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1、第七章 植物的生长和运动(部分自学),光形态建成种子的萌发植物的生长植物的运动,第一节 光形态建成,光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成（photomorphogenesis）。,光合作用光 植物 光敏色素 信号 受体 隐花色素、向光素 UV-B受体,光受体Photoreceptor：能感受光的信息（方向、时间、强度、光谱等）,从而把这些信号放大,使植物体能随外界光条件的变化而作出相应的反应的微量色素蛋白复合体。,一、光敏色素(phytochrome)的发现和分布Flint等（1935-1937）Borthwick等(1952)：660nm、730nmButler等（1959）用双
2、波长分光分度计测定黄化玉米幼苗的吸收光谱,红光（R）和远红光（FR）对莴苣种子萌发的控制光照处理 发芽率%R 70R+FR 6R+FR+R 74R+FR+R+FR 6R+FR+R+FR+R 76R+FR+R+FR+R+FR 7R+FR+R+FR+R+FR+R 81R+FR+R+FR+R+FR+R+FR 7,（光稳定平衡）=CPfr/CPtot,目前已知除真菌外，各类植物，包括藻类、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物都有光敏色素。,在黑暗中生长的组织内，光敏色素以Pr形式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。,光敏色素在植物中
3、分布不均匀，分生组织较多。,分布1黄化苗绿色组织2分生组织和幼嫩器官含量较高3各膜系统含量高,发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高,二、光敏色素的化学性质光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质以二聚体形式存在。单体：生色团，分子量612 脱辅基蛋白质，分子量12-12.7万光敏色素的基因及表达:多基因家族,三.光敏色素的生理作用和机理1、生理作用（控制的反应）高等植物中一些由光敏色素控制的反应1、种子萌发 2、弯钩张开 3、节间延长4、根原基起始 5、叶分化和扩大 6、小叶运动7、膜透性 8、向光敏感性 9、花色素形成10、质体形成 11、光周期 12、花诱导1
4、3、子叶张开 14、肉质化 15、偏上性16、叶脱落 17、块茎形成 18、性别表现 19、单子叶植物叶片展开 20、节律现象,P211,转板藻叶绿体运动、棚田效应等,反应终止后不能逆转红光促进莴苣种子萌发、诱导白芥幼苗弯钩张开等,快反应,慢反应,极低辐照度反应：1100nmol/m2.s，燕麦胚芽鞘伸长，拟南芥种子萌发等。低辐照度反应：11000nmol/m2.s，莴苣 种子萌发，转板藻叶绿体运动等。高辐照度反应：10mol/m2.s，花色素苷形成，芥菜莴苣幼苗下胚轴延长，天仙子开花等。,光照引起植物形态建成的多样性,2、作用机理1）膜假说该假说由Hendricks和Borthwick在19
5、67年提出，认为光敏色素的活跃形式Pfr直接与膜发生物理作用，通过改变膜的一种或多种特性或功能而参与光形态建成。Pr 红光 Pfr 改变膜性质 细胞Ca2+升高 钙调素活化 激活肌动球蛋白轻链激酶 肌动球蛋白收缩运动 叶绿体转动,2）基因调节假说 Mohr在1966年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与光形态建成。光敏色素可调节许多酶的活性。与光合作用有关：Rubisco的大小亚基、叶绿素a/b脱辅基蛋白、PEPC等。与核酸和蛋白质代谢有关：RNA聚合酶、核糖核酸酶、氨基酸激酶等。与中间代谢和CaM调节的靶酶有关：甘油醛-3-磷酸脱氢酶、NAD激酶、脂肪氧化酶、抗坏血酸氧化酶、淀粉酶、硝
6、酸还原酶、过氧化物酶等。与次生物质合成有关：苯丙氨酸裂解酶（PAL）等。,实验说明光敏色素调节基因的表达都发生在转录水平上,四、蓝光受体(Blue/UV-A receptor)隐花色素(Cryptochrome)和向光素（phototropin)无方向性的蓝光和紫外A：抑制茎或下胚轴的延长生长。有方向性的蓝光和紫外A：诱导不平衡生长，导致向光性弯曲。五.紫外光B受体(UV-B receptor)诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高梁第一节间形成花青素苷。诱导欧芹悬浮培养细胞大量积累黄酮类物质。对许多基因的表达有调控作用,第二节 种子的萌发Seed germination,一般以胚根突破种皮作为萌发的标志
