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1、天线色素和反应中心色素分子,物质以光量子为单位吸收光能，同化一分子CO2需要 810 个光量子，这是光合作用的量子需要量。,量子需要量的倒数称量子效率，即一个光量子所能固定的 CO2 分子数，一般为 1/(810)。,光能的吸收和传递,原初反应是光合作用的起始过程，指光合色素吸收光能所引起的光物理和光化学过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应。特点：速度快（10-12-10-9s）与温度无关。,光合作用的原初反应,天线色素和反应中心色素分子,少数具特殊排列位置的叶绿素a分子，具光化学活性，由光激发而直接引起氧化还原反应，称反应中心色素。,反应中心色素分子吸收光谱的高峰在700 nm和680 n
2、m，分别用P700和P680表示。,光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光（680nm），即光系统(PS)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统(PS),其它的色素分子：大部分Chl.a、全部的Chl.b、胡萝卜素、叶黄素，参加吸收和传递光能，经共振传递，把能量传递汇集到反应中心色素分子，这些色素称聚光色素,或天线色素。,原初反应,吸收、传递光能,光化学反应:由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应,在光化学反应中，光能通过反应中心色素转变为电能。,Hv D1PA1 D1P*A1D1P+A1-D+1PA1-,D:电子供体；P：中心色素分子；A：原初电子受体
3、,光反应中心：是植物吸收光能进行原初光化学反应的场所，它是由原初电子供体、原初电子受体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质组成的色素蛋白复合体。,光反应中心,反应中心,a.光化学反应是在光系统的反应中心进行的。,b.反应中心是发生原初反应的最小单位，是指在叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。,c.包括反应中心色素分子、原初电子受体，次级电子受体和供体等。,光合系统中有几个光反应中心？,红降现象：用波长在 680 nm以上的光照射时，虽然在叶绿素吸收的有效范围内，但光合作用的量子产率却急剧下降的现象。,双光增益:在引起红降的光照（如 700 nm）的同时，在外加
4、一个短波的光照（如 680nm），则量子效率可以提高并且有增益的现象。,红降和双光增益的现象说明了在光合系统中存在两个相互串联的光反应中心。,Hv D1PA1 D1P*A1D1P+A1-D+1PA1-,D:电子供体；P：中心色素分子；A：原初电子受体,PSII 和 PSI 的光化学反应,P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-,PSI,PSII,P700 A0 P700*A0 P700+A0-,去镁叶绿素,叶绿素分子A0,PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo),PS的原初电子受体是叶绿素分子A0,四 电子传递链,光合作用电子传递链（光合链）,在光合膜上按一定顺序排列电
5、子传递体，由光驱动使H2O或其它电子供体的激发电子按氧化还原电位传递，使NADP 还原，同时释放分子态氧，并在传递电子过程中偶联形成ATP。电子传递体按各组分的氧化还原电位排列，形成一条Z型链。,光合电子传递Z链组成,光合电子传递Z链组成,PS复合体 质醌(PQ)Cytb6/f复合体 质蓝素(PC)PS复合体 铁氧化蛋白和铁氧化蛋白-NADP+还原酶,PS 反应中心的结构模型,光系统II（PSII）上的电子传递光量子聚光色素 P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-,Pheo：去镁叶绿素,光系统II（PSII）上水的氧化,光系统II的功能 吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧
6、化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传递至质体醌。,P680*Pheo QA QB,e,e,e,e,H2O,P680*Pheo QA QB,e,e,e,e,H2O,PS一次只能得1个电子,闪光对小球藻放氧量的影响,S0 S1 S2 S3 S4,放氧复合体,2H2O,水氧化的S态转换机制,放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积聚1个正电荷，直到积累4个正电荷，然后一次氧化2个H2O，从中获取4个e-。,B.kok等(1970),3/4,1/4,在PSII蛋白复合体的腔面有一个由三条分子量分别为16kDa，23kDa，33kDa的多肽链所组成的复合体帽结构，它们对于水分子的氧化是需要的。用实验去
