凝缩过程 由于酶的作用会使环状DNA的结构发生变 化，超螺旋时电泳迁移率最快，线形时较 快，开换时最慢，因此，可以根据电泳带判 断DNA的状态。,拓扑异构酶 拓扑异构酶 仅一类 两类：旋转酶 拆分酶 不需能量
20、 需能量 去掉负超螺旋 引入负超螺旋 催化单链断裂重接 催化双链的断裂与重接 不能解正螺旋 能解正螺旋 开环双螺旋 线形双螺旋 闭环双螺旋,4、DNA的高级结构 指在三级结构的基础上进一步缠绕形成的结构。例如:X174噬菌体,又叫侏儒病毒,直径仅仅250 埃,有5386个核苷酸组成单链DNA,53863.4=18312埃。压缩 183123.14=5831,5831250=23(倍).被压缩3.1423=72(倍)才被包装的 例如:大肠杆菌细胞约2微米长,既2000埃.它的双 链环状DNA由4.2106 bp组成,长度为 42000003.4=14280000埃,形成环状后,直径,直径4547
21、770埃,此环状DNA经过压缩2274倍才被 包装起来 例如:人的一个细胞中的DNA 总量是6109 bp，即 6 109 bp 3.4埃=2米,人细胞仅有2030 微米大，最小的精细胞仅5微米，细胞核则更 小，因此，DNA必须进一步缠绕 压缩才能包 装在一个细胞核中 例如:一个人的个体约有一百万亿个细胞，DNA的总 重量是690克，0.5克DNA可饶地球转一圈，因 此，一个人的DNA可以饶地球转几百个来回，也是经过压缩才被包装在一 个人身体上的。,原核生物的染色体结构,大肠杆菌的染色体特点：闭环DNA，长度约4.6Mb，集中分布在成为“拟核”（nucleoid）的区域内，在正常生长情况下DN
22、A保持连续复制,Bacterial DNA is compacted in a structure called the nucleoid,which occupies a large fraction of the bacterial cells volume(Fig.23-31).,DNA结构域,将大肠杆菌DNA与大多数结合蛋白分离开来，可观察到由50100个环或结构域组成，这些环或结构域的末端被与细胞膜部分连接的蛋白质而固定,基因组超螺旋,电镜结构显示，就整体而言，大肠杆菌的基因组是由大量超螺旋的结构域构成的,DNA结合蛋白,原核生物的染色体中环型的DNA由于大量的DNA结合蛋白相互作用
23、而进一步受到束缚，这些蛋白中以HU蛋白以及一种分子量较小的碱性二聚体蛋白为主；,真核染色质结构,染色质组蛋白核小体H1的功能连接DNA纤丝高级结构,在染色质中蛋白质组分占染色质质量的50以上在细胞周期的不同时段中，染色质具有不同的组构水平,组蛋白（histone）,真核生物染色质中的蛋白质主要是组蛋白分类核心组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）H1组成带有大量的正电荷可与带负电的DNA紧密结合2030由赖氨酸和精氨酸（碱性氨基酸）组成,核小体（nucleosome）,核小体包含于染色质中其结构为：约200bp左右的DNA片段与4种组蛋白中的各2个分子构成的八聚体（核心组蛋白）紧密结合，并与H1
24、松散结合；这些组蛋白保护DNA免受核酸酶的作用；组蛋白的另一个作用是约束DNA的负超螺旋；如果丢失H1，核小体将变为抗性极强的与组蛋白八聚体结合的146bp片段；,（二）染色体与染色质,染色体（chromosome）是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结果。真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质(chromatin)的形式存在的。染色质是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基本的单位核小体(nucleosome)成串排列而成的。,组蛋白的一般特性：进化上的保守性保守程度：H1 H2A、H2B H3、H4,组蛋白,上海生化所分子遗传学199