7、,种子萌发过程:吸胀萌动发芽,吸胀,温度系数很低Q10=（t+10）时速度/t时速度,萌动：“露白”,发芽：胚根出现至幼苗出土,出土萌发,胚根鞘,胚芽鞘,初生根,留土萌发,1、种子吸水过程表现,吸水,时间,胚根突破种皮,I,III,II,休眠或死种子,萌发的活种子,快,慢,快,一、种子萌发的生理生化变化Physiology and biochemistry of seed germination,、吸水有何区别？,2、呼吸作用,慢-快-慢,萌发初期RQ1，有无氧呼吸存在。,3、新的核酸和蛋白质合成,RNA、蛋白质：合成开始并加快,酶：从束缚态释放出来 萌发之际重新合成,证明,什么酶？,4、贮藏
8、有机物的转变,自养异养？,5、激素的变化,IAA，GA，Eth，CTK,ABA,激素,束缚态(cojugate),合成,自由态(Free)、活化,种皮变软胚根突破种皮氧气透入胚的呼吸上升凝胶变溶胶酶活性提高大分子水解为可溶性小分子促进运输,二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination,1、Water,2、Temperature,3、O2,4、Light,淀粉种子30-70%;蛋白质种子110%以上。,二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germinati
9、on,1、Water,2、Temperature,3、O2,4、Light,三基点：最低、最适、最高。发芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅度至少要相差10。生产上植物播种要高于生长最低温2-3。,二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination,1、Water,2、Temperature,3、O2,4、Light,O2充分旺盛的代谢种子萌发O2不足无氧呼吸贮藏物质消耗过多过快 酒精引起中毒。油料或蛋白种子(如大豆、花生、向日葵)比淀粉种子(如麦类、玉米)要求更多的O2
10、，RQ1。,播种深浅：土壤透气情况 种子,二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination,1、Water,2、Temperature,3、O2,4、Light,需光种子：莴苣、烟草、欧洲桦木、拟南芥、许多杂草种子。中性种子需暗种子（嫌光种子）：瓜类、茄子、苋菜、番茄,1、种子休眠(Seed dormancy)是指成熟的植物种子即使在适宜的外界环境条件下仍不能萌发的现象。,野生植物种子休眠现象很普遍，是对时间、地点和经历的选择。,三、种子的休眠和寿命,在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类、动物消化系统去分解、破坏。生产上可采
11、用物理化学方法来破坏种皮。磨、氨水、98%浓硫酸等。,种皮限制,种子休眠原因：,不透水-硬实种子-豆科（苜蓿、紫云英、格木）锦葵科、藜科、茄科不透气-椴树、深山含笑种皮坚硬-苋菜、核果,P272,如银杏、人参、珙桐、欧洲白蜡树等。,胚未完全发育,解除休眠方法：曝晒、低温层积，GA处理等。,胚未完成后熟,种子在休眠期内发生的生理生化过程叫,后熟,如苹果、桃、梨、杏等蔷薇科植物、松柏类、马铃薯块茎等。,解除休眠方法：清水冲洗，GA使用等。,抑制物质存在,存在于,果肉：如梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜等种皮：如苍耳、甘兰胚乳：如鸢尾、莴苣子叶：如菜豆,抑制物种类很多如香豆素、脱落酸或其他抑制剂。,寿命在
12、几十年以上印度莲子(Nelumbo nucifera Gaertn.)1040210年,短命种子,2、种子寿命seed longevity,中命种子,长命种子,寿命在几小时至几周杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属,寿命在几年至几十年水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆为2年;玉米2-3年;油菜3年;蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年。,柳絮,柳絮,氯化三苯四氮唑（TTC）法,种子生活力简单检查方法,利用原生质的着色能力,利用细胞中荧光物质,利用种子呼吸作用,蛋白质核酸等可发出兰、紫、兰绿等明亮的荧光。,利用种子组织还原力,溴麝香草酚蓝（BTB）法,活种子原生质膜有选择透性，胚不着色。,pH 6.0
13、7.1 7.6,第三节 植物的生长,一、植物生长大周期Grand period of growth,植物整体、器官或组织在一生中，生长表现出“慢一快一慢”的基本规律，总体表现为S型曲线（生长速率表现为抛物线）的生长过程称植物生长大周期（Grand period of growth）,应用：生产上采取促控措施必须在快期到来之前,产生原因：细胞、植株分析。,植物生长动力学（Growth kinetics）S型曲线,生长,生长时间,Lag phase 延缓期,Logarithmic phase 对数期,Stationary phase 停滞期,生长总量,生长速率,间接影响：光合作用-有机物合成、蒸腾
