【教学课件】第十一章细胞质遗传.ppt

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1、第十一章 细胞质遗传,细胞共生体基因组(symbiont DNA)细菌质粒基因组(plasmid DNA),第一节 细胞质遗传的概念和特点,在受精过程中，卵细胞不仅为子代提供其核基因，也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因；而精子则仅能为子代提供其核基因，不能或极少能为子代提供细胞质基因。因此，一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传递给子代，而不能通过精子遗传给子代。,细胞质遗传的特点：1.遗传方式是非孟德尔式的；杂交后 代一般不表现一定比例的分离；2.正交和反交的遗传表现不同；F1通 常只表现母本的性状；3.通过连续回交能将母本的核基因几 乎全部置换掉，但母本的细胞质基 因

2、及其所控制的性状仍不消失；4.由附加体或共生体决定的性状，其 表现往往类似病毒的转导或感染。,第二节 母性影响 在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样的。但有时正反交的结果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影响，而和母本的表型一样。这种由于母本基因型的影响，而使子代表现母本性状的现象叫做母性影响，又叫前定作用。母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。,椎实螺外壳旋转方向的遗传：由一对基因控制右旋(S+)对左旋(S)为显性母本基因型卵细胞状态后代表现型F3出现3:1分离，故又叫做延迟遗传,为什么会出

3、现这种遗传现象呢？研究发现椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。纺锤体的这种分裂行为是由受精前的母体基因型决定的。,第三节 叶绿体遗传 一、叶绿体遗传的表现1、紫茉莉花斑性状的遗传 早在1908年，孟德尔定律的重新发现者之一Correns就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。他发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条。,他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现如图12-11,表111 紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条 提

4、供花粉的枝条 杂种植株的表现 白 色 白 色 白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 白 色 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 绿 色 花 斑 白 色 白色、绿色、花斑 绿 色 白色、绿色、花斑 花 斑 白色、绿色、花斑,由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。研究表明：绿叶细胞含正常绿色质体(叶绿体)白细胞只含白色质体(白色体)绿白组织之间的交界区域，某些细 胞里既有叶绿体，又有白色体。结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的,P ijij IjIj 条纹 绿色 F1 Ijij Ijij Ijij 绿 条 白 Ijij IjIj绿 IjIj IjIj IjIj

5、Ijij Ijij Ijij 绿 条 白 绿 条 白 因此认为，隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递,二、叶绿体遗传的分子基础 ct DNA是闭合环状的双链结构，是裸露 的DNA；在CsCl中的浮力密度因物种而 异，但都与核DNA有不同程度的差异。高等植物中每个叶绿体内含有30-60个拷 贝，而某些藻类中每个叶绿体内约有100 个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有几千个 拷贝。单细胞的鞭毛藻中约含有15个叶 绿体，每个叶绿体内约有40个拷贝，一 个个体中约含600个拷贝。,目前，一些植物的ct DNA的全部碱基序列已 被测出来，多

6、数植物 的ctDNA大小约为150 kbp。烟草的ctDNA为 155844bp，水稻的ctDNA为134525bp。每个ctDNA大约能编码126个蛋白质。ctDNA序列中的12%专门为叶绿体的组 成编码。叶绿体内有遗传信息的复制、转录和翻译系统，有核糖体(70S)和各种RNA。,水稻,第四节 线粒体遗传 一、线粒体遗传的表现1、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传对生长缓慢的突变型生化分析，发现在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，这种酶在线粒体内，且观察其线粒体结构不正常，所以推测有关的基因存在于线粒体中。,2、酵母小菌落的遗传 研究发现，小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶

7、，不能进行有氧呼吸，因而不能有效地利用有机物。线粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在于线粒体中，因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。,二、线粒体遗传的分子基础mtDNA是双链分子，是裸露的，一般为闭合环状结构，但也有线性的。mtDNA与核DNA有明显的不同：(1)mtDNA与原核生物的DNA一样，没有重复序列；(2)mtDNA的浮力密度比较低；(3)mtDNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少；(4)mtDNA的两条单链的密度不同，一条称为重链(H链)，另一条称为轻链(L链)；(5)mtDNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的十万分之一。,线粒体中含有多个mtDN

8、A拷贝。酵母约含100个拷贝。哺乳动物的每个细胞中含100010000个拷贝。人的HeLa细胞的每个线粒体中约含10个拷贝，每个细胞中约含800个线粒体，每个HeLa细胞中约含8000个拷贝。mtDNA在细胞总DNA中所占比例很小。,人、鼠和牛的mtDNA分别有：16569bp、16275bp 16338bp,线粒体内有遗传信息的复制、转录和翻译系统，有核糖体和各种RNA。线粒体中有100多种蛋白质，其中只有10种左右是线粒体自身合成的，其它蛋白质都是由核基因组编码的，因此，线粒体是半自主性的细胞器。,第五节 共生体和质粒决定的 染色体外遗传 一、共生体的遗传 在某些生物的细胞质中存在着一种细