25、8年试题：在真核生物核内。五种组蛋白（H1 H2A H2B H3 和H4）在进化过程中，H4极为保守，H2A最不保守（）,无组织特异性肽链氨基酸分布的不对称性H5组蛋白的特殊性：富含赖氨酸（24%）组蛋白的可修饰性,简述真核生物染色体上组蛋白的种类，组蛋白修饰的种类及其生物学意义中国科学院2003年硕士研究生入学生物化学与分子生物学试题,在细胞周期特定时间可发生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等。H3、H4修饰作用较普遍，H2B有乙酰化作用、H1有磷酸化作用。,所有这些修饰作用都有一个共同的特点，即降低组蛋白所携带的正电荷。这些组蛋白修饰的意义：一是改变染色体的结构，直接影响转录活性；二
26、是核小体表面发生改变，使其他调控蛋白易于和染色质相互接触，从而间接影响转录活性。,组蛋白的可修饰性,核小体(nucleosome),Nucleosome、chromosome、genome 中科院2002年硕士学位研究生入学分子遗传学试题,1、定义：用于包装染色质的结构单位，是由DNA链缠绕一个组蛋白核构成的。,核小体的结构,由核心颗粒和连接区构成；核心颗粒包括由8个组蛋白分子（H2A，H2B，H3，H4各两个）构成的组蛋白核心和包绕在核心表面的DNA分子；包绕在组蛋白核心表面的DNA长146bp，环绕1 圈；连接区由DNA分子和H1组蛋白分子构成，长度不定；,The Nucleosome14
27、6 bp DNA 2X H3,H4,H2A,H2B,H4,H2B,H2A,H3,中国科学院上海生化与细胞所2002年招收硕士研究生分子遗传学入学考试：简述真核细胞内核小体与核小体核心颗粒的结构。,染色质和染色体的多级结构,由连接区将许多核心颗粒相连接构成了染色体的一级结构；每六个核小体盘绕成直径30nm的螺线管，成为染色体的二级结构（又称微纤丝）；微纤丝经与非组蛋白结合（碱基与核基质中的骨架蛋白结合），把染色体DNA隔成许多含20 00010 0000bp长的DNA环，形成大环状结构，每个“环”(loops)有相对的独立性。此结构再盘曲成染色单体,其长度压缩近30万倍。,3、染色体的包装超螺旋
28、结构,6.8:1,40:1,1000:1,8000:1,DNA double helix,Nucleosome(10 nm fiber),30 nm Fiber,Loops I,Loops II,chromosome,染色体中的关键结构：染色单体每一个染色体由两条染色单体组成，同一个染色体中的两个染色单体是由一条DNA分子链复制后形成的两条子代DNA链所构成，每一条染色单体中有一条DNA分子；,着丝粒（主缢痕）：由特殊的重复DNA序列和蛋白质结构构成，是细胞有丝分裂时的重要结构；着丝粒把染色体分为长臂和短臂；着丝粒区域的功能是使复制的染色体在有丝分裂和减数分裂中可平衡分配到子细胞中。,端粒：由
29、特殊的重复DNA序列和相应的蛋白质构成，起着稳定染色质和染色体结构的作用。,端粒的功能,保持染色体的稳定使线形DNA顺利复制影响染色体的行为可能控制细胞的寿命和核骨架的组成有关,染色体功能实现的三要素着丝粒在染色体有丝分裂和减数分裂过程中发挥重要的作用。端粒封闭了染色体的末端并且维持了染色体的稳定性。复制起点是DNA复制起始和染色体数目的维持所必需的。,酵母人工染色体（YAC）的构建,上海第二军医大硕士研究生入学考试试题：基因组的特点（真核、原核比较）,（五）原核生物和真核生物基因组结构特点比较,基因的概念,基因的概念是不断发展的。Mendel 遗传因子 inherited factor190
