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1、第五章 韧皮部运输与同化物分配,叶片中同化物的输出和向收获库器官的合理分配决定产量和品质,第一节、韧皮部结构和运输特点第二节、韧皮部运输机理（I）：压力流动学说第三节、韧皮部运输机理（II）：装载和卸出机制第四节、同化物的配置和分配,第一节 韧皮部结构和运输特点,1、韧皮部是同化物运输的主要途径2、韧皮部的结构3、韧皮部运输物质和运输方向,1、韧皮部是同化物运输的主要途径,单子叶植物茎维管束,双子叶植物茎维管束,韧皮部环割,同化物在韧皮部中可向上、向下运输，运输的方向取决于库的位置,2、韧皮部的结构,韧皮部在维管组织的向外一侧，主要由筛分子、伴胞和薄壁细胞组成，在维管束的外周常包围着一层鞘，称
2、维管束鞘。,单子叶植物茎维管束,双子叶植物茎维管束,筛分子,筒状细胞，有线粒体和滑面内质网，有完整质膜。筛管分子组成筛管。筛管分子的墙壁上形成多孔的特化筛域-筛板。,伴胞,在筛管周围，通常具有浓厚的细胞质和大量的线粒体。在筛管分子和伴胞之间有大量的胞间连丝。,由于筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切联系，通常把两者作为一个功能单位看待，称为筛管分子-伴胞复合体。,韧皮部薄壁细胞,与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。可能有溶质和水的储存和运输的功能。,3、韧皮部运输物质和运输方向,（1）韧皮部运输物质的化学性质及其形式（2）韧皮部运输的方向和速率,
3、（1）韧皮部运输物质的化学性质及其形式,蚜虫吻针法取样,韧皮部中运输的物质,水 75-90%干物质：10-25%,碳水化合物,蔗糖棉子糖毛蕊花糖水苏糖甘露醇山梨醇,氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，泛素等）激素,无机离子（K+、Mg2+、PO43+、Cl-）核酸、核苷酸,所有被运输的糖都是非还原糖。,（2）韧皮部运输的方向和速率,*方向：,韧皮部运输的方向“源库”,源：指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官，如成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织。库：消耗或积累同化物的接纳器官，如幼叶、根、花、果实、种子等,源库单位植物体内存在多源多库，同化物在源库器官中的运输存在空间和时间上的调节和分工。同化物供
4、求上有对应关系的源与库称为源-库单位。,源库间运输的规律（方向）,（1）空间上就近运输；（2）维管束联系优先：优先在有维管束相连的源库间运输；（3）向生长中心运输（随发育进程而变化）。,就近运输：一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应。,优先向生长中心运输：各种作物在不同生育期有不同的生长中心，通常是一些代谢旺盛、生长快速的组织。,优先在有维管束连接的源库间运输（同侧运输）：同一方位的叶制造的同化物主要共给相同方位的幼叶、花序和根，因为它们通常与茎中同一维管束相连接。,维管束的并接（维管束联系优先的一个特例）：当维管束因植物受到伤害或修剪被切断时，韧皮部运输会发生改变。,*韧皮部运输的运输
5、量,（1）运输速率：物质在单位时间内移动的距离(mh-1)。（2）质量运输速率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质的质量（g/(m2 h)）,不同种类植物运输速度有差异蓖麻为 0.8-1.5 mh-1；棉花为 0.35-0.4 mh-1；甘蔗约为 2.7 mh-1；柳树为 1 mh-1。,第二节 韧皮部运输机理（I）：压力流动学说,Mnch(德国)于19261930年间提出压力流动学说（Pressure Flow Hypothesis）。,韧皮部系统运输机制,压力流动学说,在源端韧皮部进行溶质的装载,溶质在筛管中是随集流而运动的，筛管内的集流是靠源端和库端渗透势引起的膨压差所建立的压力
6、梯度来推动的。,压力流动学说,压力流动学说,1.同化物在筛管内运输是由源、库两侧筛管分子-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力势梯度所驱动的。,2.压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向筛管分子-伴胞复合体进行装载，库端同化物不断从筛管分子-伴胞复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。,3.只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。4.在韧皮部的运输系统中，筛板极大的增加了筛管对水流的阻力，这种阻力对建立和维持源-库两端的膨压差是必须的。,第三节 韧皮部运输机理（II）：