7、除它们，水的氧化就会被抑制，重组后又可恢复，因此这个蛋白结构加上Mn聚集体，合称为放氧复合体。,放氧复合体(OEC),质醌(质体醌,PQ)：PS反应中心的末端电子受体;PS复合体-PQ-Cytb6f复合体;,还原态的质体醌在膜内侧把电子传给Cytb6f，氧化时把H+释放至膜腔，这样造成了跨膜的质子梯度，从而可推动光合磷酸化的进行。,Cytb6f复合体：功能是催化质体醌（PQH2）的氧化和质蓝素（PC）的还原。,质蓝素(Plastocyanin，PC)含铜的蛋白质。介于Cytb6f复合体和PS之间的电子传递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。,PS复合体：其生理功能是吸收光能，进行光化学反应，传递
8、电子从PC到铁氧还蛋白。,PS反应中心的结构模型,光量子捕光色素 P700 A0 P700*A0 P700+A0-,光反应I,A0：叶绿素分子A0,光系统I的功能 吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，并把从质蓝素接受的电子传递至铁氧还蛋白。,Fd,铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白 NADP+还原酶(FNR),Fe2-S2的低分子量可溶性蛋白;,接收PSI的Fe4-S4蛋白传递来的电子，通过Fe3+Fe2+的转变，一次可接受和传递1个电子。,铁氧还原蛋白,铁氧还蛋白-NADP还原酶,NADP+,NADPH,（二）光合电子传递的类型 非环式电子传递 环式电子传递,环式电子传
9、递,非环式电子传递,电子传递的结果 NADP还原 形成跨内囊体膜的pH梯度,第四节 ATP 的合成,第五节 ATP 的合成,在光下叶绿体中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。,NADPH中的化学能,ATP中的化学能,ATP合成酶复合体模型,ATP合成酶又被称为偶联因子(Coupling factor CF)或CF1-CF0复合体。,化学渗透假说（英国 Mitchell，1961）,膜内H+高于膜外的H+,跨膜质子梯度的建立：光解H2O，释放O2，产生H+留在 类囊体腔内。经PQ穿梭将H+从基 质转移至类囊体腔内。基质中形成NADPH 不断消耗H+。,质子通过，引起g亚基旋转，g
10、亚基的转动引起b亚基的构象依紧张（T）松弛（L）开放（O）的顺序发生改变，完成ADP和Pi的结合、ATP的合成以及ATP的释放过程。,变构学说,在电子传递过程中形成的跨类囊体膜的电化学梯度，主要是pH梯度，是光合合成ATP的能量来源。ATP合成酶利用质子流推动其g亚基转动，引起b亚基的构象发生转变，因而完成ADP与Pi的结合、ATP形成和ATP释放的过程，进行ATP的合成。,变构学说,光能转化效率是指光合产物中贮存在ATP和NADPH中的化学能占光合作用吸收的有效能量的百分率。,光反应中光能被转变为化学能贮藏在ATP和NADPH中，这两种物质可以在暗反应中用于同化CO2，所以NADPH和ATP
11、又称为同化力。,小 结叶绿体类囊体膜上密集而有序的排列着色素和电子传递体的蛋白质复合体,不均匀镶嵌在光合膜上。,PSI和PSII两个光系统偶联，其反应中心色素分别是P700和P680，由LHCI和LHCII吸收传递聚集光能，反应中心色素分子电子被激发，在反应中心发生氧化还原原初反应。,电子和释放的O2来源于水的光解希尔反应。,光能驱动电子经一系列电子传递体交替的氧化还原作用传给NADP+，使其还原为NADPH。与传递电子偶联形成ATP光合磷酸化，跨类囊体膜的质子电动势梯度是ATP形成的驱动力。,ATP和NADPH为CO2固定还原的 同化力，实现了高效率的能量转换：光能电子激发能活跃的化学能。,
12、叶绿素a分子是反应中心色素，而其他叶 绿体色素都是聚光色素。高等植物叶绿体色素吸收蓝紫光和红光。水是光合作用中电子的最终供体。水的光解放氧是光合作用原初反应的一 部分。PSI主要分布在类囊体的非垛叠区。ATP是光合作用电子传递的最终电子 受体。,第五节 光能的分配调节和光保护,光能在两个光系统间的不平衡会降低光合作用的效率，而多余的光照更会造成光系统的破坏，因此光能向光系统输送的多少和在两个光系统间的分配比例都是受到精细地调控的。捕光色素蛋白LHCII的磷酸化与光合蛋白复合体在类囊体不同区域间的移动在光能在两个光系统间的分配中起重要的作用。,(一)植物的一般性减少光破坏的途径,叶面积 叶毛、角
13、质和蜡质 叶绿体排列 改变光合组分,(二)活性氧的消除,猝灭,单线态氧,类胡萝卜素,(三)非光化学猝灭,叶黄素,1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成。包括光能的吸收、传递与光化学反应；原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。,非环式电子传递,光合电子传递的类型:非环式，环式。,光合磷酸化:H+电化学势差ATP合成酶复合体,光合作用中每释放1个O2，传递4个电子就需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。,每释放1个O2，吸收8个光量子就可以形成2个NADPH和8个H+形成，其中4个H+来自于2个H2O的氧化，4个H+由PQ从基质中转运进入。,当8个H+从类囊体腔中转移到基质时，所释放的能量能形成 3个ATP。,光合作用的光反应和暗反应,
