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1、第二章 真菌的营养体,营养体：指真菌营养生长的所形成的结构。从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的菌丝体称作营养体。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。,1、原生质团（plasmodium）：菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。2、单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。,一、营养体的类型,3、假菌丝（pseudomycelium）：某些酵母菌细胞进行芽殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。4、两型菌丝（amphoteric hypha）：菌
2、体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主菌丝体，培养基酵母状菌体。,5、菌丝体（mycelium）：真菌的典型营养体是丝状体，单根细丝叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。菌丝呈管状，多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把菌丝分成很多间隔有隔菌丝（高等真菌的菌丝）；有些真菌的菌丝没有隔膜无隔菌丝（低等真菌的菌丝）。菌丝在各菌种之间差异有限，透明、有色、暗色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等。真菌的营养体没有根、茎、叶的分化，没有维管组织，可直接从环境中吸收养分，具有输送和贮存养分的功能。,12：原生
3、质团 3：无隔菌丝 4：有隔菌丝,第一节 丝状真菌的营养体,一、菌丝的一般结构（一）菌丝的形态1、菌丝的外部形态：（1）.是由硬壁包围的管状结构，内含可流动的原生质。（2）它们的长度可无限生长（3）适当的直径范围，约1-30m或更大，一般情况下5-10m，因真菌种类不同有所变化，但与环境条件的关系不大。（4）丝的顶端呈园锥形，叫做伸展区（extension zone）。在菌丝快速生长时，这一部位是细胞壁生长的活跃区域，可长达30m（5）在伸展区之后，细胞壁逐渐加厚而不再生长。,2、菌丝的内部结构：（1）菌丝细胞内含有双层膜包围的典型的细胞核，（2）核膜上有明显的孔，核内有明显的核仁（nucle
4、olus），（3）核的排列在不同的真菌间有区别，通常是在顶端的细胞中含有几个核，亚顶端的细胞中仅有1-2个核。（4）细胞质内的细胞器与其它真核生物相似，包括线粒体（mitochondria）、内质网（endoplasmic reticulum）、液胞（vacuolus）、核糖体（ribosome）、泡囊（vesicle）、产生泡囊的高尔基体（dictyosome）、脂肪滴（lipid droplet）、结晶内含物和微体，除此之外，细胞质内还有微管（microtubule），微管可能是细胞器移动和泡囊移动的“轨道”。（5）在菌丝顶端之后的部位可见到液胞，最初液胞是小的，在老的菌丝部位它们融合而逐
5、渐变大，直到充满整个细胞。由于液胞变大所形成的压力驱使细胞质向菌丝顶端流动,（二）无隔菌丝和有隔菌丝高等真菌的菌丝中具有典型的横壁（cross wall）或叫做隔膜（septa）依据隔膜的有无而分为无隔菌丝（aseptate hyphae）和有隔菌丝（septate hyphae）。真菌分为低等真菌和高等真菌,1、隔膜的形成 由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的，实际上隔膜是细胞壁向内生长的横壁；成熟的隔膜往往有一几丁质的内层，镶嵌在蛋白质或葡聚糖中，外层被蛋白质或无定形的葡聚糖所覆盖；受生理控制的一种高级调节，隔膜是靠近细胞中央部位发生，在新形成的亚顶端细胞中总保持一定的核的数量。,2、菌丝隔
6、膜的类型：单空隔：隔膜中间为一孔。多孔隔：隔膜中间有许多微孔。复式隔（桶孔隔膜）（dolipore septum）：在隔膜壁的中部围绕着中心膜孔，有一个炸面圈或琵琶形的膨大，两边有园顶状的膜状结构所覆盖隔孔帽。封闭隔：多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。,顶端生长 无限生长、不断分支 各部分都有潜在的生长能力,（三）、菌丝生长与菌落的形成,菌落的形成菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生分枝，由于分枝的不断产生而形成一个特征性的园形轮廓的菌落（colony），在菌落发育的后期，菌丝之间互相接触，在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生菌丝的联结现象（anastomosi
7、s），使菌落形成一个完整的网状结构。,菌丝生长与植物病害症状关系（圆形）,二、菌丝的变态结构真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了一些特殊形态的结构变态结构。,（一）厚垣孢子,在一些真菌的菌丝中经常见到不规则的肥大的菌丝细胞，一般是在不良环境条件下，菌丝细胞内的原生质收缩，变园，外面形成一层厚壁，以抵抗不良环境，表面一般具有刺或瘤状突起，这种结构称为厚垣孢子。厚垣孢子经常产生在老化的菌丝中间生厚垣孢子：厚垣孢子产生于菌丝细胞间的称为；串生厚垣孢子：相连的几个菌丝细胞同时形成厚垣孢子；顶生厚垣孢子：厚垣孢子生于菌丝分枝顶端的；,（二）、吸