7、装载和卸出机制,一、韧皮部的装载二、韧皮部的卸出,一、韧皮部的装载,1、韧皮部装载的步骤2、韧皮部装载的途径3、韧皮部装载类型的决定因子是细胞间是否存在共质体通道4、质外体途径的韧皮部装载机制5、共质体途径的韧皮部装载机制,在成熟叶片中，光合产物从叶肉细胞的叶绿体运到筛管分子中需要经过三个步骤。,1、韧皮部装载的步骤,光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。,蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附近。这一途径的距离通常为23个细胞直径，称为短距离运输途径。,蔗糖主动转运到筛管分子中，称为筛管分子装载。,蔗糖及其他溶质进入筛管后，会随集流运出源器官，这个过程称之为输出。,从源
8、经过维管系统到库的运输称为长距离运输。,共质体途径质外体途径,2、韧皮部装载的途径,质外体途径,共质体途径,共质体途径：整个途径的细胞间都具有胞间连丝。质外体途径：质外体途径并不意味着全过程都是在质外体中进行，只要在此途径中任何步骤必须经过质外体，那么这个途径就是质外体途径的韧皮部装载。,韧皮部装载的途径,3、韧皮部装载类型的决定因子是细胞间是否存在共质体通道,不同植物或不同组织韧皮部装载方式不同，决定于小叶脉筛管分子-伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度。,筛管分子-伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度：分为三种类型：类型1：有大量胞间连丝存在（共质体装载）；类型2a：有中等密度的胞间连丝存
9、在（共质体/质外体装载）；类型2b，几乎无胞间连丝（质外体装载）。,4、质外体途径的韧皮部装载机制,（1）质外体途径的装载是需能的过程（2）蔗糖/质子共转运蛋白,（1）质外体途径的蔗糖装载是需能的过程,蔗糖运输方向是从叶肉到筛管-伴胞复合体，蔗糖的短距离运输是一个逆化学势梯度的富集、浓缩过程，理论上讲这个过程是一个消耗能量的过程。,（2）蔗糖/质子共转运蛋白,运输蔗糖与质子传递相偶联。,筛分子/伴胞质膜上的 H-ATP 酶产生电化学势梯度，同时载体将H的向内扩散与蔗糖的向内转运偶联起来，称为蔗糖/质子共转运。,蔗糖/质子共转运,5、共质体途径的韧皮部装载机制,共质体途径装载是通过胞间连丝进行的
10、，是一种由浓度梯度推动的装载。所以，细胞间存在胞间连丝是共质体运输的必要条件。,二、韧皮部的卸出,1、韧皮部卸出的概念2、韧皮部卸出过程：共质体和质外体途径3、植物器官发育期装载和卸出转换4、卸载途径研究举例,1、韧皮部卸出概念韧皮部进行输出的同化物在库端被运出韧皮部并被邻近生长或储存组织所吸收的过程。,2、韧皮部输出过程：质外体和共质体路径1、筛管分子卸出蔗糖等运输糖被输送出筛管分子；2、筛管分子后运输糖被运出筛管分子后，经过一个短距离运输被运输到库细胞；3、糖被库细胞储存或代谢。,细胞间运输机制（卸出途径）：质外体或共质体途径，与韧皮部装载基本相同。但是，介导“筛分子-伴胞”复合体跨膜卸出
11、的载体机制还不清楚（是质子-糖共运输还是反向运输？）,幼小的叶片是接收同化物的库，在叶片发育的过程中逐步转化为源。双子叶植物的叶片的这种转变大约在叶片生长到其最后大小的 25 时开始，并逐步进行直到生长到其最后大小的 40-50时达到完成。,3、植物器官发育期装载和卸出转换举例：叶片库源动态转变,4、卸载途径研究（1）：空胚珠技术（空种皮杯技术）,空胚珠技术是研究蔗糖在库端卸出的机制的重要技术。豆科植物的豆荚中胚囊组织（种子）和周围细胞间没有胞间连丝的连接，胚囊（种子）和种荚的内皮（种皮）间没有共质体的连接。在胚囊发育过程中，哺育组织向胚囊运输的营养物质只能通过质外体途径。因此可以将胚珠（种荚
12、+种皮）的胚囊部分除去而留下一个“空胚珠”。由于胚囊从种子中除去，这样就可以对糖从种皮进入质外体的过程进行研究而不会受到胚囊的干扰。,在豆荚上切出一个“窗口”，切去种子末端的一半，挖去胚胎组织，形成杯状的只剩种皮的空穴结构，在空穴中充入缓冲液或琼脂，以接收运输到种子，供胚胎发育用的同化物。（Hopkins，1995）,4、卸载途径研究（2）：活细胞示踪,1）CFDA（不发荧光，非极性，可跨膜进入活细胞）进入活细胞后经非特异酯酶分解为CF（发荧光，极性分子，不能跨膜泄漏）2）病毒运动蛋白+荧光蛋白进入细胞经胞间连丝在活细胞中运动（探测细胞之间的共质体运输）,CF示踪：苹果中的质外体卸载,葡萄果实
