《糖代谢生物化学》PPT课件.ppt

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1、第六章 糖代谢,多糖和低聚糖的酶促降解糖的分解代谢糖酵解、三羧酸循环 和磷酸戊糖途径糖的合成代谢单糖、蔗糖和多糖合 成,（一）多糖和低聚糖的酶促降解,水解的键 作用方式 产物,-淀粉酶-1,4糖苷键 任何位置 麦芽糖、葡萄糖、麦芽三糖、-糊精-淀粉酶-1,4糖苷键 非还原性端 麦芽糖、-极限糊精-淀粉酶-1,4糖苷键 非还原性端 葡萄糖-1,6糖苷键 R-酶-1,6糖苷键 纤维素酶-1,4糖苷键 纤维二糖、葡萄糖,双糖的酶促降解,（二）糖的分解代谢,生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：动物体内的分解代谢:,1.无O2情况下，葡萄糖（G）丙酮酸（Pyr）乳酸（Lac）,2.有O2情况下，

2、G CO2+H2O（经三羧酸循环）,3.有O2情况下，G CO2+H2O（经磷酸戊糖途径）植物体:生醇发酵及乙醛酸循环,定义 反应部位 过程 特点 意义,糖的无氧氧化,一、糖的无氧分解,（一）定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，进而还原为乳酸并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称EMP途径。,（二）反应部位：细胞液（胞浆）,E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas,(三)反应过程,第一阶段：葡萄糖的活化葡萄糖或糖原,3步或4步,1，6二磷酸果糖,第二阶段：糖的裂解阶段,1，6二磷酸果糖,两分子的磷酸丙糖,2步,第

3、三阶段：产能阶段,两分子的3磷酸甘油醛,两分子丙酮酸,6步,1、葡萄糖的磷酸化,第一阶段：,葡萄糖glucose(G)6-磷酸葡萄糖 glucose-6-phosphate,ATP,ATP,ATP,ADP,ADP,P,P,己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶,限速酶/关键酶(rate-limiting enzyme/key enzyme),1、催化非平衡反应,特点,2、催化效率低,3、受激素或代谢物的调节,4、常是在整条途径中 催化初始反应的酶,5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向,葡萄糖磷酸化反应的意义,1、葡萄糖磷酸化后容易参与反应2、磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用；3、

4、为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团。,2、磷酸己糖异构化,glucose-6-phosphate(G-6-P）,fructose-6-phosphate(F-6-P）,P,3、1,6-二磷酸果糖的生成,磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶,ATP,ATP,ADP,ADP,P,(fructose-1,6-diphosphate,ADP,4、1,6-二磷酸果糖的裂解,第二阶段：,1,6-二磷酸果糖,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,fructose-1,6-diphosphate,5、磷酸丙糖的同分异构化,相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。,(dihydroxyaceton

5、e phosphate),(glyceraldehyde 3-phosphate),6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,第三阶段：,P,+NAD+Pi,+NADH+H+,3-磷酸甘油醛,1，3-二磷酸甘油酸,这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应,(1,3-diphosphoglycerate),7、高能磷酸基团的转移,糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖产生2分子ATP,+ADP,+ATP,ATP,(3-phosphoglycerate),8、3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸,(2-phosphoglycerate),9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成,(phosphoenolpyruv

6、ate),10、丙酮酸的生成,糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三个限速酶1分子葡萄糖产生2分子ATP,ADP,ATP,ATP,(enolpyruvate),11、自发反应,(enolpyruvate),(pyruvate),2ATP,2ATP,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,烯醇式丙酮酸,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,2ADP,烯醇化酶,磷酸甘油酸变位酶,磷酸甘油酸激酶,磷酸甘油酸脱氢酶,NAD+Pi,NADH+H+,2ATP,2ADP,2ATP,2NADH+H+,酵解与发酵的比较,糖酵解的反应特点,1、整个过程无氧参加；2

7、、三个限速酶；3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP，从糖原开始净生成3分子ATP；4、一次脱氢辅酶为NAD，生成的NADHH中的2H最后又交给丙酮酸生成了乳酸。,糖酵解的意义,1、是生物体对不良环境条件的一种适应能力；2、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式；3、在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义。,肌肉收缩与糖酵解供能,肌肉内ATP含量很低；,糖酵解意义,结论：糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量,肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能;,(4)即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要。,背景：剧烈运动时：,(3)肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态;,初到高

