《生物奥赛》PPT课件.ppt

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1、生态学的研究对象微观、个体、种群、群落、生态系统和宏观生态学及其应用。传统生态学是研究生物个体以上水平（包括个体、种群、群落、生态系统）的生物与生物、生物与环境之间关系的科学。现代生态学主要以生态系统为研究的基本单位。生态系统通过物质流、能量流和信息流（稳态和调节功能），将生态系统的各个成员联系成为一个具有统一功能的系统。,动物,植物,微生物,生态系统,环 境,散热,光能,A 综合性：自然界任何生态因子都不是独立的。B 非等价性：各种生态因子的作用不同，有主导因子和从属因子。C 不可替代性和互补性：任何生态因子都不可缺少，无法替代，但是，数量的不足可以由其它因子一定程度补偿。D 限定性：生物的

2、不同发育阶段，各生态因子的作用不同。,个体生态学（生物与环境）,1、生态因子作用的几个特点,利比希(Justus Liebig)是19世纪德国的农业化学家，1840年，发现谷物的产量常不是受常量营养物质（N、P、K等）所限制，而是取决于植物必需的微量元素（B、Mg、Fe等）。他指出“植物的生长取决于处在最小量状态的营养成分”。后来被人们称之为最低因子定律。即，每种植物都需要一定种类和数量的营养物质，缺乏一种，植物会死亡，一种处在最小量时，生长最少。,2、利比希最低因子定律,美国生态学家谢尔福德（1913）提出了耐受性定律：“任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物

3、的耐受限度时，就会使该种生物衰退或不能生存”。耐受性定律是最低因子定律的进一步发展，表现在（1）考虑了生态因子的上限；（2）不仅估计了生态因子量的变化，还估计了生物本身的耐受性问题；（3）允许生态因子之间的相互作用（替代和补偿等）。,3、谢尔福德的耐受性定律,长期生活于低温环境中的生物通过自然选择，在形态、生理和行为上表现出很多明显的适应。,4、生物对温度的适应,低温：形态上，叶片表面有油类物质；芽具鳞片；体表具蜡粉和密毛；矮小。生理上，水分降低，糖、脂、色素增加，以降低细胞冰点；吸收光谱增宽，能吸收红外线。,4.1植物对温度的适应：,高温：形态上，某些植物生有密绒毛和鳞片，体呈白色，可反射部

4、分光线；叶片垂直排列；木栓层厚。生理上，含水少，糖、盐浓度高；蒸腾作用旺盛。,低温：形态上，皮下脂肪加厚；贝格曼规律：恒温动物在寒冷地区个体较大；阿伦规律：恒温动物在寒冷环境中突出部位（耳、四肢、尾）有变短的趋势。生理上，增加产热，局部异温。行为上，休眠和迁移。高温：形态上，难以奏效。生理上，放松对恒温的要求，提高体温。行为上，夜出加穴居。,4.2、动物对温度的适应,5.1概念：植物和某些变温动物完成某一发育阶段所需总热量（有效积温）是一个常数K。K=N*T(式中K为有效积温，N为发育时间，T为平均温度),5、有效积温法则（温度与生物发育的关系）,生物都有一个发育的起点温度（最低有效温度C），

5、所以，应对平均温度进行修饰。上式变为：K=N*(T-C)或T=C+K/N,温度T与发育时间N呈双曲线关系，由于发育速度V=1/N,所以，T=C+KV，温度与发育速度呈线性关系。生物的发育也有一个高限温度，发育时间也有生理极限，即最短发育时间N0，K=(N-N0)(T-C),5.2、原理,预测生物发生的时代数；预测生物地理分布的北界，全年有效积温大于K。预测害虫来年发生程度；推算生物的年发生历；害虫的生活周期和数量规律。据此制定农业气候规划，合理安排作物。预报农时。,5.3、有效积温法则的应用,6.1植物淡水植物自动调节渗透压；海水植物等渗或高渗。6.2动物动物获得水的方式有三种：饮水、食物和代

