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1、1,第十三章 细胞质遗传,第一节 细胞质遗传的概念和特点第二节 母性影响第三节 叶绿体遗传第四节 线粒体遗传第五节 其他细胞质颗粒的遗传第六节 植物雄性不育性遗传,2,真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体，质体，中心体等细胞器中。在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒中也存在遗传物质。通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组。把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。,3,4,第一节 母性影响,短暂的母性影响-欧洲麦粉蛾色素的遗传,欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复
2、眼为深褐色。这种色素是由犬尿氨酸所形成的，由一对基因（Aa）控制。,5,6,基因A使幼虫着色，卵母细胞中有A基因存在，细胞质中含有A基因产物色素。这种影响是暂时的：缺少A基因，不能合成色素，随着个体的发育，色素消耗，成虫时为红色。,7,持久的母性影响-锥实螺外壳的旋转方向,8,根据研究锥实螺的外壳旋转方向，是由一对基因差别决定的，右旋(D)对左旋(d)为显性。,锥实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。,9,右旋 左旋,10,第二节 细胞质遗传,一、叶绿体遗传的花斑现象1.发现 1901年，柯伦斯发现
3、紫茉莉中有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑三种枝条。他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现如表。,11,图12-4 紫茉莉的花斑植株,12,紫茉莉花斑性状的遗传,13,由此可知，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。花斑枝条的绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)，白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。由此得出结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。由于质体在细胞分裂中随机分配给子细胞，而不象染色体那样均等的分配。,14,因此，经过多次的细胞分裂，一个原
4、来含有两种质体(正常和变异)的细胞，就会分裂成细胞质内含有正常质体、含有白化质体以及含有混合质体的三种细胞。由于精子内不含质体，所以由上述三种细胞分别发育的卵细胞，无论接受何种花粉的精子受精，其子代将与提供卵子的母本相似，分别发育成正常绿色植株、白化植株和花斑植株。,15,16,2、叶绿体遗传的规律（1）自主性。（2）相对自主性。某些情况下，质体的变异是由核基因所造成的。,17,3、叶绿体遗传的分子基础 双链环状DNA 12160kb大小，多数为150kb 基因组结构 目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等叶绿体DNA的全序列。,18,举例：
5、烟草叶绿体基因组结构 大小：156kb，环状 分区(4个区):86.5kb的大单拷贝区(LSC)18.5kb的小单拷贝区(SSC)两个等同的25kb 倒位重复区(IRA、IRB),19,图12-6 烟草叶绿体基因组的基因图,20,二、线粒体遗传的表现 线粒体是真核生物中的重要细胞器，与某些性状的遗传有直接联系。1.红色面包霉 红色面包霉有一种缓慢生长突变型，在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去。把突变型与野生型进行正交，当突变型的原子囊果与野生型的分生孢子受精结合时，所有子代都是突变型。把突变型与野生型进行反交，当野生型的原子果与突变型的分生孢子受精结合时，所有子代都是野生型。,21,图12-7
6、红色面包霉缓慢生长突变型,22,在这两组杂交中，所有的染色体基因决定的性状都表现11分离。表明，当缓慢生长特性被原子囊果携带时，就能传给所有子代。而这种特性由分生孢子携带，就不能传给子代。生长缓慢的突变型不仅不正常，而且在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，所以可以推测，有关的基因在线粒体中。,23,2.啤酒酵母 属于子囊菌，它在有性生殖时，不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。如果把小菌藩酵母同正常个体交配，则只产生正常的二倍体合子。它们的单倍体后代也表现正常，不再分离小菌落。,24,图12-8 小菌落酵母同
7、正常个体交配,25,这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关，而且这种杂交后代，4个子囊孢子有2个是a，另两个是a，交配型基因a和a仍然按预期的孟德尔比例进行分离，而小菌落性状没有象核基因那样发生重组和分离，说明这个性状与核基因无关。进一步研究发现，小菌落酶母细胞内，缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶，这些酶类，存在于线粒体中。表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。,26,3.线粒体遗传的分子基础 大小：差别很大 表12-2 线粒体基因组的大小,27,形状:构型复杂、有开环、共价闭环、超螺旋、直线型等形式。基因组结构 表现出极复杂的变化 主要原因是重组使线粒体基因组的组织结构变得非常复
8、杂,28,三、细胞质遗传的特点 1.正交和反交的遗传表现不同。由细胞质基因控制的性状，只能由母本传递给子代。A B 正交 B A 反交 2.遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离。3.通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。4.由附加体或共生体决定性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。,29,草履虫放毒型遗传,草履虫是一种原生动物，种类很多。含有大核和小核。,大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责遗传。有的草履虫种有大小核各一个，有的种则有一个大核和两个小核。草履虫既能进行无性生殖，又能进行有性生殖。,30,草履虫的接合