8、原与糖酵解供能,人初到高原，高原大气压低，易缺氧,糖酵解意义,机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境,海拔 5000米,背景：,结论：,某些病理状态与糖酵解供能,某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得暂时能量。,糖酵解意义,无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量,糖酵解意义,代谢极为活跃，即使不缺氧,也常由糖酵解提供部分能量。,成熟红细胞：,视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等:,视网膜,某些组织细胞与糖酵解供能,在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义,酒酸奶泡菜饲料,课堂小结,反应的条件：,无氧或缺氧,反应的部位：,细胞的胞浆,反应的底物：,葡萄糖/糖原,反应的产物：,反应的特点：,乳酸、ATP,一

9、次脱氢二次底物磷酸化,生理意义：,思考题,写出糖酵解的反应过程，标出脱氢、产能的部位，指出限速酶,二 糖的有氧氧化(aerobic oxidation),概念 反应部位 过程 特点 意义,糖的有氧氧化,（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程，称为糖的有氧氧化。,（二）反应部位：细胞液和线粒体,有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。,糖有氧氧化概况,葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA,CO2+H2O+ATP,三羧酸循环,线粒体内,胞浆,糖的有氧氧化与糖酵解,糖的有氧氧化与糖酵解,葡萄糖丙酮酸乳酸(糖酵解),葡萄糖丙酮酸,（三）反应

10、分为三个阶段,第一阶段：丙酮酸的生成（在细胞液中进行）,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧（在线粒体中）,葡萄糖2NAD2ADP2Pi,2丙酮酸 2ATP2NADH2H,第三阶段：三羧酸循环（线粒体中）,丙酮酸的生成（胞浆）,2丙酮酸,进入线粒体进一步氧化,2(NADH+H+),2H2O+6/8 ATP,氧化呼吸链,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A,丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+C O2+NADH+H+,丙酮酸脱氢酶系,丙酮酸脱氢酶系,3 种 酶：丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)6种辅助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、

11、辅酶A、FAD、NAD+（含B1、泛酸、B2、PP四种维生素）,乙酰辅酶A进入三羧酸循环,三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TAC)又称柠檬酸循环(citric acid cycle)/Krebs循环(Krebs cycle)。乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含3个羧基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。,三羧酸循环,反应过程 反应特点 意 义,三羧酸循环的反应过程,（一）缩合反应,（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸,（三）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,（四）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA,（五）琥珀酰CoA水解生成

12、琥珀酸,（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸,（七）延胡索酸加水生成苹果酸,（八）草酰乙酸的再生,CH3,CSCoA+,CH2,O,O,CCOOH,CH2COOH,柠檬酸合成酶,HO,CCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HSCoA,H2O,H,H,H,H,CH2COOH,O,柠檬酸合成酶,乙酰CoA,草酰乙酸,柠檬酸,HSCoA,（一）缩 合 反 应,柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶,H2O,(citrate),H,H,H,H,H,H,（二）柠檬酸异构化为异柠檬酸,HO,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,H,CCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,C

13、H2COOH,HO,H2O,H2O,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶,HO,H,H2O,HO,H,H2O,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,(isocitrate),(citrate),HO,H,（三）异柠檬酸生成-酮戊二酸,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,HO,异柠檬酸,H,O,CH2,CHCOOH,CH2COOH,O,H,COO,NAD+,NADH+H+,异柠檬酸脱氢酶,CO2,CO2,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶,(-ketoglutarate),（四）-酮

14、戊二酸氧化脱羧反应,CH2,CHCOOH,CH2COOH,O,-酮戊二酸,CH2,CH2,COOH,+,HSCoA,COSCoA,琥珀酰CoA,NAD+,NADH+H+,CO2,-酮戊二酸脱氢酶复合体,-酮戊二酸脱氢酶复合体,这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧 反应，-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。,COO,CO2,(succinyl CoA),（五）琥珀酸的生成,CH2,CH2,COOH,COSCoA,琥珀酰CoA,GDP+Pi+,GTP,CoASH,CH2COOH,CH2COOH,琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。,GTP,(succinate),H,H