6、谢水的利用。,6、水生生物的渗透压调节,等渗动物：海洋无脊椎动物，如海胆、贻贝。不需调节。高渗动物：（排除多余的水并吸收离子）海月水母、枪乌贼、龙虾等，以排泄器官排除多余的水。海洋软骨鱼，肾脏排稀尿，直肠腺调节离子。低渗动物：（摄取水分并排出离子）海洋硬骨鱼，大量饮水，以排泄器官和盐腺排出溶质。其他海洋动物：爬行动物具盐腺（鼻、侧鼻、舌下、围眶腺），海鸟具鼻腺，海兽排高浓度的尿。,、海洋动物,均为高渗，排泄器官排稀尿，摄取食物和通过鳃吸收钠等离子以补充溶质。,、淡水动物：,溯河性（海洋里的鱼类,繁殖时要到淡水中产卵,这种现象叫溯河性洄游,如大马哈鱼）鲑鳟鱼类和降河性鳗鲡。体表渗透性很低，具黏液

7、（鳗鲡）；能改变尿量，淡水中排尿量大，海水中尿量小；鳃在海水中排盐，淡水中摄盐。,、洄游性鱼类,种群生态学,假设环境中的空间和资源是无限的，某一种群会表现出指数增长，增长曲线为“J”型。指数增长是在无限环境中表现出来的，而自然界的环境总是有限的，任何种群不可能长期表现为指数增长。所以，指数增长只能在短期内表现出来。在空间和资源都有限的情况下，种群的增长表现为S型，这样的增长称为逻辑斯谛增长。,1、逻辑斯谛增长,A.种群增长有一个环境条件所允许的最大值，称为环境容量或承载力，记作K。当种群大小增至K时，种群不再增长。B.随着种群密度上升，种群增长率逐渐按比例降低，即每增加一个个体的影响是1/K（

8、种群增长受密度的制约）。,1.1、逻辑斯谛增长的条件和模型,条件（假定）,dN/dt=rN(K-N)/K模型的意义：与指数方程相比，该方程新增添了一个因子(K-N)/K，它是瞬时增长率r的修正因子，随密度增加，r按比例下降。修正项(K-N)/K所代表的生物学含义是“剩余空间”或称“未利用的增长机会”。,、模型,种群数量由小到大，修正项(K-N)/K由1向0变化，表示种群增长的剩余空间逐渐变小，种群潜在的可实现程度逐渐降低，并且，N每增加1，这种抑制就增加1/K，因此，将这种抑制性影响称为拥挤效应（环境阻力）。,当Nt=K/2时，曲线处于一个拐点。在此拐点上，dN/dt最大。在到达拐点以前，dN

9、/dt随种群增加而上升，称为正加速期；在到达拐点以后，dN/dt随种群增加而下降，称为负加速期。,密度的增加及其对种群增长率的反馈作用不是同时发生的，二者间存在时滞，常见的有反应时滞和生殖时滞等。时滞越长，种群越不稳定。有时滞的种群常在达到环境容纳量时出现波动或振荡。,根据逻辑斯谛模型,当种群数量Nt=K/2时,种群增长速度（单位时间增加的个体数）最快,此时种群的增长速度为：dN/dt=d(K/2)/dt=r(K/2)K-(K/2)/K=rK/2(1/2)=rK/4=MSY因此我们定义,最大可持续收获量(MSY)等于rK/4.,逻辑斯谛增长模型可以用来确定资源生物的最大可持续收获量(MSY),

10、例如,生活于南极的蓝温鲸,环境容纳量(K)为150000头,种群增长率(r)为0.053头/头年,那么,种群增长最快时的种群数量为:NMSY=K/2=150000/2=75000头最大可持续收获量：MSY=rK/4=(1500000.053)/4=2000头/年即,在种群数量75000头时,捕捞约2.7%(2000头)最适宜。大于NMSY可多捕,少于NMSY 要少捕。,2、种群数量的相对稳定性,种群在K值附近波动，具有一定的相对稳定性，这种稳定性因种而异。,按其对种群表现型的选择结果，可以将自然选择分为三类：稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征分布中间的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体，选择属

