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1、第六节 半知菌亚门,内容,一、半知菌亚门真菌的特征二、半知菌亚门的分类三、丝孢纲(HyPhomycetes)四、腔孢纲(Coelomycetes),一、半知菌亚门真菌的特征,营养体为发达的有隔菌丝,形成子座、菌核,分生孢子梗；无性繁殖发达，产生各种分生孢子；没有或不常见其有性生殖;若存在有性生殖，产生子囊孢子或担孢子，多属于子囊菌亚门，少数属担子菌亚门的真菌；目前这类真菌也称之为“有丝分裂孢子真菌”（Kendrick,1989）,（一）分生孢子,1.分生孢子的产生以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子，它们形成在分生孢子梗上。分生孢子梗着生的方式也不同，有散生的，有聚生并形成特殊结构-载孢体。载
2、孢体：由菌丝特化形成的用于承载分生孢子的结构称为载孢体。分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。,分生孢子的形态,2.分生孢子的形成方式,按照分生孢子个体发育的基本形式，其形成方式可分为：体生式(thallic)分生孢子芽生式(blastic)分生孢子,（1）体生式分生孢子,体生式分生孢子（又称节孢子）：它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。这类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在的营养菌丝细胞。根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，又可分为全壁体生式和内壁体生式。,全壁体生式节孢子,全壁体生式节孢子：是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的完整细胞壁
3、形成了节孢子的壁。有的是同时形成的，有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为粉孢子，如白粉菌的分生孢子。,白粉菌的分生孢子和分生孢子梗示意图,内壁体生式节孢子,内壁体生式节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。,全壁体生式示意图,内壁体生式示意图,（2）芽生式分生孢子,芽生式分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。芽生式分生孢子可分为外壁芽生式(holoblastic)和内壁芽生式(enteroblastic)两种类型。划分依据与体生式相同。
4、,外壁芽生式、内壁芽生式的形成,外壁芽生式的分生孢子是产孢细胞在芽殖的过程中，细胞壁随着芽孢的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。内壁芽生式的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出的，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。,（二）载孢体的类型,分生孢子梗：由菌丝特化成的、其上着生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗束：分生孢子梗基部紧密联结而顶端分散的一束孢子梗，顶生或侧生分生孢子。分生孢子座：是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。以上几种载孢体形成后肉眼观察为粉状或霉层。,分生孢子盘：垫状或浅盘状，上面有成排较短的分生孢子梗，顶端产生分生孢子。寄生性
5、真菌的分生孢子盘多产生在寄主的角质层或表皮下，成熟后露出表面。（肉眼观察时为小黑点）分生孢子器：一般有固定的孔口和拟薄壁组织的器壁。在内壁上形成分生孢子梗，梗的顶端着生分生孢子。分生孢子器着生在基质的表面或者部分或整个埋在基质或子座内。（肉眼观察时为小黑点）,二、半知菌亚门的分类,传统分类是采用萨卡度(Saccardo，1899)的分类系统(1)从梗孢目(Moniliales)(2)黑盘孢目(Melanconiales)(3)球壳孢目(Sphaeropsidales)(4)无孢菌类(Mycellia sterilia),（1）芽孢纲(Blastomycetes)（2）丝孢纲(HyPhomyce
6、tes)（3）腔孢纲(Coelomycetes),Ainsworth1973的分类系统:,芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生芽孢子繁殖。丝孢纲(HyPhomycetes)：营养体是发达的菌丝体，分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。腔孢纲(Coelomycetes)：营养体是发达的菌丝体，分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。,半知菌亚门除芽孢纲外，许多丝孢纲和腔孢纲的真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，仅200多种，可分为2个目：隐球酵母目和掷孢酵母目。芽孢纲的真菌大都
7、是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。,命名的交叉问题,由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分布在子囊菌或担子菌中，它们的无性阶段又分布在半知菌中，因此，同一个种就交叉分布在不同的分类单元中，随之带来的问题就是同一个种就有两个学名。如玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum)。但均承认，且后者应用更普遍。,三、丝孢纲(HyPhomycetes),特征：营养体是发达的有隔菌丝体。分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子。但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内
