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1、染色体变异（2）Chromosome Variation(Part 2),第一节 染色体结构变异第二节 染色体数目变异,目 录染色体数目变异的类型 整倍性变异 非整倍性变异,第二节 染色体数目变异,染色体数目变异的类型,一、染色体组(genome)及其基本特征二、整倍性变异三、非整倍性变异,一、染色体组(genome)及其基本特征,1.染色体组（genome）来自二倍体生物配子中 具有一定数目、形态结构和基因构成的染色体。2.染色体基数每个染色体组所包含的染色体数，用“X”表示。3.染色体组的基本特征是生物种属最基本的遗传特征不同种属往往具有独特的染色体基数染色体组中各个染色体具有不同的形态、
2、结构和连锁基因，构成一个完整而协调的体系。任一成员或组分的增减都会产生变异(如生活力降低、配子不育或性状改变)。4.2n、n、x 的区别：(2n=6x=AABBDD=42),二、整倍性变异,1.整倍体（euploid）体细胞包含完整染色体组 的生物类型。2.整倍体变异指在体细胞正常染色体数（2n=2x）的基础上，染色体的数目以染色体组为基数成倍数性增加或减少的现象。一倍体(2n=x=A)：指细胞中含有一个染色体组的生物个体。二倍体(2n=2x=AA)：指体细胞中含有两个染色体组的个体。多倍体(2n=mx=AAA-Am)：指体细胞中含有三个或三个以上 m=3 染色体组的生物个体。单倍体(n=x=
3、A;n=2x=ST;n=3x=ABD)：含物种配子染色体数 的个体。,多倍体的类型据染色体组的种类,同源多倍体 同源三倍体同源四倍体同源五倍体等异源多倍体异源四倍体异源六倍体异源八倍体等,同源异源多倍体同源异源六倍体同源异源八倍体,多倍体的形成及染色体组构成示意图,三、非整倍性变异,1.非整倍体（aneuploid）因个别染色体的增加或减少而使体细胞染色体数不成基数完整倍数的生物变异类型。2.非整倍体变异在正常体细胞染色体数（2n）的基础上，染色体数目增加或减少1条至数条的现象。3.类型单体(monosomic):2n-1双单体(double monosomic):2n-1-1缺体(nulli
4、somic):2n-2三体(trisomic):2n+1双三体(double trisomic):2n+1+1四体(tetrasomic):2n+2,非整倍体的形成,非整倍体往往导致遗传上的不平衡，对生物体是不利的，非整倍体的出现是由于前几代有丝分裂或减数分裂过程中染色体分裂不正常所致。当不正常分裂发生在性细胞中，若某对同源染色体都到了一极，而另一极却没有该同源染色体的成员，于是就形成n+1和n-1两种配子。若n+1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n+1的生物个体；若n-1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n-1的生物个体；若两个相同的n+1的配子结合，则发育成2n+2的生物个体；若两个
5、不同的n+1的配子结合，则发育成2n+1+1的生物个体；若两个相同的n-1的配子结合，则发育成2n-2的生物个体；若两个不同的n-1的配子结合，则发育成2n-1-1的生物个体；,整倍性变异,一、单倍体二、同源多倍体三、异源多倍体四、多倍体的形成途径及应用,一、单倍体具有配子染色体数目的生物个体，用n表示。1.单倍体的特点(与其双倍体相比)2.单倍体的形成3.单倍体在遗传育种研究中的应用,1.单倍体的特点(与其双倍体相比),细胞、组织、器官和生物个体弱小 高度不育性尤其是来自二倍体的单倍体单价体在减数分裂过程中有落后现象；单价体在后期随机分离，后期姊妹染色单体均衡分离；单价体提前在后期姊妹染色单
6、体均衡分离，后期随机分离。同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它类型。,2.单倍体的形成,自然产生：由单性生殖产生。未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反足细胞等直接发育形成单倍体胚。植物自然单倍体现象比较广泛。如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍体胚、种子，并发育成单倍体个体，但其产生的频率较低。部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。,人工获得单倍体花药培养 花药离体培养诱导配子体(花粉或子房)发育形成单倍体植株，这是应用最为广泛、成功的人工方法。种间或属间远缘杂交也是获得单倍体植物的可能途径 如：栽培大
7、麦(Hordeum vudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(称为染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株。,花药培养获得单倍体,染色体消减获得单倍体大麦,3.单倍体在遗传育种研究中的应用,培育基因型纯合的品系，缩短育种进程。用于研究基因的性质及其作用。研究不同染色体组之间的部分同源性。,一倍体与单倍体,一倍体 只含有一个染色体组的生物个体称为一倍体。1.动物中存在少数一倍体，如膜翅目昆虫（蜂、蚁）及某些同翅目昆虫（如白蚁）的雄性个体。它们均是由未受精的卵细胞进行单性孤雌生殖