11、于稳定型的。如出生体重。定向选择：当选择对一侧的“极端”个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。分裂选择：当选择对两侧的“极端”个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部分。,3、自然选择的类型,物种形成（形成新物种）是选择进化的关键。关于物种形成的过程多数学者接受“地理物种形成说”。形成过程如下：地理隔离：地理屏障将两个种群隔开，种群间个体和基因交流受阻。独立进化：地理隔离的种群各自独立地进化，适应各自的特殊环境。生殖隔离机制的建立：由于长期的地理隔离和种群的变异，假如地理隔离屏障消失，两个种群之间建立了生殖隔离，使得基因交流受阻，形成了两个物

12、种。,4、物种形成,各种生物所特有的生活史（种群生态特征：如出生率、寿命、大小和存活率等）被视为进化过程中获得的生存对策-进化对策。该对策称为生态对策或生活史对策。生态对策包括生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等多种对策。1962年Mac Arthur首先根据种群动态的两个综合性指标（r&K），将种群分为r-选择者和K-选择者，较全面地反映了生态对策的多个方面。,5、进化对策,生物在进化过程中，向着两个方向分化，r-对策者向着小型化、高出生率、大量繁殖的方向发展，以量取胜，高扩散能力在进化上是有利的，严酷的生境有利于这类种群，大多数先锋生物属于这类种群。K-对策者向相反的方向发展，遇强

13、烈干扰后，恢复能力差，易绝灭，分布于稳定的生境，顶级生物属于该类。,Lotka和Volterra分别提出了种间竞争模型。他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了竞争系数（，）。为种群1的竞争系数，表示在种群1的环境中，每增加一个种群2个体对种群1所产生的密度效应。在种群1的环境容纳量（K1）中，除有N1占据外，还有N2的空间或资源被种群2所占用了。显然，越小，种群1的竞争力越强；越大，种群2的种间竞争力越强。那么种群1的增长模型变为：dN1/dt=r1N1(K1-N1-N2)/K1)同理，种群2的增长模型为：dN2/dt=r2N2(K2-N2-N1)/K2),6、种间竞争模型6.1、模型,A.种群

14、1取胜，种群2被排挤掉。K1K2/,K2K1/C.两种群稳定地共存。K1K2/,K2K1/,6.2、竞争结果：,1/K1和1/K2分别为种群1和2的种内竞争强度，K1越大，种群1的种内竞争强度越小，反之亦然。而/K1是种群2对种群1的种间竞争强度的指标；/K2称为种群1对种群2的种间竞争强度的指标。越大，种群1对资源或空间的需要量越大，种间竞争能力越弱，K1越小，种群1的可利用资源越小，种间竞争力越弱，那么/K1越大，种群1的种间竞争力越弱。,6.3、原因分析,A.种群1取胜，种群2被排挤掉。K1K2/，即1/K1/K1，种群2的种内竞争强度大于种间竞争强度。B.种群2取胜，种群1被排挤掉。K

15、1K1/，与第一种情况相反。,C.两种群稳定地共存。K1/K2；K2/K1，两种群的种内竞争强度都大于种间竞争。D.两种群不稳定地共存。K1K2/,K2K1/，与第三种情况相反，二者种间竞争剧烈，表现为不稳定。,1、种类组成的数量特征,为了说明群落特征，必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。,群落生态学,1.1多度(abundance)多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度，即：Soc(Sociales)极多，植物地上部分郁闭 Cop(Copiosae)3 数量很多 Cop2 数量多 Cop1 数量尚多

