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1、第九章 动物的性别决定,第一节 性别决定概述(补充，重点)第二节 无脊椎动物的性别决定(自学)第三节 脊椎动物的性别决定(自学)第四节 哺乳动物的性别决定(重点)第五节 环境因子对性别决定的影响(重点),第一节 性别决定的概述,一、动物性别的类型（多态性）,（三）雌雄同体（蚯蚓、水螅、线虫，类型 有雌先熟、雄先熟、雌雄同熟，生殖 方式有同体受精和异体受精。）,（四）可进行孤雌生殖的雌性（蚜虫）,（一）正常雄性（二）正常雌性,（五）可发生性别转换的雌雄同体(一种蜗牛),（二）由环境决定性别,二、动物的性别决定的两种模式（重点）,（一）由遗传物质决定性别,（二）次级性别决定-性附属器官、性特征及
2、性行为的建立,三、高等动物性别决定包括的两个方面(重点),（一）初级性别决定-性腺的决定,1.性附属器官：附睾、输精管、贮精囊；子宫、输卵管等生殖器官。,2.性特征：胡须、喉结；乳房、月经等。,（三）初级性别决定与次级性别决定的关系,初级性别决定占优先和主导地位，即先进行初级性别决定，然后由性腺产生对应的性激素来诱导次级性别决定，产生性附属器官、第二性征及性行为等，完成性别决定。,第二节 无脊椎动物的性别决定(自学),(一)秀丽线虫性别的类型（重点）,1.雌雄同体个体（XX）：卵巢和精巢同时发育，在幼虫期产生精子储存在生殖管道中，到成体 期开始产生卵细胞在子宫中受精。,自体受精的后代多发育为雌
3、雄同体个体，约 0.2发育为雄性个体。,2.雄性个体（XO）：与雌雄同体个体交配，50 的后代为雄性，50为雌雄同体。,一、线虫的性别决定,(二)线虫的性别决定 由X染色体和常染色体的比例决定。,在X染色体和常染色体中，分别存在若干分属于“计数元素”和“定名元素”的两套基因，构成一个与两者数量比密切相关的基因反应调控系统。,X染色体和常染色体的比例影响从xol1基因到tra1基因的级联表达，决定个体性别。,线虫的性别决定的级联调节,抑制,二、果蝇的性别决定,由遗传决定,XX,XO,(一)果蝇性别决定的特征（与脊椎动物比，重点）,1.由 X染色体与常染色体的数量比决定，Y 染色体只在发育后期对精
4、子的活化 起作用，保证受精的正常进行。,2.果蝇性腺不产生激素，身体的相关部 位根据自己的基因组型作出次级性别 决定，独立完成各自的副性特征发育。,图：果蝇体细胞染色体变异形成雌雄嵌合体雄性一边丢失了带有眼颜色和翅形状野生型同位基因的一条X染色体，在剩余染色体上的红眼和小翅隐性基因表达。,在果蝇的 X染色体和常染色体中，分别存在两套不同的基因。定位在 X 染色体上的一套称为“计数元素”，定位在常染色体上的一套称为“定名元素”。X 染色体与常染色体的数量比决定Sxl 基因的表达方式。,(二)果蝇性别决定的基因控制,Sxl 基因在果蝇的性别决定中起着关键与核心的作用。,果蝇性别决定的级联调节,雌性
5、专一Dsx蛋白,性别转换基因Tra/Tra-2,性别致死基因Sxl,双性基因dsx,中性基因 ix,第四节 哺乳动物的性别决定,由？决定,一、哺乳动物的初级性别决定二、哺乳动物的次级性别决定三、哺乳动物性别决定的级联表达,染色体（遗传）,一、哺乳动物的初级性别决定,哺乳动物性腺的发育划分为两个阶段：第一是未分化的双潜能性腺或生殖嵴的出现；第二阶段是精巢或卵巢的发育。,人的双潜能性腺原基出现在中胚层，此阶段从胚胎发育的第 4周到第 7周。这时生殖嵴中的上皮细胞向内增殖形成生殖索，并维持着与表面上皮的联系。,性腺内的体细胞包括支持细胞和激素分泌细胞。支持细胞即可形成睾丸中的支持细胞，又可形成卵巢中
6、的颗粒细胞。,人的第 4周胚胎的生殖嵴,第 6周，生殖干细胞迁移进来，被上皮索细胞包围，原始生殖索开始发育。,生殖嵴阶段,在XY型胚胎中，发育中的支持细胞组织成睾丸索(小管)，靠近中肾管，成为产生精子的曲精小管。最后，睾丸索被称之为白膜的胞外基质与表面上皮分离。当生殖细胞迁移进来后，就在睾丸索中发育。雄性精母细胞的减数分裂在青春期开始。胎儿精巢支持细胞分泌抗穆勒氏激素(AMH)，抑制雌性生殖系统的发育，使穆勒氏管退化。类固醇前体细胞(间质细胞)发育成精巢间质细胞(莱迪希细胞)并开始产生雄性激素-睾酮。,(一)雄性性腺(精巢)的发育,第 8周，睾丸开始发育。生殖索向深部延伸，生殖索与皮层的联系减