8、而形成，其雄性个体在形成配子过程中进行假减数分裂。2.植物中只有二倍体低等植物的配子体世代是能自营生活的一倍体，能育。3.高等动植物的一倍体大多会产生不完整的配子，大多严重不育，而且很少有生活力，有生活力的其生活力也极差。,二、同源多倍体,1.同源多倍体的特征2.同源多倍体减数分裂的染色体行为3.同源多倍体的基因分离规律,1.同源多倍体的特征,形态特征巨大性细胞与细胞核体积增大；组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮；成熟期延迟、生育期延长。生理生化代谢的改变由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比
9、二倍体原种增加10-12；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43。,生殖特征配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现，如西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)；菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体就为雄性植株。,2.同源多倍体减数分裂的染色体行为,同源三倍体同源组三条染色体的联会(1)三价体：(2)二价体与单价体：+后期 I 同源组染色体的分离(1)2/1(2)2/1(单价体随机进入一个二分体细胞)1/1(单价体丢失)分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成极不平衡(2)高度不育,同源三倍体染色体的联会
10、与分离,2.同源多倍体减数分裂的染色体行为,同源四倍体 染色体的联会和分离 染色体联会 后期I同源组染色体的分离(1)2/2,3/1(2)+2/2,3/1(2/1)(3)+2/2(4)+2/2,3/1(2/1,1/1)分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成不平衡(2)配子育性明显降低,同源四倍体染色体的联会与分离,3.同源多倍体的基因分离规律,倍性水平基因型二倍体aaAaAA三倍体aaaAaaAAaAAA四倍体aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA零式单式复式三式 四式,多倍体的基因型,三、异源多倍体,异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一被子植物纲中 30-35禾本科植物 70
11、如许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗其它农作物 烟草、甘蓝型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数 因为细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并均等分离到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似。,1.偶倍数的异源多倍体偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)如 普通烟草(Nicotiana tabacum)的形成 普通小麦(Triticum aestivum）的形成染色体组的染色体基数 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。两亲本物种的染色组的基数可能相同如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)；也可能不同，如芸
12、苔属各物种的染色基数。,普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源,普通小麦(Triticum aestivum)的起源,芸苔属(Brassica)各物种的关系,2.奇倍数的异源多倍体奇倍数异源多倍体的产生及其特征由偶倍数异源多倍体物种间杂交而形成奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子。倍半二倍体(sesquidiploid)的形成与用途,异源五倍体小麦的形成之一,异源五倍体小麦的联会,异源五倍体小麦的形成之二,异源三倍体小麦的形成,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,四、多倍体形成途径及应用,1.形成途径自然诱发
13、未减数配子结合人工诱发体细胞染色体数加倍2.人工多倍体的应用,自然诱发未减数配子结合,未减数配子的形成减数第一分裂复原或减数第二分裂复原未减数配子融合 未减数配子未减数配子四倍体 未减数配子正常配子 三倍体 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体。例萝卜甘蓝F1未减数配子融合,(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,人工诱发体细胞染色体数加倍,体细胞染色体加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素处理分生组织阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)处理时间：视材料而定间歇处理效果更好同源多倍体的诱导诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)异源多倍体的诱导诱导种间杂种F1