16、 Sp(Sparsal)数量不多而分散 Sol(Solitariae)数量很少而稀疏 Un(Unicum)个别或单株,1.2、密度(density)指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度(relative density)。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(density ratio)。,1.3、盖度(cover degree，或coverage)是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的

17、覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度(dominant)。,盖度可分为种盖度(分盖度)，层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比(cover ratio)。,1.4、频度(frequency)即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比采计算，即：频度=

18、某物种出现的样方数样方总数100,瑙基耶尔（Raunkiaer）频度定律：将植物群落中不同物种的频度以20划分为A、B、C、D、E五个不同的级别，五个频度级之间的关系是：ABCDE。这个规律符合群落中低频度物种的数目比高频度物种的数目多的事实，基本适合于任何稳定性较高而种类分布较均匀的的群落。,群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。如果B、C、D级的比例增高时，则群落中种的分布不均匀，暗示着植被的分化与演替的趋势。除此之外，还有高度、重量、体积等个体指标。,1.5、重要值(important value)是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普

19、遍采用。重要值是美国的Curtis和R.P.McIntosh(1951)首先使用的，计算的公式如下：,重要值(IV)=相对密度十相对频度十相对优势度 上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值=相对密度十相对频度十相对盖度,2、种的多样性,生物多样性可定义为“生物的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性”。,生物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。,2.1、多样性的涵义：,(1)种的数目或丰富度(species

20、 richness)指一个群落或生境中物种数目的多少。,（2）种的均匀度(species evenness or equitability)指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那么，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。,2.2、多样性的测定 测定多样性的公式很多，我们这里仅选取其中2种有代表性的进行介绍。多样性指数 多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标，有人称为异质性指数(heterogenity index)或种的不齐性(speci

21、es heterogenity)。,(1)辛普森多样性指数(Simpsons diversity index)。在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，以它们的概率得出多样性指数。辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1随机取样的两个个体属于同种的概率。,(2)香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）。信息论中熵的公式原来时表示信息的紊乱和不确定程度的，我们也可以用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，这就是种的多样性。香农-威纳指数即按此原理设计的，其计算公式为：H=,2.3、物种多样性在空间上的变化规律（1）.多样性随纬度变化 从热带到两极随纬度的增

22、加，物种多样性有逐渐减少的趋势。无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带物种最丰富。,（2）.多样性随海拔变化 如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。,植被分布随纬度和海拔的变化,（3）在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势。在温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；海洋中植物分布仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30米。,3、群落的结构,群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用

23、。群落结构特征不仅包涵种类组成，还包括群落的空间结构及其生态内涵。,3.1群落的结构单元,群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型（lifeform）及相同生活型的物种所组成的层片(synusia)，它们可看做群落的结构单元。生物群落空间形态结构的分化有利于资源的利用。,生活型(life form)生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。(1)高位芽植物(phanerophytes)休眠芽位于距地面25cm以上。分为四个亚类，即大高位芽植物(高度30m)，中高位芽植物(830m)，小高位芽植物(28m)与矮高位芽植物(25

24、cm2m)。,(2)地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多为半灌木或草本植物。(3)地面芽植物(Hemicryptophytes)又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。,(4)隐芽植物(Cryptophytes)更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。(5)一年生植物(Therophytes)以种子越冬。,制定生活型谱的方法：首先统计整个地区的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，最后对生活型进行规类。在不同的气候区域，生活型的组成存在显著差异：在

25、潮湿的热带地区，以高位芽为主；在干旱的草原和沙漠，一年生植物最多；温带和极地，地面芽植物占多数。,动物的生活型 例如兽类中有飞行的(如蝙蝠)，滑翔的(如鼯鼠)，游泳的(如鲸、海豹)，地下穴居的(如鼹)，地面奔跑的(如鹿，马)等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。水生群落 浮游生物个体小，分散，一般不形成大的结构。只有海底的群落，其外貌才有明显区别，如珊瑚礁、各种(星状，羽状，扇状)腔肠动物、以及海星等棘皮动物等。,层片(synusia)层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。层片一词系瑞典植物学家H.Ga