13、卸载途径由共质体到质外体的转换,第四节 同化物的配置和分配,一、同化物的配置二、同化物的分配 三、库源的协调四、同化物的再分配与再利用,一、同化物的配置,植物将光合固定的碳调配到不同代谢途径称为配置。,1、光合叶片（源）中同化物的配置,光合固定的碳可以合成储存化合物：大多数植物白天在叶绿体中合成淀粉并将其储存在那里，夜间淀粉被动员用于输出。,蔗糖、果聚糖,光合固定的碳可以被光合细胞所利用：光合固定的碳可以用于光合细胞自身所需的能量或合成光合细胞的结构化合物；,光合固定的碳可以合成用于运输的化合物：光合固定的碳可以合成被运输的糖，然后被运输到各种库组织中。,2、库中的配置,1、以蔗糖或己糖形式储
14、存在液泡中或者以淀粉形式储存在淀粉体中；2、被用于生长所需要的呼吸和其他分子的合成。,3、配置的调节,源叶中同化物配置的控制点是磷酸丙糖配置：（1）加入光合 C3 循环；（2）进行淀粉合成；（3）进行蔗糖合成。,蔗糖合成过程中的关键酶是蔗糖磷酸合成酶和果糖-1，6-二磷酸酶。叶绿体淀粉合成中的关键酶是ADPG焦磷酸酶，这些酶是协调淀粉和蔗糖合成的控制点。,二、同化物的分配,植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式称为分配。同化物的分配直接影响到植物体的生长和经济产量的高低。同化物向哪里分配和分配多少受源库间距离、维管束走向、横截面积及库器官的竞争能力影响。,库器官的类型,库器官可以分为使
15、用库和储藏库,使用库：是指大部分输入的同化物被用于生长的组织。,在大部分使用库中，如生长中的根尖和幼叶，韧皮部与周围细胞有较多的胞间连丝，韧皮部的卸出通常采用共质体的途径。,储藏库：是指大部分输入的同化物用于储藏的组织和器官，如果实、块茎、块根等。,在许多储藏库中，韧皮部与周围细胞间有许多胞间连丝存在，因此韧皮部筛管分子卸出是以共质体途径为主的，其后的筛管分子后运输则以质外体运输为主。然而也有许多例外。,库器官对同化物的竞争能力，或者说对同化物的利用能力可能决定了植物体内同化物的分配。一个库的储藏和代谢输入糖的能力越强，其从源争夺输出同化物的能力也就越强。这种竞争就决定了运输糖在各种库组织间的
16、分配。,库对同化物的竞争与库强度,库对同化物的竞争能力用库强度表示。库强度=库容量库活力库容量是指库组织的总量库活力是指单位库组织吸收同化物的速率,（1）源是库的供应者 只有当源有足够的同化物输出，库才能得到营养物质。源强会为库提供更多的光合产物，并控制蔗糖的输出速度、时间及装载进韧皮部的数量。,三、库源的协调,（2）库对源有反馈调节作用 库强则能促进源中蔗糖的输出速率，并促进源叶光合速度提高。库弱抑制同化物输出，抑制叶片的光合作用。,源与库是相互依存，相互制约的整体。源库相互适应，供求平衡，才能保证植物生长和高产。,库小源大：限制光合产物的输送分配，降低光合作用。库大源小：一定程度上能促进源
17、的光合作用，但当库的需求远超过源的负荷时，造成强迫输送分配，引起库的空瘪和叶片早衰。,膨压变化 膨压的变化可以作为信号非常迅速地通过相互连通的筛管分子从库传递到源。细胞膨压可能通过改变膜上质子泵ATPase 的活性影响跨膜的运输。例如：把甜菜根浸入甘露醇溶液，使细胞膨压下降，结果刺激质子的排出。,（3）长距离传递信号协调源和库的活性,激素 植物激素从多方面影响源库间的同化物分配控制库的生长速率、叶的发育和衰老、维管束的分化，筛孔的大小等。,糖糖水平会影响光合作用基因和糖水解酶的基因的表达。糖水平不足，可促进编码与光合作用、储藏物动员和输出有关的基因的表达，而碳水化合物富足则可促进与储藏与利用碳
18、水化合物有关的基因的表达。,（4）胞间连丝可能是整体植物运输的控制位点用烟草花叶病毒的运动蛋白基因转化烟草和马铃薯，转化植株源叶的配置和整体植物的分配都发生了改变。转化植株源叶中淀粉和蔗糖的水平较正常植株低。,四、同化物的再分配,植物体内已经同化的物质，除了已构成细胞壁这样的骨架物质已定型外，其他物质不论是有机的还是无机的，都可进行再度分配和再度利用。同化物的再分配与再利用，是植物在长期进化过程中形成的利用精华协调器官生长的优良习性，对于植物的整体生长发育具有重要意义。,例：小麦子粒在达到25%满度时，植株氮磷的吸收已达90%，在子粒最后的成熟中，基本靠营养体内已有氮磷的再度转移。小麦叶片衰老时，原有氮素85%，磷90%都转移至穗。,同化物再分配的途径是韧皮部。,复习要点,1、韧皮部结构、运输物质种类、运输方向。2、韧皮部运输的机制：压力流动学说。3、碳水化合物的装载和卸出路径（共质体、质外体）及其机制（跨膜运输：载体介导；共质体运输：胞间连丝通道）。4、同化物配置和分配。,