14、染色体加倍双二倍体诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体进行种间杂交双二倍体,人工多倍体的应用,克服远缘杂交的不孕性 亲本之一染色体加倍可能克服不孕性克服远缘杂种的不实性 其原因是配子不育，解决办法有：杂种F1染色体加倍(双二倍体)；亲本物种加倍后再杂交。创造种间杂交育种的中间亲本 实质是克服远缘杂交不育性人工合成新物种、育成作物新类型 人工合成同源多倍体直接加倍 人工合成异源多倍体物种间杂交，杂种F1染色体数目加倍,六倍体小黑麦的人工合成与应用,八倍体小黑麦的人工合成与应用,非整倍性变异,超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失,一、单体二、缺体三、三体
15、四、四体五、非整倍体的应用,一、单 体,1.特点动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定植物：不同植物的单体表现有所不同，如二倍体的单体：一般生活力极低而且不育异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性 例：普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列,普通烟草的单体系列,普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。分别用A,B,C,V,W,Z字母表示24条染色体；24种单体的表示为：2n-IA,2n-IB,2n-IC,2n-IW,2n-IZ。各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。,普通小麦的
16、单体系列,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为：A组：1A,2A,3A,6A,7A；B组：1B,2B,3B,6B,7B；D组：1D,2D,3D,6D,7D。21种单体对应的表示方法为：2n-I1A,2n-I2A,2n-I7A2n-I1B,2n-I2B,2n-I7B2n-I1D,2n-I2D,2n-I7D,2.单体染色体的传递减数分裂四分体细胞种类：n,n-1四分体细胞比例：nn-1(单价体丢失而产生更多的n-1配子)受精结合n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力相对较高，所以n-1主
17、要靠雌配子传递合子及自交后代三种类型：双体、单体、缺体(例)普通小麦单体染色体的传递,硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体,单体染色体的传递,n 96%n-1 4%n 25%2n 24%2n-1 1%n-1 75%2n-1 72%2n-2 3%,二、缺体,1.缺体一般都通过单体自交产生2.仅存在于多倍体生物中，二倍体生物中的缺体一般不能存活由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响更大，生活力极差。3.遗传效应表现广泛的性状变异通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基因,普通小麦缺体系列的穗形,三、三体,1.三体的性状变异 如直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异2.三体
18、的染色体联会与分离 形成三价体或一个二价体和一个单价体，产生的配子nn+1，如三体小麦的后代中双体占54.1%，三体占45%，四体占1%。3.三体的基因分离,直果曼陀罗的果形变异,三体后期 I：2/1式分离,三体末期 I：落后三价体,复式三体的基因分离,四、四体,与同源四倍体相比只有一个由四条染色体构成的同源组(IV)后期 2/2式分离的比例更高基因的分离与同源四倍体类似生活力和配子的育性均较高如四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体,五、非整倍体的应用,1.确定基因所在的染色体(染色体定位)利用单体进行基因定位 隐性基因定位 显性基因定位利用三体进行基因定位 隐性基因定位 显性基因定位
19、2.有目的地替换染色体（自学）,隐性基因单体定位机理,aa表型双体与对应单体系列杂交，基因在某单体染色体上。,aa表型双体与对应单体系列杂交，基因不在某单体染色体上。,显性基因的单体定位过程,(n-1)+a(n-1)+AA(n-1)+A(n-1)+Aa(n-1)+A 自交全部为显性性状,A表型双体与对应单体系列杂交，基因在某单体染色体上。,(n-1)aa+(n-1)AA+(n-1)Aa+(n-1)Aa+(n-1)Aa+自交显性性状：隐性性状=3：1,A表型双体与对应单体系列杂交，基因不在某单体染色体上。,显性基因的三体定位过程,(n-1)+aaa(n-1)+AA(n-1)+Aaa(n-1)+A
20、a(n-1)+Aaa 自交(n+1雄配子不育)显性性状：隐性性状=2：1,A表型双体与对应三体系列杂交，基因在某三体染色体上。,(n-1)aa+(n-1)AA+(n-1)Aa+(n-1)Aa+(n-1)Aa+自交(n+1雄配子不育)显性性状：隐性性状=3：1,A表型双体与对应三体系列杂交，基因不在某三体染色体上。,(n-1)+AAA(n-1)+aa(n-1)+AAa(n-1)+Aa(n-1)+AAa（母本）(n-1)+aa 显性性状：隐性性状=5：1如果测交过程中三体作父本，测交后代显性性状：隐性性状=2：1,隐性基因的三体定位过程,aa表型双体与对应三体系列杂交，基因在某三体染色体上。,(n-1)AA+(n-1)aa+(n-1)Aa+(n-1)Aa+(n-1)Aa+(n-1)aa+显性性状：隐性性状=1：1,aa表型双体与对应三体系列杂交，基因不在某三体染色体上。,