26、ms(1918)首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。,前苏联著名植物群落学家B.H.苏卡乔夫(1957)指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。现在人们一般将其定义为：层片是指由相同生活型和相似生态要求的种组成的机能群落。,3.2、群落的垂直结构,群落的垂直结构，主要指群落分层现象。陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为林冠层，下木层，

27、灌木层，草本层和地被层等层次。,层(1ayer)的分化主要决定于植物的生活型。也可以说，陆生群落的垂直结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果。温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层结构简单，而热带雨林的成层结构最为复杂。,生物群落的分层包括地上分层和地下分层。地上分层可以充分利用阳光和空间。地下分层由不同植物的根系在土壤中达到的深度不同引起的，最大的根系生物量集中在表层。地下分层可以充分利用土壤中的营养和水分。成层结构显著提高了生物利用环境资源的能力。,生物群落中动物的分层现象也很普遍，动物之所以有分层现象，主要与食物有关。因为群落的不同层次提供不同的食

28、物；其次还与不同层次的微气候条件有关。,某些水生动物也有分层现象，影响浮游动物垂直分布的原因主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物一般是趋向弱光的，因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动，此外，在不同季节也会因光照条件的不同而引起垂直分布的变化。,3.3、群落的水平结构,群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。其主要特征就是镶嵌性(mosaic)。两个层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性。,每一个斑块就是一个小群落（microcoense），它们彼此组合，形成了群落的镶嵌性。群落内部环境因子的

29、不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤湿度和厚度的差异以及人与动物的影响，是形成群落镶嵌性的主要原因。,3.4、群落的时间结构,不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了群落的结构在时间上的相互更替，形成了群落的时间结构。群落的时间结构包括植物群落周期性变化以及动物的季节性变化。,群落结构周期性的变化是指随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。草原群落中动物的季节性变化也十分明显，这是草原动物季节性活动的显著特征，也是它们对于环境的良好适应。,3.5、群落交错区与边缘效应,群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域

30、。是相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的。,可以认为，群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应(edge effect)。,在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所特有的种，这是因为群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物，营巢和隐蔽条件。因此，有人建议通过增加群落交错区数量或边缘长度以增加边缘效应，提高野生动物产量。,4.1竞争对群落结构的影响：竞争导致群落生态位的分化，

31、因此对群落结构的形成具有至关重要的作用。,4、影响群落结构的 生物因素,群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。通常将群落中以同一方式利用共同资源的物种集团，称为同资源种团。同资源种团内的竞争非常激烈，他们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。,关键种（keystone species）关键种对群落具有重要和不均衡的影响。关键种的缺失，会引起某些其他物种的灭绝和多度的剧烈变化，对群落结构造成重大影响。,4.2、捕食对群落结构的影响 捕食对形成群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。,泛化捕食者兔把有竞争力的植物种吃掉，可以使竞争力

32、弱的种生存，所以多样性提高。但食草压力过高时，植物种数又随之降低，因为兔不得不吃适口性低的植物。因此，植物多样性与泛化捕食者捕食强度的关系呈单峰曲线。,另一方面，即使是完全泛化的捕食者，像割草机一样，对不同种植物也有不同影响，这决定于被食植物本身恢复的能力。,具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同。如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性。如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则结果相反，捕食降低了多样性。,特化的捕食者与群落的其他部分在食物联系上是存在一定程度的隔离的。与选择性的捕食者的作用相似，如果捕食的种属于劣势种类，则捕食降低了多样性；如果捕食优势种，则捕食能提高多样

33、性，但捕食能力很强时，多样性下降。,特化种很易控制被食物种，因此它们是进行生物防治、可供选择的理想对象。当其被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。,5、群落的动态,动态(dynamics)一词包含的意义十分广泛，生物群落的动态至少应包括三方的内容：群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)；群落的演替；地球上生物群落的进化。,5.1群落的内部动态,生物群落的季节动态 环境条件(特别是气候)周期性变化引起生物群落的季节变化，并与生物种的生活周期关联。群落的季节动态是群落本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，称为群落的内部动态。,生物群落的年变化,在不同年度

