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1、病 毒 学,第二章 病毒的分类与命名,病毒的概念是1898年首次提出来的，在此期间病毒的种类由最初的几十种、几百种，发展到今天的4000多种，为了能够得到科学的命名和分类，国际病毒分类委员会（ICTV）建立了目、科（亚科）、属和种分类阶元构成病毒分类系统。,第一节 病毒的定义,“病毒”(virus)来自于拉丁文毒物(Poison)一词。1892年 Ivanofsky发现烟草花叶病毒（TMV）时，称为滤过性致病因子，即是一类可以通过细菌过滤器的病原体。1957年，Lwoff将病毒定义为一类具有严格细胞内寄生和潜在感染性的病原体，并且只含有一种类型的核酸，能进行复制，不能产生二等分裂和缺乏能量形成
2、的酶系统。,60-70年代，病毒被定义为在化学组成和繁殖方式上不同于其他生物，只能在宿主细胞内进行复制的一类最小的微生物。并且确定了病毒的五大特点：（1）形体微小，缺乏细胞结构；（2）只含一种核酸:DNA 或RNA；（3）依靠自身的核酸进行复制；（4）缺乏完整的酶和能量系统；（5）严格的细胞内寄生。,1978年，Luria和Darnell进一步指出，病毒只含有一种核酸，能在活细胞内复制，并且利用活细胞的合成机制产生子代病毒粒子。现在许多究表明，病毒在复制过程还可产生有基因组缺损的缺损病毒，逆转录病毒基因组RNA经过 逆转录过程能够形成原病毒(provirus)。,病毒一般由其基因组（DNA或R
3、NA）和外壳蛋白构成。然而，1971年Dienner发现了仅含小分子量RNA，而不含外壳蛋白的类病毒（viroid），即裸露的RNA分子。1981年在澳大利亚发现有的植物病毒除了含有基因组RNA外，还含有类病毒样RNA分子，即拟病毒（virusoid）。,1982年Prusiner发现羊骚痒病是由分子量约50kD的蛋白质感染所引起的，没有核酸分子的参与，称该因子为朊病毒（virino/prion）。由于类病毒、拟病毒和朊病毒的发现，极大的丰富了病毒学的内容。使人们对病毒的本质又有了新的认识，同时也向病毒学家提出了新的问题。,病毒的基本类型:,亚病毒(类病毒、拟病毒和朊病毒)即裸露的、小分子量的
4、、有侵染活性的RNA或蛋白质分子，是迄今为止人们所发现的最微小的“生命”。然而这些低分子量的RNA或蛋白因子的本质是什么，以及类病毒、拟病毒和朊病毒之间存在着什么样的关系，它们的致病力如何?这些都是由亚病毒的发现而提出来的令人振奋的问题，随着这些问题的解决不仅可能赋予病毒新的含义，而且也有可能对探明生命的起源具有特别重要的意义。,现在认为病毒是一种具有比较原始的生命形态和生命特征的非细胞生物，病毒在宿主细胞内可以进行复制和增殖，这是生命的基本特征之一。病毒可以在活细胞中复制和增殖，并将基因信息传递给子代，因此病毒又可以看作是一种遗传单位。病毒都没有自身的能量系统，只能依赖宿主细胞提供。从这个意
5、义上来说，任何病毒都不能离开宿主细胞而独立的进行自我复制。,病毒的定义随着分子病毒学的发展而不断延伸。目前，比较公认的病毒定义：病毒是一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。,第二节 病毒分类和命名,一.病毒分类与命名的沿革1937年Levaditi和Lepine根据病毒对组织的亲和性进行分类。1948年Holmes提出根据病毒引起的宿主症状分类。,1950年第五届国际微生物学会提出了有关病毒分类的八项原则：（1）形态和繁殖方式；（2）化学结构与物理性质；（3）免疫性能；（4）对理化因子的敏感性；（5）传播方式；（6）对不同宿主组织和细胞的嗜亲性；（7）病理变化
6、，包括包含体形式；（8）临床症状。,1963年国际微生物命名委员会病毒分会根据Andrewes提出的分类建议（按病毒本身的理化性质进行分类）提出了新的八项分类原则：（1）核酸的类型、结构和分子量；（2）病毒粒子的形状大小；（3）病毒粒子的结构；（4）病毒粒子对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性；,（5）血清学性质和抗原关系；（6）病毒在细胞培养上的繁殖特性；（7）对除脂溶剂以外的理化因子的敏感性；（8）流行病学特征。1966年第九届国际微生物学会上成立了国际病毒命名委员会（ICNV），并通过上述新的分类原则。,1971年ICNV公布了病毒分类与命名的第一次报告，将500多种病毒分为RNA和DNA病毒两
7、大类、43个病毒属（组）。1976年ICTV公布了分类与命名的第二次报告，将病毒已建立的属按宿主分为五大类。1979年ICTV公布了分类与命名的第三次报告，根据病毒核酸类型，包膜有无将其分为七大类、53个科。,1982年、1991年、1995年ICTV分别公布了病毒分类与命名的第四次、第五次、第六次报告。第六次报告中，ICTV将4000多种病毒分为49个科、11个亚科、164个属。至1999年，ICTV 的第七次报告公布病毒分类系统达到了3个目、64个病毒科、9个病毒亚科、233个病毒属。,二.病毒分类和命名的规则,病毒的命名不是采用Linnaeus创立的“双名法”，而是以地名（如布尼亚,马尔