9、生殖过程,31,草履虫放毒型遗传,32,放毒型的毒素是由细胞质中的卡巴粒产生的，但卡巴粒的增殖有赖于核基因K的存在。如果没有K基因。kk个体中的卡巴粒经5-8代的分裂，就会消失而变为敏感型。如果细胞质内没有卡巴粒。即使K基因存在，也不能无中生有的产生卡巴粒，还是敏感型的。,草履虫放毒型遗传,33,草履虫放毒型遗传,34,卡巴粒相当于一个小型细菌的大小。有两层膜，外膜好象细胞壁，内膜是典型的细胞膜结构。有人推测卡巴粒是在进化历史的某一时期进入草履虫内的细菌。经过若干代的相互适应后，建立起一种特殊的共生关系。卡巴粒为什么能产生毒素呢？卡巴粒中可能带有噬菌体，这种噬菌体编码一种毒素蛋白质，即草履虫素
10、，导致敏感型草履虫死亡。,草履虫放毒型遗传(Reading by yourself),35,卡巴粒电镜照片（61200倍）黑色圆形物为噬菌体,36,第三节 植物雄性不育的遗传,植物雄性不育(male sterility)的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。雄性不育在植物界是很普遍的，已在18个科的110多种植物中发现。目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产。,37,一 雄性不育的类别及其遗传特
11、点,是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。现有的核不育型多属自然发生的变异。多数核不育型受简单的一对隐性基因(ms)所控制。,(一)核不育型,msms：雄性不育 msms MsMs MsMs Msms 雄性可育 F1 Msms 可育 F2 1MsMs:2Msms:1msms,38,20世纪70年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显性核不育小麦：msms：雄性可育 Msms:雄性不育 Msms msms F1 Msms:msms,39,(二)质核不育型,质核不育型 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型，又叫胞质不育型(cytoplas
12、mic male sterility，简称CMS)。不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的。当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的一对(或一对以上)隐性基因rr,个体才能表现不育。,40,(二)质核不育型,S(rr)N(rr)S(rr)，F1表现不育。说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力保持系。S(rr)由于能够被N(rr)所保持，在后代中出现全部稳定不育的个体不育系。,S(rr)N(RR)S(Rr)，或S(rr)S(RR)S(Rr)，F1全部正常能育。说明N(RR)或S(RR)具有恢复育性的能力恢复系。,41,质-核型不育性的特点,(1)孢子体不育和配子体不育
13、孢子体不育是指花粉的育性受孢子体(植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。配子体不育是指花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定。,42,(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性,对于每一种不育类型，都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有某种程度的专效性或对应性。,43,(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性,细胞质中：N1 S1、N2 S2、Nn Sn；核内对应的：r1 R1、r2 R2、rn Rn。核内的育性基因与细胞质中的育性基因发生对应的互作，即：r1(或R1)对N1(或S1)、r2(或R2)对N2(或S2)、rn(或Rn)对Nn(或Sn)。某一个体具体的
14、育性表现，则决定于有关质、核间对应基因的互作关系。,44,(3)单基因不育性和多基因不育性,质核型不育容易受到环境条件的影响，特别是多基因不育性。例如气温。,单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。,45,二 雄性不育性的发生机理,(一)胞质不育基因的载体,多数学者认为，线粒体基因组(mt DNA)是雄性不育基因的载体。玉米有N、T、C和S四种类型的细胞质，N为正常可育型，其余三种为不育型。它们的mtDNA分子组成有明显的区别。T型中具有缺少2350碱基对的mtDNA；C型中具有其它类型所没有的两种低分
15、子量mtDNA；S组的mtDNA中多出一个附加体系统。但这四种育性类型的叶绿体DNA并没有明显的差别。除了mt DNA之外，还有人认为叶绿体DNA是雄性不育基因的载体,46,(二)关于质核不育型的假说,质核互补控制假说 细胞质不育基因存在于线粒体:在正常情况下(N)，正常转录mRNA，在线粒体核糖体上合成各种蛋白质(或酶)，形成正常的花粉；当线粒体基因突变为S时，某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，花粉败育。核基因为R时，携带可育的遗传信息，通过mRNA的转录，翻译成各种蛋白质(或酶)，花粉正常发育。当核基因为r时，仅携带不育性信息，因此不能形成正常花粉。,47,2.能量供求假说,能量供求假
16、说：认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。,48,根据水稻三系育种的实践，从个体水平上推论：认为遗传变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质(如蛋白质、核酸)减少，导致花粉的败育。因此，远缘杂交可能导致雄性不育。为了获得保持系，要从与不育系亲缘关系远的品种去寻找。要使不育性恢复，就要选用与不育系亲缘近的品种作为恢复系。,3.亲缘假说,49,三 雄性不育性的利用,1、三系法必须具备不育系、保持系
17、和恢复系。三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系，原来雄性正常的杂交母本即成为甲不育系的同型保持系，父本乙必须是恢复系。,50,图 1115 应用三系法配制杂交种示意图,保持系 不育系 恢复系 保持系 不育系 F1杂交种 恢复系,51,杂交水稻,三系杂交水稻,1970:袁隆平开始研究1972:CMS 系1973:恢复系1974:育成杂交水稻1974:7 ha1975:373 ha1976:13.9 万ha1991:1760 万ha(54%)产量提高:20%,52,2、两系法 基于光敏核不育水稻的杂交制种,光敏核不育系 短日照可育 长日照不育 恢复系 光敏核不育系 F1杂交种 恢复系,53,杂交水稻,两系杂交水稻,1973:发现自然不育株1981:农恳 58S(PTGMS)长日照、高温下不育 短日照、低温下可育 1991:4300 ha1999:704,400 ha,54,