14、、运输直接影响：形态建成,1、Light,二、影响生长的环境因子Environmental factors influencing growth,光对生长的抑制作用：UV高山植物生长矮小。UV导致IAA下降，生长下降。红光下植物的生长明显增长，温室植物常徒长，生长嫩弱，细长。在农业生产上，选用不同颜色的塑料薄膜。,Etiolation(黄化现象):缺光引起的植物生长不正常现象。特征：茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。蔬菜生产上应用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生产防止过密。,温周期现象(thermoperiodicity of growth
15、)是指昼夜变温对植物生长发育的效应。昼夜温差大促进植物生长。,2、Temperature,植物生长的温度三基点杉木不过淮水,樟树不跨长江。,生长最适温度是指植物生长最快的温度，但并不是 植物生长最健壮的温度。协调最适温度：比最适温度略低，生长比最适温度 略慢，但植物生长最健壮的温度。,温度的形态建成,气孔张开 吸收二氧化碳 光合作用水分 叶子扩展 生长,O2足生长快。一般保持土壤O2 10-15%，生产上中耕松土。,3、Water,“干长根、湿长芽”,4、O2,5、Mineral nutrition,缺乏-生长不良，过多-引起中毒。,植物体各部分间的相互协调与制约的现象称为相关性。,三、植物生
16、长的相关性Plant growth correlation,“壮苗必须先壮根”、“根深叶茂”。,1、地上部分与地下部分的相关性Correlation between shoot and root,Root-shoot ratio 是植株根系与地上部分干重(或鲜重)的比值,根冠比=,地下部的干重,地上部的干重,影响根冠比的外界因素及其调节Factors influencing root-shoot ratio and regulation of the ratio根冠比 水分 氮 P、K 光照 温度 大 干燥 适当 充足 充分 较低 小 过多 过量 缺少 不足 高温,修剪果树、小麦深搂断根,多水
17、,干旱,Tundra soil profile,showing high root:shoot ratio.Green Lakes Valley,2、主茎与分枝的相关性Correlation between main stem and branchApical dominance顶端优势-（主茎的）顶端生长抑制侧芽生长的现象。,有顶端优势植株,无顶端优势植株,有顶端优势树木：松、柏、水杉等农作物：向日葵、烟草、黄麻、高粱、玉米等没有顶端优势树木：大叶黄扬、荚竹桃等。农作物：稻、麦分蘖强烈。生产上保护顶端优势：麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等。生产上去除顶端优势：果树、行道树、花卉、棉花、大豆等
18、。,产生顶端优势的原因(1)营养假说(2)激素假说(3)营养物质定向运转假说：认为激素的某些特殊生理作用在控制着代谢物的运转。,3、营养生长与生殖生长的相关性Correlation between vegetation and reproduction(1)营养生长不良,生殖器官少而小。(2)营养生长过旺,生殖器官的生长受阻。如禾谷类作物贪青迟熟,秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长,落花落果等。(3)生殖器官过多，营养器官的生长受抑甚至早衰。如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。果树大小年等,1、日周期性：Daily periodicity 一天中随外界环境的变化出现周期性的变化。外界因素：温度
19、、光(、水)。植物生长速率,一般白天大于晚上。但在温度偏高、水分不足的情况下白天生长慢,夜间生长快。昼夜温差大，促进生长。,四、植物生长周期性 Growth periodicity,植物生长的周期性指植物或植物器官的生长速率随昼夜或季节发生着规律的变化的现象。,近似昼夜节奏(circadian rhythm)。,2、生理钟 physiological clock,概念：生物生命活动的内在节奏性。生物通过它能感受外界环境的周期性变化（如昼夜光暗变化等），并调节本身生理活动的步伐，使其在一定的时期开始、进行或结束。,植物体内部的测时系统，这种周期性的生理活动会持续进行一段时间。运动的周期不是正好为
20、24小时，而是在22-28小时之间，因此也称为,P239,Sleep Movements,（3）特点：近似24小时（4）意义：生物学意义、研究意义（5）生理基础：J.Harker 蟑螂食管下神经节,（2）现象：普遍存在单细胞：草履虫的交配反应真菌：孢子散放节奏高等植物：叶子运动、花瓣运动、器官生长、色素浓度、花香的散放、细胞分裂时间、代谢活动。动物：蟑螂、雀鲷鹭、人血糖含量、体温、脉搏频率,（1）发现：菜豆叶片运动,(1)Seasonal periodicity of bud 许多温带树木,春天发芽,秋天落叶,并以休眠芽过冬。,3、年周期性 Seasonal periodicity,一年中随外