8、堡）、人名（Rous，Epstein）、病毒感染引起的症状或病理特征（如花叶，脊髓灰质炎）、病毒粒子形态（如弹状，丝状）、宿拼字（Asfar，Tombus）以及字母和数字（T4，X174）进行命名。,为了使病毒命名能够统一，ICTV在原有的分类与命名基础上，于1996年第十届国际病毒大会上，公布了分类与命名的38条原则。1998年，又批准了41条分类与命名原则。（一）一般原则（7）（二）分类阶元的命名原则（13）（三）种的原则（5）（四）属的原则（3）（五）亚科的原则（2）（六）科的原则（2）（七）目的原则（2）（八）亚病毒感染因子的原则（4）（九）书写规则（3）,三.病毒分类原理及其依据,（
9、一）分类原理 病毒分类原理强调其分类和命名的稳定性、实用 性、认可性和灵活性。稳定性：病毒名称及其属关系一旦确定下来，就 应该尽可能的保留。,实用性：病毒分类体制应该对病毒学研究领域是 有用的，现在ICTV采用的分类体制为 目、科、属、种，但不是所有的病毒科都必须 录属一个目，在缺少目分类阶元时，科可 以是最高的分类阶元，科下面允许建立亚 科或不设立亚科。,认可性：病毒分类阶元和名称应该为病毒学研究 者乐意接受和使用。灵活性：病毒分类阶元可以依据某些新发展而进 行重新修订和再确定。,（二）病毒分类依据 主要以病毒粒子特性、抗原性质和病毒生物学特性等作为依据。1.病毒粒子特性（1）病毒形态:如病
10、毒粒子的大小、病毒粒子形 状、包膜和包膜突起的有无、包膜突起的本 质、衣壳的结构及其对称性。,（2）病毒生理生化和物理特性:如病毒粒子分子量、沉降系数、浮力密度、病毒粒子在不同的pH、温度、二价离子、变性剂、辐射中的稳定性。,（3）病毒基因组:如基因组大小、核酸类型、单链还是双链、线状还是环状、正链、负链还是双义链、基因组分节段的数量和大小、核苷酸序列、重复序列元件、G+C比例、5端帽子存在与否、5 端共价结合蛋白存在与否、3 端poly（A）尾存在与否等等；,（4）病毒蛋白:如结构蛋白和非结构蛋白的数量、大小以及功能的活性，尤其是转录酶，反转录酶、血凝素、神经氨基酶的功能和活性、病毒蛋白的氨
11、基酸序列、糖基化、磷酸化；（5）病毒脂类含量和特性；,（6）碳水化合物含量和特性；（7）病毒基因组组成和复制:如基因组组成涉及开放阅读框架的数量和位置、复制特性涉及病毒基因组复制、转录和翻译特性、病毒粒子的结构蛋白聚集部位、病毒粒子组装、成熟和释放的场所。,2.病毒抗原性质 主要包括病毒血清学性质与其抗原的关系。3.病毒生物学特性 包括病毒天然的宿主范围；病毒在自然状态下的传播与媒介体的关系；病毒的地理分布、致病机理、组织嗜亲性；病毒引起的病理和组织病理学特点。,一般而言，病毒粒子形态、基因组组成和复制特性、病毒结构蛋白、非结构蛋白的数目和大小往往作为病毒分类和命名的依据，而病毒基因组的核酸类
12、型、基因组的单双链、反转录过程和病毒基因组的极性则与病毒目的分类和命名有关。,（三）病毒种的概念及其分类依据 病毒种是指一群构成一个复制谱系、占据一个特定小生境、具有多原则分类特性的病毒。就病毒种的“多原则分类”而言，强调病毒种的分类不是单纯由某一个鉴别特征决定的，而是由多个特征来决定的;,“复制谱系”则注重考虑病毒种的系统进化特性，即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先。所谓“小生境”是指某种病毒的特定生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介嗜亲性、致病机理以及宿主反应性。,意义:病毒种概念的提出，为病毒种的鉴别和分类提供了理论指导，当一个新的病毒分离物需要进行分类时，就应该利用病毒种的多原
13、则分类特性，同时结合它的生态小生境，将这一病毒分离物与现存病毒种进行比较，从而确定该病毒分离物属于哪一个病毒种。,有关同一病毒的不同病毒种鉴别，主要依据下列7个特征：（1）基因组序列的相关性；（2）天然的宿主范围；（3）细胞和组织的嗜亲性；（4）致病和细胞病变特点；,（5）传播方式；（6）生理生化性质；（7）抗原特性。当然病毒种的鉴别有时还需要用到其他的分类特征，至于哪些分类特征是更为重要的，则常因病毒种所属的科、属的不同而有所差异。,三.病毒分类系统,国际病毒分类委员会在第七次报告中，将所有已知的病毒，根据核酸的类型分为DNA病毒和RNA病毒,其中DNA病毒包括:单股DNA病毒、双股DNA病毒、DNA与RNA反转录病毒。,RNA病毒包括:双股RNA病毒、负链单股RNA病毒、正链单股RNA病毒、裸露RNA病毒。,在第七次报告中，认可的病毒约4000种，设有三个病毒目，包括:（1）尾噬菌体病毒目，包括3个病毒科：肌尾噬 菌体科、长尾噬菌体科、短尾噬菌体科；（2）单分子负链RNA病毒目，包括4个病毒科：副黏病毒科、弹状病毒科、丝状病毒科及博 而纳病毒科；,（3）成套病毒目，包括两个病毒科：冠状 病毒科和动脉病毒科。,