30、9 丹麦人Johnson 用gene取代了Mendel的inherited factor，一直应用至今。顺反子（cistron）：即结构基因，为决定一条多肽链合成的功能单位,经典遗传学关于基因的概念,1、基因是不连续的颗粒状因子，在Chr上有固定的位置，呈直线排列，具有相对的稳定性。2、基因作为一个功能单位控制性状的表达。3、基因以整体进行突变，是突变的最小单位。4、基因在交换中不再被分割，是重组的最小单位 5、基因能自我复制，在有机体内通过有丝分裂有规律地传递，在上下代之间能通过减数分裂和受精作用有规律地传递。,突变单位 交换单位 基因既是一个结构单位，又是一个功能单位 基因是什么物质构成的
31、，基因的本质是什么，经典遗传学无法回答这个问题。,结构单位,分子生物学关于基因的概念,1、基因就是核酸分子上编码一定产物的一段核苷酸序列2、每一个基因都携带有特殊的遗传信息，这些遗传信息：mRNA、rRNA、tRNA或小RNA；,遗传物质,核酸（DNA或RNA）,一定排列顺序的核苷酸,基因在结构上还可以划分为若干个小单位。突变单位（突变子 muton）：发生突变的最小单位。最小的突变子是一个bp。重组单位（重组子recon）：可交换的最小单位。最小的重组单位也可以只是一个bp。功能单位（顺反子 cistron，又叫作用子）：基因中指导一条多肽链的合成DNA序列，平均大小约为500-1500bp
32、。,现代概念与经典概念的比较,基因是功能单位，不是结构单位一个基因内包含了大量的突变单位和重组单位共同点：基因是遗传功能的最小单位 顺反子与经典概念的功能单位相当，是遗传信息的最小功能单位。,基因概念的进一步发展,结构基因（structural gene）：编码多肽链或RNA分子的基因调控基因（regulator gene）：参与调控结构基因表达的基因，包括控制结构基因转录起始和产物合成速率的基因，能影响其 他基因活性的一类基因。重叠基因（overlapping gene）：同一个DNA序列可以参与编码两个以上的RNA或多肽链。不连续基因（split gene）：在真核生物中，一个基因的编码序
33、列（exon）是不连续的，被若干个非编码序列（intron）分割，这类结构断裂的基因称为不连续基因，又称断裂基因（interrupted gene）。跳跃基因（jumping gene）：可以在基因组内移动位置的基因。假基因（pseudogene）：不产生有功能产物的基因。,基因组,基因组，Genome，一般的定义是单倍体细胞中的全套染色体为一个基因组，或是单倍体细胞中的全部基因为一个基因组。可是基因组测序的结果发现基因编码序列只占整个基因组序列的很小一部分。因此，基因组应该指单倍体细胞中包括编码序列和非编码序列在内的全部DNA分子。,基因组很小，大多只有一条染色体 结构简炼 存在转录单元(t
34、rnascriptional operon)多顺反子(polycistron),X174 D-E-J-F-G-H mRNA 蛋白J、F、G H D E,E.coli 色氨酸操纵子 9个顺反子 9个酶(第六章),1、原核生物基因组结构特点,有重叠基因（Sanger 发现）同一个DNA序列可以参与编码两个以上的RNA或多肽链。基因内基因 部分重叠基因 一个碱基重叠,2、真核生物基因组结构特点,真核基因组结构庞大 3109bp、染色质、核膜单顺反子基因不连续性 断裂基因（interrupted gene）、内含子(intron)、外显子(exon)非编码区较多 多于编码序列(9:1),基因的结构,mRNA,不重复序列/单一序列：在基因组中有一个或几个拷贝。真核生物的大多数基因在单倍体中都是单拷贝的。如：蛋清蛋白、血红蛋白等 功能：主要是编码蛋白质。中度重复序列：在基因组中的拷贝数为101104。如：rRNA、tRNA 一般是不编码蛋白质的序列，在调控基因表达中起重要作用,含有大量重复序列,高度重复序列：拷贝数达到几百个到几百万个。卫星DNA：A T含量很高的简单高度重复序列。,C值矛盾,C值矛盾(C-value paradox)C值是一种生物的单倍体基因组DNA的总量。C值矛盾指DNA含量的反常现象。表现为：C值的增加与生物的复杂性及进化程度不一致；同一物种的C值相差很大等。,