34、之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动(fluctuation)。,群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。根据群落变化的形式，可将波动划分为以下3种类型：,（l）不明显波动 不明显波动：群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。,（2）摆动性波动 摆动性波动：群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(15年)，它与群落优势种的逐年交替有关。,（3）偏途性波动 偏途性波

35、动：是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长(510年)。,虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的，而只是向平衡状态靠近。,5.2生物群落的演替,演替的概念 生物群落演替(succession)，就是指在某一地段上的生物群落发生变化的过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段、一种生物群落被另一种生物群落所取代的自然演变现象。,演替系列,（1）水生演替系列（淡水湖）：自由漂浮植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段直立水生植物阶段湿生草本植物阶段木本植物阶段。,（2）旱生演替系

36、列：地衣植物群落阶段苔藓植物群落阶段草本植物群落阶段灌木群落阶段乔木群落阶段。,演替方向 生物群落的演替方向可以分为：进展演替（progressive succession）和逆行演替（regressive succession）,进展演替：结构由简单到复杂；资源利用由不充分到充分；生产力逐步增高；环境逐步中生化；群落对外部环境的影响逐步加强。逆行演替：结构简单化；资源利用由不充分；生产力逐步下降；环境逐步旱生化；群落对外部环境的改造轻微。,演替顶极学说 演替的顶极学说(climax theory)是英美学派提出的。目前，有关演替顶极理论主要有3种：单元顶极论、多元顶极论和顶极格局假说。,（1

37、）单元顶极论(monoclimax hypothesis)Clements指出：演替就是在地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极。,在同一气候区内，无论演替初期的条件如何，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。演替可以从各种地境上开始，在演替过程中植物群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致。因而，水生型和旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极(

38、C1imatic C1imax)。,（2）多元顶极论(polyclimax theory)英国的A.G.Tansley(1954)认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。,除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形土壤顶极和火烧-动物顶极等等。一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落。,由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶极论：a.都承认顶极群落是经过单向变化而达到

39、稳定状态的群落；b.而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是与生境相适应的。,两者的不同点在于：单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。,（3）顶极格局假说(climax-pattern hypothesis)Whittaker1953年提出：在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极

40、，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。,在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极(prevailing climax)，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。,1.食物链和食物网 由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长，一般有45个环节构成。,生态系统生态学,在生态系统中，生物成分之间通过能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系，这就是食物网(foodweb)。,一个复杂的食物网是使生态系

41、统保持稳定的重要条件，一般认为，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强；食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。,食物链的类型 在生态系统中都存在着三种主要的食物链，捕食食物链(grazing food chain)和碎屑食物链(detrital food chain)和寄生食物链。,捕食食物链虽然是人们最容易看到的，但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链,只在某些水生生态系统中，捕食食物链才会成为能流的主要渠道，在陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。,一般说来，生态系统中的能量在沿着捕食食物链的传递过程中，每从一个环节到另一个环节，能量大

42、约要损失90，也就是能量转化效率大约只有10%。,越是处在食物链顶端的动物，数量越少、生物量越小，能量也越少，而顶位肉食动物数量最少，以致使得不可能再有别的动物以它们为食，因为从它们身上所获取的能量不足以弥补为搜捕它们所消耗的能量。,一般说来，能量从太阳开始沿着捕食食物链传递几次以后就所剩无几了，所以食物链一般都很短，通常只由45个环节构成，很少有超过6个环节的。,在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能流是以通过碎屑食物链为主。,由于寄生物的生活史很复杂，所以寄生食物链也很复杂。例如，小蜂把卵产在姬蜂或寄生蝇的幼虫体内，而后者又寄生于其他