8、。此外，有些种类除产生厚垣孢子外，不产生分生孢子。,（一）丝孢纲真菌的分类,丝孢纲已知有11 000种左右，分为4个目。1无孢目(Agonomycetales)：除产生厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。2丝孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生。3束梗孢目(Stilbellales)：分生孢子梗聚生形成孢子梗束。4瘤座菌目(Tuberculariales)：分生孢子梗着生在分生孢子座上。与植物病害关系较大的主要是无孢目、丝孢目和瘤座菌目的真菌。,（二）无孢目(Agonomycetales),菌丝体发达，有的可以形成厚垣孢子或菌核；但无性繁殖不产生分生孢子。有些是重要的植物病原菌，如丝核菌属
9、(Rhizoctonia)、小核菌属(Sclerotium)等。,（1）丝核菌属(Rhizoctonia),菌丝在分枝处缢缩，褐色；菌核表面粗糙，褐色至黑色，表里颜色相同，菌核之间有丝状体相连，菌丝组织疏松。常见种是立枯丝核菌（R.solani）引起作物立枯病和纹枯病,丝核菌属示意图,丝核菌属显微照片,水稻纹枯病,茄基腐病,（2）小核菌属(Sclerotium),菌核不规则形，外表黑色，内面色浅。菌丝组织紧密。不产生无性孢子。引起多种植物的白绢病。,小核菌属示意图,马铃薯白绢病,水稻小球菌核病,（三）丝孢目,分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生。丝孢目的分科：淡色孢科：分生孢子和
10、分生孢子梗色淡。暗色孢科：分生孢子和分生孢子梗色暗。,1.淡色孢科的重要属,梨孢属(Pyricularia)青霉属(Penicillium）粉孢属(Oidium)轮枝孢属(Verticillium)葡萄孢属(Botrytis)柱隔孢属(Ramularia),（1）梨孢属(Pyricularia),特征：分生孢子梗细长，淡褐色，膝状弯曲；分生孢子梨形，无色至淡橄榄色，大多3个细胞，少数2个或4个细胞。为害水稻引起稻瘟病。,梨孢属示意图,梨孢属显微照片,稻瘟病,（2）青霉属(Penicillium）,特征：分生孢子梗无色，顶部有多次分枝，排列成扫帚状；最上层分枝(产孢细胞)瓶状，顶端形成串生的分生
11、孢子。分生孢子单细胞，近球形，无色。引起柑桔青霉病和绿霉病。,青霉属示意图,柑橘绿霉病,柑橘青霉病,青霉属扫描电镜照片,（3）粉孢属(Oidium),菌丝体表生；分生孢子梗直立，顶部产生体生式的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单胞，无色。引起植物的白粉病。为大多数是白粉菌的无性阶段。,粉孢属示意图,粉孢属扫描电镜照片,小麦白粉病,（4）轮枝孢属(Verticillium),分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大。分生孢子为内生芽殖型，单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生。引起棉花等黄萎病。,轮枝孢属示意图,茄子枯萎病,棉花黄萎病,（5）葡萄孢属(Botrytis),分生孢子梗无色，顶端细胞膨
12、大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生在小梗上聚集成葡萄穗状。引起多种植物的猝倒、落叶、花腐、烂果及烂窖。即灰霉病。,葡萄孢属示意图,葡萄孢属显微照片,番茄灰霉病症状,（6）柱隔孢属(Ramularia),分生孢子梗无色，短小不分枝；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。引起棉花白斑病。,柱隔孢属示意图,2.暗色孢科的重要属,尾孢属(Cercospora)链格孢属(Alternaria)黑星孢属(Fusicladium)内脐蠕孢属(Drechslera)、平脐蠕孢属(Bipolaris)和突脐蠕孢属(Exserohilum),（1）尾孢属(Cercospora),分生孢子
13、梗青褐色至黑褐色，呈曲膝状。分生孢子多细胞，尾鞭形。引起白菜白斑病和花生褐斑病等。,尾孢属示意图,白菜白斑病,花生褐斑病,（2）链格孢属(Alternaria),分生孢子梗深色，顶端单生或串生淡褐色至深褐色、砖隔状的分生孢子。分生孢子倒棍棒形、椭圆形或卵圆形。引起白菜黑斑病、番茄早疫病等。,链格孢属示意图,链格孢属显微照片,白菜黑斑病,番茄早疫病,（3）黑星孢属(Fusicladium),分生孢子梗黑褐色，分生孢子脱落后有明显 的孢子痕，分生孢子梗 的生长尖上又可形成新 的分生孢子。分生孢子梭形，基部平截，l2个细胞，深褐色。引起梨黑星病。,黑星孢属示意图,梨黑星病,黑星病菌形态,（4）内脐蠕
14、孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属,过去，把它们看作同1个属，及长蠕孢属（Helminthosporium）。但后来发现它们形态上有较大差异，危害对象也不同。如：内脐蠕孢属(Drechslera)引起大麦条斑病和大麦网斑病。平脐蠕孢属(Bipolaris)引起玉米小斑病、水稻胡麻叶斑病。突脐蠕孢属(Exserohilum)引起玉米大斑病。,内脐蠕孢属(Drechslera),内脐蠕孢属(Drechslera)：分生孢子梗粗状，顶部合轴式延伸；分生孢子芽殖型，圆筒状，多细胞，深褐色，脐点腔孔状，凹陷于基细胞内；分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。,大麦条斑病,平脐蠕孢属(Bipolaris),平脐蠕孢属(