21、界环境的变化出现周期性的变化。,芽生长、长叶,秋天短日照，叶片合成ABA,抑制生长、促进休眠,温度升高，ABA下降，GA合成。,低温,芽休眠加深,芽萌发,芽萌发（春天）,春夏季节,高温,温带树木芽的休眠与萌发,(2)Seasonal periodicity of root 一般一年有2次生长 春天比芽的萌生要早些 秋天落叶前后,第四节 植物的运动 Movement in plant,一、向性运动 Tropic movement 向性运动是由外界因素单方向的刺激而产生的生长性运动。可分向光性、向重力性、向化性、向水性等。,向性运动,感性运动,1、向光性（Phototropism）：植物随光的方向
22、而弯曲的能力。有正向光性（茎）、负向光性（根）、横向光性（叶片）。,Phototropism 向光性,Phototropism向光性,关于植物向光侧和背光处生长速度不同的机理，有两种学说：,向光性是植物背光侧和向光侧生长速度不同产生的,1生长素分布不均匀假说 Cholodny-Went 学说这个学说认为在单侧光的照射下，引起生长素的不均匀分布，在背光侧多，向光侧少，使背光侧生长速度大于向光侧，所以茎向光弯曲。Went用燕麦试验法测定燕麦胚芽鞘的生长素含量，发现背光侧生长素含量占总活性的65%，向光侧占35%。,是转移还是分解？,1963年Briggs的实验：照光引起生长素的侧向运输，但并不引起
23、生长素的破坏。,2抑制物质分布不均匀假说 BrunsumHasagawa学说 Bruinsum等（1975）以向日葵幼苗为材料用现代物理学方法测定向光侧和背光侧的生长素含量，发现它们之间没有差异。Hasagawa等（19801986）以萝卜等为材料发现在向光侧有抑制剂的存在因此指出，植物向光反应的原因可能是光照引起生长抑制剂的不均匀分布所致。,在向光性反应中IAA的相对分布 IAA分布（%）供试器官 检测方法 向光一侧 背光一侧 未弯曲对照燕麦胚芽鞘 胚芽鞘弯曲试法 21.0 54.0 50.0 电子捕获测定 49.5 50.5 50.0向日葵下胚轴 荧光光谱法 51.0 49.0 48.0
24、放射免疫法 50.5 49.5 50.0萝卜下胚轴 电子捕获测定 51.0 49.0 50.0,抑制剂：萝卜下胚轴：萝卜宁、萝卜酰胺 向日葵：黄质醛,向光侧生长抑制物质多于背光一侧,不是ABA,以重力线为标准，向一定方向生长的特性。正（或直）向重力性根 负向重力性茎干横向重力性-匍匐茎,2、向重力性或向地性 Gravitropism,向性运动的三个步骤：刺激的感受刺激的传导运动反应,感受器是什么？,认为与生长素浓度过高起抑制作用有关,重力如何导致生长素差异？,与ABA关系？,不能合成ABA的玉米突变体仍有向重力性,根浸入高浓度ABA以抵消两侧ABA梯度时根仍向下弯曲,最受重视,核与骨架起作用,
25、双叉理论,CholodnyWent学说,平衡石学说,向重力性可能与IAA、淀粉粒（平衡石，statolith)、Ca2+等有关。,平衡石学说,依据：电镜观察到细胞下侧有大量淀粉粒。淀粉粒密度1.3，大于细胞液1.0。且较易移动。（突变型拟南芥不能合成淀粉，仍有向重力性。）外施钙调素的抑制剂于根冠，则丧失重力反应。在重力反应中发现Ca2+向根下侧移动。,平衡石下沉,对下侧内质网产生压力,诱发其释放Ca2+，+CaM,激活生长素泵,细胞下侧积累过多生长素,抑制生长,平衡石Statoliths,3、向化性和向水性 指根向肥料、营养元素(水)等所在方向生长的特性。所以要深施基肥，要浇透水。,4、向触性
26、反应 卷须反应,Thigmotropism 向触性,向触性Thigmotropism,1、偏上性和偏下性 叶片运动2、感夜性 叶子运动、花的开闭等3、感热性 开花4、感震性 含羞草受震闭叶（或枝条下垂）,二、感性运动（Nastic movement）,是没有一定方向的外界刺激所引起的运动。生长不均匀或膨压变化引起的运动。,感震性Seismonasty,含羞草,合欢,薄壁组织细胞,含羞草的反应,叶枕,复叶叶柄基部上下部分细胞构造不同：上部细胞壁厚，下部较薄且细胞间隙大。,刺激,下部细胞透性增大,溶质透出,水势下降,失水,组织疲软,上部细胞不变,下垂,光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成（photomorphogenesis）。,Pfr/Pr,种子萌发：过程 吸胀萌动发芽 吸水、呼吸、核酸蛋白的合成、有机物转化、激素变化,外界条件 水、温度、氧气、光,种子休萌：原因及处理对策,种子寿命及检查方法,光 信号 受体 光敏色素 隐花色素、向光素 UV-B受体,复习,植物生长大周期 快慢快外界条件对生长的影响 温度、光、氧气、营养植物生长相关性 地上部分与地下部分、主茎与分枝、营养生长与生殖生长植物生长周期性日周期性、年周期性（生理钟）,向性运动 向光性、向重力性、向化（水）性、向触性感性运动 偏上性和偏下性、感夜性、感热性、感震性,植物的生长,植物的运动,复习,