8、器（haustorium，haustoria）：,植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构吸器，其功能是增加真菌对营养的吸收面积。形状不同。,（三）、附着胞（appressorium，appressoria）：是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁，起着附着和吸收养分的功能。,（四）、菌环和菌网（hyphae trap and network loops）：菌丝组成的环状物及多个菌环形成的网。均用于捕食（套住或粘住）小动物（线虫）。,（五)、假根（rhizoid）：菌
9、丝产生的类似植物根的结构，深入基质吸收营养；并固定、支撑菌体。,1：根霉2：壶菌,三、菌丝的组织许多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某些阶段菌丝体组织起来变成疏松的或紧密的交织起来的组织，这与上面讲述的组成菌丝体的疏松菌丝是不同的，这是一种组织化的真菌组织，我们通常称为密丝组织（plectenchyma）。密丝组织又分为两种类型，疏丝组织（prosenchyma），为疏松的交织组织，菌丝体是长形的、互相平行排列的细胞，这些长形的菌丝细胞具有相对的独立性而容易被识别；拟薄壁组织（pseudoparenchyma），是由紧密排列的角形或卵园形的菌丝细胞组成，与维管束植物的薄壁细胞相似。在这一真菌组
10、织中菌丝失去了它们的独立性而彼此不易被区别。,真菌的密丝组织 A.疏丝组织；B.拟薄壁组织,1.拟薄壁组织 2.疏丝组织,菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。,四、菌丝的组织体1、菌索（rhizomorph）：,2、菌核由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。,菌核,菌核萌发,类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒状、头状等。假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。,3、子座（stroma）：,第二节
11、 单细胞真菌酵母,酵母菌是单细胞真菌的代表酵母菌不是一个自然分类群，它们分布在子囊菌、担子菌和半知菌中。酵母菌的特点：个体多以单细胞状态存在；多数出芽生殖，也有裂殖；能发酵糖类产能；细胞壁常含甘露聚糖；喜在含糖量较高的偏酸性环境中生长。,1.多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”,如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。,有的酵母菌可利用烃类物质如：假丝酵母、毕赤式酵母是正烷烃发酵生产二羧酸的高产微生物。为石油化工开发出许多崭新的工艺过程和生产出许多用化学合成所不能生产的新产品。,一、分布及与人类的关系,2.重要的微生物资源,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”,酿造工业：酒类的
12、生产、果汁发酵食品工业：面包、馒头的制作医药工业：核苷酸、CoA、细胞色素C、凝血质和维生素等 生化药物和试剂饲料工业：单细胞蛋白（SCP）“人造肉”化学工业：有机酸、酒精、脂肪酸和甘油等,3.重要的科研模式微生物,啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1996）,表达外源蛋白功能的优良“工程菌”真核微生物,4.有些酵母菌具有危害性,腐生型酵母菌能使食物、纺织品及其他原料腐败变质有的是发酵工业的污染菌，有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。,Eg.白假丝酵母（Candida albicans，旧称白色念珠菌）新型隐球菌（
13、Cryptococcus neoformans）引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病,二、细胞结构,1.细胞壁,细胞壁的化学组成：,厚度为0.2 mm三层：内外两层是电子致密层，中间为电子稀疏层,酵母的细胞壁可用由玛瑙螺的胃液制成的蜗牛消化酶水解，从而形成酵母原生质体。,1、,2.荚膜物质,有些酵母（例如：隐球酵母菌属）其细胞壁外还有一层类似细菌荚膜的多糖物质。,3.细胞膜,酵母菌细胞膜成分,蛋白质(50)类脂(40)糖类,甘油的单、双、三酯甘油磷脂甾醇,磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺,麦角甾醇：VitD的前体酵母甾醇,甘露聚糖等,包括一些酶,4.细胞核,酵母菌具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核。