7、弱，发育成网状结构。,),雄性性腺(精巢)的发育,在XX型胚胎中，生殖细胞在性腺的外表面附近聚集，性腺体细胞穿插其中。出生前，每个生殖细胞都被性腺体细胞包围形成卵泡。卵泡中的生殖细胞形成卵原细胞，而皮层体细胞形成颗粒细胞。卵巢间质体细胞形成卵泡膜，它可以分泌雌激素。在胚胎发育的第12周开始卵细胞减数分裂。雌性中的穆勒氏管保留发育成输卵管、子宫、子宫颈和上阴道，沃尔夫管退化。,(二)雌性性腺(卵巢)的发育,第 8周，卵巢开始发育。生殖干细胞维持在表面的上皮组织中，原始生殖索退化，皮层生殖索形成。,雌性性腺(卵巢)的发育,哺乳动物性腺管道的发育,中肾管在雄性中发育为输精管，穆勒氏管在雌性中发育为输
8、卵管，后肾管突起发育为输尿管。（重点）,(三)性别决定的分子机制,韦尔姆斯氏瘤抑制基因1(Wt1)：在泌尿生殖嵴广泛表达，包括中肾、肾脏和性腺。在性腺发育时，Wt1在体腔上皮细胞和雄性的精巢支持细胞以及雌性的颗粒细胞中表达。类固醇发生因子1基因(Sf1)：在胚胎的下丘脑、垂体以及泌尿生殖嵴表达。性别分化后，Sf1在间质细胞和支持细胞中表达。,1.与双潜能性腺形成相关的基因,2.精巢发生的相关基因（重点）,(1)位于 Y染色体短臂上的SRY 基因,SRY 基因出现在 XX 型雄性个体中，不出现在XY型雌性个体中。,在XY型雄性个体中，SRY 基因表达后，性腺发育为精巢；当SRY 不表达时，性腺发
9、育为卵巢。,在有些哺乳动物中，没有SRY 基因，如两种鼹鼠、两种日本刺鼠。,转入 SRY 基因的 XX 小鼠可长出睾丸和雄性特征，但不能产生正常的精子。,(2)位于常染色体上的 SOX9 基因,小鼠的Sox9基因只在雄性生殖嵴中表达，表达时间比 SRY 晚。Sox9基因与Amh基因的启动子结合，启动支持细胞Amh的表达，促进支持细胞分泌AMH（抗穆勒氏管因子或称为抗穆勒氏激素）。,XX型人如果有多余的一个拷贝SOX9，发育为男性。,(3)位于常染色体上的 SF1基因,SF1 基因缺失的小鼠没有肾上腺，精巢的发育也很快退化。SF1 基因抑制 Wnt4a 基因表达的。,是转录调节因子，在睾丸的间质
10、细 胞中，激活睾丸酮合成酶基因；在睾丸 支持细胞中通过协助Sox9 而增强 AMH 基因的表达。,3.卵巢发生的相关基因（重点）,(1)X 染色体短臂上的 DAX1 基因 在胚胎发育期的下丘脑、垂体、肾上腺、性腺中表达。,(2)常染色体上的 Wnt4a 基因,在生殖腺体分化之前，Wnt4a 基因在 XX型和 XY型 生殖嵴中都表达，其后只在 XX型生殖腺中表达。,Wnt4a基因缺失的XX型个体，发育为雄性，具有精巢和输精管，但不形成精巢索，不表达支持细胞标记蛋白，不育。,Wnt4a 基因在卵巢中抑制雄性特有的血管分化，阻止肾上腺类固醇激素分泌细胞与雄性及雌性生殖腺原基的分离。,二、哺乳动物的次
11、级性别决定 哺乳动物发育到青春期，在性激素 的作用下，进行性附属器官、副性特征、性行为等的发育。（重点）,患雄激素不敏感综合症的XY型个体，雄性激素靶组织受体表达失败，使雄性第二性征雌性化，产生外表为雌性的雄性个体，但无输卵管，睾丸不下降。,三、哺乳动物性别决定的级联表达（重点）,AMH：抗穆勒氏管因子DHT：二氢睾丸酮,第五节 环境因子对性别决定的影响,影响低等脊椎动物性别决定的环境因素有温度、光照、pH值、离子浓度、食物供给、外源激素及动物群体行为等。,密西西比鳄鱼 海龟,一、动物发育所处位置环境对性别决定的影响,（一）蠕虫动物螠（Bonellia viridis）性别决定于幼虫向成体发育
12、的环境。岩石 上的幼虫发育成10 cm 左右的雌性；从雌虫的 吻部游进雌体子宫的幼虫发育成几mm的雄性。,绿叉螠虫,（二）一种软体蜗牛（C.fornicata）（补充）具有个体依次上位叠加群体而居 的生活习性。在群体中，处于下位的 发育为雌性，处于上位的为雄性。,二、孵化温度决定某些爬行动物的性别（重点）,大部分鳄鱼在33孵化时，发育为雄性；在31孵化时，发育为雌性；在两温度之间，雌雄各占一半。,蜥蜴在2627孵化时为雌性，29孵化时为雄性。,温度性别决定机制：,欧洲塘龟,龟在30以上孵化时，多为雌性，低温时多为雄性。,季节控制卵中的染色体数量，再由染色体决定个体的性别。,根瘤蚜虫（Phylloxeran aphid）(补充),第九章 练习题,一、填空题 1.动物性别的类型包括、。2.影响动物性别决定的双重因素包括 和。3.高等动物性别决定包括 决定和 决定。4.哺乳动物卵巢发生的决定基因包括 和，精巢发生的决定基因包括、和 基因。5.线虫的性别类型包括 和。6.鳄鱼的性别主要受环境的 影响。,二、问答题 1.哺乳动物性腺发育过程？2.哺乳动物性别决定的级联表达？,