15、,（六）延胡索酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,琥珀酸,+FAD,CHCOOH,CHCOOH,H,H,+FADH2,H2,延胡索酸,琥珀酸脱氢酶,(succinate),(fumarate),HO,H,H2O,（七）苹果酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸,H2O,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸酶,苹果酸,+,(fumarate),(malate),（八）草酰乙酸的再生,CHCOOH,CCOOH,苹果酸,O,CCOOH,CH2COOH,草酰乙酸,NAD+,NADH+H+,H,苹果酸脱氢酶,(malate),(oxaloacetate),琥珀酰CoA,CO2,三羧酸循环,FA

16、D,ATP,四、反应特点,1、需氧2、不可逆：三个限速酶3、两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NAD，一次是FAD）、一次底物水平磷酸化，4、共产生12molATP,(五)糖有氧氧化的生理意义,糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。,糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢的总枢纽。,糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径有着密切的联系。,糖有氧氧化过程中ATP的生成,第一阶段：葡萄糖 2丙酮酸,第二阶段：2丙酮酸 2乙酰CoA,第三阶段：2乙酰CoA2CO2+4H2O,2ATP,糖 的 有 氧 氧 化 底物磷酸化 氧化磷酸化,23ATP,211ATP,葡萄糖 6 CO2+6H2O+？mol ATP,糖原中的1m

17、ol葡萄糖 6 CO2+6H2O+？mol ATP,36/38 ATP,37/39 ATP,22/3ATP,2ATP,-酮戊二酸,氨基酸、糖及脂肪代谢的联系,草酰乙酸,延胡索酸,琥珀酰CoA,柠檬酸,乙酰CoA,磷酸烯醇式丙酮酸,甘油三酯,葡萄糖或糖原,丙酮酸,三羧酸循环不仅是各种有机物质氧化分解的共同途径、释放能量最多的氧化分解阶段，而且架起了三大类物质相互转化、相互联系的桥梁。,写出三羧酸循环的反应过程，标出脱羧、脱氢、产能部位，指出限速酶及其调节物。,小结：,返回,第三节 糖的合成代谢 一、光合作用 二、糖原合成 三、糖原异生作用,一、糖原的合成,糖原的知识 糖原的合成,非还原端：多个,

18、形 状：树枝状,分子量：1001000万,还原端：一个,糖原的结构特点,部位：肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中,糖原合成,定义：由单糖合成糖原的过程称为糖原的合成(glycogenesis)。,单糖:葡萄糖(主要)、果糖、半乳糖等,(1)葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖,ATP,葡萄糖激酶,Mg2+,葡萄糖(glucose),(2)6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖,1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate),6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate),(3)尿苷二磷酸葡萄糖的生成,UDPG焦磷酸化酶,H2O,2Pi,(4)UDPG中的葡萄糖连接到糖原引物上,尿苷二磷酸葡

19、萄糖(UDPG),糖原引物(Gn)(glycogen primer),糖原合酶,糖原(Gn+1)(glycogen),UDP,(5)分支酶催化糖原不断形成新分支链,1218G,糖原合成图,消耗能量 需要引物 非还原端,葡萄糖,返回,二、糖异生作用（gluconeogenesis）,概 念 过 程 意 义,糖异生作用的概念,定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。,原料：生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸,部位：肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）,糖异生作用的过程,基本上是糖酵解的逆过程 跨越三个能障(energery barrier)跨越一个膜障(membrane

20、barrier),糖 酵 解 过 程,葡萄糖,三个不可逆过程,6-磷酸葡萄糖的水解,底物循环,1,6-二磷酸果糖的水解,底物循环,丙酮酸转变为草酰乙酸,+CO2+ATP,草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,丙酮酸羧化支路,糖异生作用与膜障,葡萄糖-6-磷酸酶 果糖二磷酸酶-1 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,胞浆胞浆线粒体胞浆、线粒体,糖异生作用的酶,存在部位,线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障”。,线粒体中草酰乙酸的转运,糖异生,乳酸、丙酮酸的糖异生作用,乳酸,甘油的糖异生作用,甘 油,三羧酸循环中的有机酸,三羧酸循环中有机酸的糖异生作用,葡萄糖,返回,糖异生作用的意义,在饥饿情况下保证血糖 浓度的相对恒定 补充糖原贮备 有利于乳酸的利用,糖代谢在工业上的应用,一、酒精发酵 二、甘油发酵 三、丙酮、丁醇发酵 四、有机酸发酵,