9、胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必需组成部分，而是以某种共生的形式存在于细胞中，因而被称为共生体。这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响，类似于细胞质遗传的效果。,例如，草履虫的放毒型遗传：大核：多倍体，负责营养两种细胞核 小核：二倍体，负责遗传 繁殖方式：无性生殖，有性生殖，自体受精,图1110 草履虫的接合生殖过程,图1111 草履虫自体受精生殖,草履虫放毒型品系的遗传基础：细胞质内有卡巴粒放毒素-草履虫素 核内有显性基因K 使卡巴粒在细胞质 内持续存在,纯合放毒型(KK+卡巴粒)与敏感型(kk、无卡巴粒)的交配

10、可能出现两种情况：,短,长,二、质粒的遗传 质粒(plasmid)泛指染色体外一切能进行自主复制的遗传单位，包括共生生物、真核生物的细胞器和细菌中染色体以外的单纯的DNA分子。目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等生物中染色体以外的单纯DNA分子。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。,第六节 植物雄性不育的遗传 植物雄性不育(male sterility)的主要特征：雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实 一、雄性不育的类别及其遗传特点 根据雄性不育发生的遗传机制，可遗传的雄性不育性可分为核不育型和质核不育型等多种类型。,1、核不育型 由核内

11、染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。多数核不育型均受简单的一对隐性基因(ms)所控制：msms：雄性不育 msms MsMs MsMs Msms 雄性可育 F1 Msms 可育 F2 1MsMs:2Msms:1msms,20世纪70年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显性核不育小麦：msms：雄性可育 Msms:雄性不育 Msms msms F1 Msms:msms,2、质核不育型又叫胞质不育型(CMS)不育系 S(rr)恢复系 N/S(RR)保持系 N(rr),根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗传比较复杂，现介绍以下三方面的特点：1、孢子体不育和配

12、子体不育孢子体不育:花粉的育性受孢子体(植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关孢子体基因型 花粉 rr r全部败育 RR R全部可育 Rr R、r都可育玉米T型不育系属于这个类型。,配子体不育:花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定 R花粉可育 r花粉不育 玉米M型不育系属于这个类型。SM(rr)N(RR)F1 SM(Rr)F2 R r(败)R RR-r Rr-,2、胞质不育基因的多样性与核育 性基因的对应性细胞质：N1S1、N2S2、NnSn核基因：r1R1、r2R2、rnRn核内的育性基因总是与细胞质中的育性基因发生对应的互作：r1(或R1)对N1(或S1)、r2(或R2)对

13、N2(或S2)、rn(或Rn)对Nn(或Sn),3、单基因不育性和多基因不育性 单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。,二、雄性不育性的发生机理1、胞质不育基因的载体 多数学者认为，mtDNA是雄性不育基因的载体。玉米有N、T、C和S四种类型的细胞质，N为正常可育型，其余三种为不育型。它们的mtDNA分子组成有明显的区别。T型中具有缺少2350碱基对的mtDNA；C型中具有其它类型所没有的两种低分子量mtDNA；S组的mtDNA中多出一个附加体系统。但这四种育性类型的叶绿体DNA并没有明显的差别。也有

14、人认为叶绿体DNA是雄性不育基因的载体。,2、关于质核不育型的假说（1）质核互补控制假说：认为细胞质不育基因存在于线粒体上。当线粒体DNA的某个(或某些)节段发生变异，并使可育的胞质基因突变为S时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。（2）能量供求假说：认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。（3）亲缘假说：认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导

15、致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质减少，最终导致花粉的败育。,三、雄性不育性的利用1、三系法必须具备不育系、保持系和恢复系。三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系，原来雄性正常的杂交母本即成为甲不育系的同型保持系，父本乙必须是恢复系。,图 1116 应用三系法配制杂交种示意图,保持系 不育系 恢复系 保持系 不育系 F1杂交种 恢复系,2、两系法 基于光敏核不育水稻的杂交制种,光敏核不育系 短日照可育 长日照不育 恢复系 光敏核不育系 F1杂交种 恢复系,如果你发现了一株雄性不育植株，你如何确定它究竟是(1)单倍体(2)远缘杂交F1(3)生理不育(4)核不育还是细胞质不育？,用某不育系与恢复系杂交，得到F1全部正常可育。将F1的花粉再给不育系亲本授粉，后代中出现90株可育株和270株不育株。试分析该不育系的类型及遗传基础。,现有一个不育材料，找不到它的恢复系。一般的杂交后代都是不育的。但有的F1不育株也能产生极少量的花粉，自交得到少数后代，呈3:1不育株与可育株分离。将F1不育株与可育亲本回交，后代呈1:1不育株与可育株的分离。试分析该不育材料的遗传基础。,