15、Bipolaris):分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。脐点略突起。引起玉米小斑病、水稻胡麻叶斑病。,水稻胡麻叶斑病 玉米小斑病,突脐蠕孢属(Exserohilum),突脐蠕孢属(Exserohilum)分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。脐点强烈突出；引起玉米大斑病。,内脐蠕孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属病原形态,内脐蠕孢属示意图,平脐蠕孢属示意图,突脐蠕孢属示意图,内脐蠕孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属引起的病例,玉米大斑病,玉米小斑病,水稻胡麻叶斑病,（四）瘤座菌目(Tuberculariales),特征：分生孢子梗着生在分生孢子座上。,瘤座菌目的重要属,镰孢属(Fusarium
16、)：大型分生孢子多细胞，镰刀形；小型分生孢子单细胞，椭圆形至卵圆形。引起多种禾本科植物赤霉病或枯萎病。,镰孢属示意图,瓜类枯萎病症状,大豆赤霉病,四、腔孢纲(Coelomycetes),特征：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。腔孢纲已知有8 000多种，分2个目：球壳孢目和黑盘孢目。,（一）球壳孢目,特征：分生孢子产生在分生孢子器内。,分生孢子器示意图,（1）茎点霉属（Phoma）,分生孢子梗极短；分生孢子单细胞，很小，卵圆形至椭圆形。引起甜菜蛇眼病等。,茎点霉属示意图,甜菜蛇眼病,（2）拟茎点霉属(Phomopsis),分生孢子器内产生两种分生孢子：甲型分生孢子：卵圆形至纺锤 形，单细
17、胞，能萌发；乙型分生孢子：线形，一端弯曲呈钩状，不能萌发。引起茄褐纹病。,拟茎点霉属示意图,茄褐纹病,（3）大茎点菌属(Macrophoma),形态与茎点霉属相似。分生孢子较大，一般超过15m。引起苹果、梨的轮纹病。,大茎点菌属示意图,梨轮纹病,（4）壳针孢属(Septoria),分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色。引起小麦颖枯病，芹菜斑枯病。,壳针孢属示意图,芹菜斑枯病症状,（5）壳囊孢属(Cytospora),分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内；分生孢子器不规则地分为数室；分生孢子香蕉形。引起梨树腐烂病。,壳囊孢属示意图,梨树腐烂病,（6）色二孢属(Diplodia),
18、分生孢子器散生或聚生；分生孢子初时单细胞，无色，椭圆形或卵圆形，成熟后转变为双细胞，深褐色至黑色。引起棉铃黑果病。,色二孢属示意图,棉铃黑果病,（二）黑盘孢目,特征：分生孢子产生在分生孢子盘内。,分生孢子盘示意图,（1）炭疽菌属(Colletotrichum),分生孢子盘生在寄主表面，分生孢子梗无色至褐色，产生内生的分生孢子；分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形。引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、苦瓜、黄瓜、辣椒、茄子等的炭疽病。,炭疽菌属示意图,苦瓜炭疽病症状,辣椒炭疽病症状,棉花炭疽病,茄子炭疽病,（2）痂圆孢属(Sphaaceloma),分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上；分生
19、孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。引起柑桔疮痂病。,痂圆孢属示意图,柑桔疮痂病症状,（3）盘二孢属(Marssonina),分生孢子盘极小，分生孢子卵圆形或椭圆形，无色，双细胞，大小不等，分隔处缢缩。引起苹果褐斑病。,盘二孢属示意图,苹果褐斑病,（4）盘多毛孢属(Pestalotia),分生孢子多细胞，基部有柄，两端细胞无色，中间细胞褐色，顶端细胞附着有25根刺毛。引起批杷灰斑病。,拟盘多毛孢属示意图,盘多毛孢属显微照片,枇杷灰斑病,真菌所致病害的特点,侵入途径：伤口、表皮直接、自然孔口。传播方式：气流、雨水、昆虫媒介、流水。病害病症：明显，如粉状物、锈状物、颗 粒状物、小黑点、霜霉及其他 霉状物等
20、等。寄生方式：多数兼性寄生、部分专性寄生。,小 结,半知菌的特征：营养体为发达的有隔菌丝体，少数是单细胞的，无性繁殖大多十分发达，主要以芽殖和断裂的方式产生分生孢子。分生孢子的个体发育有体生式和芽生式两大类型。分生孢子着生在散生、束生的分生孢子梗上或分生孢子座上，或着生在分生孢子盘或分生孢子器内。分生孢子的形态变化很大。半知菌缺乏有性阶段。半知菌亚门分为3个纲：芽孢纲、丝孢纲、腔孢纲。,本节重点,半知菌的特征；半知菌的分类及交叉命名；孢子果的类型；半知菌重要属：梨孢属、青霉属、尾孢属、黑星孢属、链格孢属粉孢属、葡萄孢属、镰孢霉属、丝核菌属、轮枝孢属、炭疽菌属、茎点霉属、叶茎点霉属、大茎点菌属、拟茎点霉属、壳针孢属、壳囊孢属、色二孢属、平蠕孢属、突脐蠕孢属、内脐蠕孢属。,复习思考题,1、名词解释:菌丝、菌丝体、菌丝变态、吸器、附着胞、假根、菌组织、菌核、子座、菌索、子实体、单主寄生、转主寄生、多型现象，担子果等等。2、真菌的无性繁殖方式有哪几种？无性繁殖可产生哪些无性孢子？3、真菌的有性生殖过程是怎样的？有性生殖可产生哪些有性孢子？4、真菌典型的生活史过程是怎样的？5、真菌门可以分哪几个亚门？各亚门的主要特征有哪些？6、真菌主要类群（亚门、纲、目）的主要特征；重要属、种的名称和引起的植物病害名称。,