14、,（1）用相差显微镜可见到活细胞内的核；,（2）用碱性品红或姬姆萨染色法对固定后的酵母菌 细胞染色，还可观察到核内的染色体。,除细胞核含DNA外，在酵母菌线粒体、“2mm质粒”及少数酵母菌线状质粒中也含有DNA。,酵母菌细胞核是其遗传信息的主要贮存库Eg.酿酒酵母（Saccharomyces cerevisae）基因组共有17条染色体，6500个基因。,2mm质粒：一个闭合环状超螺旋DNA分子，用于研究 基因调控、染色体复制的理想系统，也可 作为酵母菌转化的有效载体，并由此组建“工程菌”。,1967年后在S.cerevisiae中发现的，是一个闭合环状超螺旋DNA分子，长约2mm（6kb）。,
15、5.线粒体,是两层单位膜包围的一种细胞器,6.液 泡,是单层膜包围的一种细胞器,7.内质网,由脂质双分子层围成的细胞器,四、酵母菌繁殖方式和生活史,酵母菌的繁殖方式多样，分为无性繁殖和有性繁殖,假酵母（拟酵母）：只进行无性繁殖的酵母菌,真酵母：具有有性繁殖的酵母菌,酵母菌的繁殖方式,无性,有性（产子囊孢子）：Saccharomyces（酵母属）Zygosaccharomyces（接合酵母属）等,芽殖：各属酵母菌都存在,裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）,产无性孢子,节孢子：Geotricum（地霉属）等,掷孢子：Sporobolomyces（掷孢酵母属）等,厚垣孢子：C
16、andida ablicans等,真酵母,假酵母 or 拟酵母,1.芽殖（budding）,主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。,(一)无性繁殖,成熟的母细胞在其形成芽体的部位长出芽细胞，芽细胞脱离母体，成为新的个体细胞。如果不脱离母细胞，又长出新芽，子细胞就和母细胞连接在一起，形成藕节状或竹节状的细胞串，称为假菌丝,酵母菌假菌丝的形成图中1、2、3、4 是出芽的顺序,成熟后，芽细胞和母细胞分离：在母细胞上留下一个芽痕（bud scar）；在芽细胞上留下一个生痕或称
17、蒂痕（birth scar）。,任何细胞上的蒂痕仅一个，而芽痕有一至数十个，根据它的多少还可测定该细胞的年龄。,2.裂殖（fission）,少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。Eg.裂殖酵母属,3.无性孢子,节孢子,掷孢子,厚垣孢子,少数酵母菌如Sporobolomyces（掷孢酵母属）可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子射出。,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：,1.两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触
18、；,2.接触处细胞壁消失，质配；,3.核配，形成二倍体核的接合子：,A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。,B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。,(二)有性繁殖,生活史又称生命周期：指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程。,(三)酵母菌的生活史,1.营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在,典型代表：酿酒酵母特点：（1）一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖（2）营养体既能以单倍体（n）形式存在，也能以二倍体（2n）形式存在（3）在特定的条件下进行有性繁殖,酵母生活史按
19、其单倍体生长时间的长短分三类：,S.cerevisiae（酿酒酵母）的生活史,2.营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）,典型代表：八孢裂殖酵母特点：（1）营养细胞为单倍体（2）无性繁殖为裂殖（3）二倍体细胞不能独立生活，故此期极短,Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂殖酵母）的生活史,3.营养体只能以二倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）,典型代表：路德类酵母特点：（1）营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长（2）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合（3）单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活,Saccharomycodes ludwigii（路德类酵母）的生活史,五、酵母菌的菌落,与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润、透明、光滑、易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。,啤酒酵母的菌落,红酵母的菌落,各种酵母菌的菌落,酵 母 菌,细 菌,六、工业上比较常用的酵母菌,酿酒酵母卡尔斯伯酵母异常汉逊氏酵母粟酒裂殖酵母粘红酵母粉红变种热带假丝酵母棉病针孢酵母白地霉,作业名词解释1、吸器 2、附着胞 3、厚垣孢子简答题1、真菌有哪些特征区别于其他生物类群？2、丝状真菌有哪几种主要的特殊的营养结构体？3、酵母的无性繁殖主要有哪几种形式，简述之？,