43、昆虫幼虫体内。在这些寄生食物链内，寄主的体积最大，沿着食物链寄生物的数量越来越多，体积越来越小（同捕食食物链不同）。,2、营养级和生态金字塔,营养级（trophic levels）是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。因此，营养级之间的关系不是指一种生物与另一种生物之间的营养关系，而是指一类生物与处在不同营养层次上另一类生物之间的关系。,生产者的绿色植物和所有自养生物构成了第一个营养级。所有以生产者(主要是绿色植物)为食的动物都属于第二个营养级，即植食动物营养级。第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。以此类推，还可以有第四个营养级(即二级肉食动物营养级)和第五个营养级等。,生态金

44、字塔（ecological pyramids）是指各个营养级之间的数量关系，这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。,数量金字塔是以生物的个体数量表示每一营养级。生物量金字塔以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量。能量金字塔是利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。,数量金字塔和生物量金字塔在某些生态系统中可以呈倒金字塔形，但能量金字塔绝不会这样，因为生产者在单位时间单位面积上所固定的能量绝不会少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量；同样，肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的，

45、因此依据热力学第二定律，它们的能量也绝不会多于植食动物。,一般说来，不同的营养级在单位时间单位面积上所固定的能量值是存在着巨大差异的。能量随着从一个营养级到另一个营养级的流动是逐渐减少的，所以，营养级一般不超过6个。能量金字塔不仅可以表明流经每一个营养级的总能量值，而且更重要的是可以表明各种生物在生态系统能量转化中所起的实际作用。,3、生态效率,生态效率（ecological efficiencies）是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。,I(摄取或吸收)：表示一个生物(生产者，消费者或腐食者)所摄取的能量；对植物来说，I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。,A

46、(同化)：表示在动物消化道内被吸收的能量(吃进的食物不一定都能吸收)。对分解者来说是指细胞外产物的吸收；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量(GP)。,R(呼吸)：指在新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。,P(生产量)：代表呼吸消耗后所净剩的能量值，它以有机物质的形式累积在生态系统中。对植物来说，它是指净初级生产量(Net Production)；对动物来说，它是同化量扣除维持消耗后的生产量，即P=A-R。,利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率：,通过对以上公式的比较可以发现，林德曼效率相当于同化效率、生长效率与利用效率的乘积。即：,但也有学者把营养级间的同化

47、能量之比值视为林德曼效率，即：,多个生态系统中，林德曼效率似乎是一个常数，即10%，生态学家通常把10%的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律。,一般说来，大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物。但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。,当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就叫反馈(feedback)。,4、生态系统的反馈调节与生态平衡,反馈有两种类型，即负反馈(negative f

48、eedback)和正反馈(positive feedback)。,负反馈(negative feedback)是比较常见的一种反馈，它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。,正反馈(positive feedback)是比较少见的，它的结果与负反馈相反，即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化，因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。,生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状态，它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入输出上的稳定。,因为生物个体

49、在不断地进行更新，能量流动和物质循环也在不间断地进行，所以生态平衡是一种动态平衡。,生态系统通过自我调节达到平衡的能力是有一定限度的，当外来干扰因素超过一定限度的时候，生态系统的调节功能就会受损，从而引起生态失调，甚至导致生态危机，从而威胁到人类的生存。,5、初级生产量和生物量 绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量(primary production)。动物是靠消耗植物的初级生产量来合成自身物质，因此动物和其他异养生物的生产量就称为次级生产量或第二性生产量(secondary production)。,在初级生产

50、量中，有一部分是被植物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才以有机物质的形式用于植物的生长和生殖，所以我们把这部分生产量称为净初级生产量(net primary production，NP)，而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量(gross primary production,GP)。这三者之间的关系是：GP=NP+R NP=GP-R,初级生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重(gm2a)或每年每平方米所固定能量值(Jm2a)表示，所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。克干重和焦之间可以互相换算，其换算关系依动植