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1、植物的胚胎发生,合点端胚乳,被子植物生活史,1 基-顶轴的建立是植物胚胎发育的基础,基-顶轴如何建立,2 褐藻Fucus胚胎发育中基-顶轴的建立,2 褐藻Fucus胚胎发育中基-顶轴的建立,Fucus胚胎发育,没有极性 极性建立,Fucus合子极性的建立,极性固定,0 h 4h 12h,Fucus细胞壁携带基-顶轴的极性信息,Fucus细胞壁携带基-顶轴的极性信息,3 胚的发育 极性,合子,横分裂1次,顶细胞(小、远离珠孔端),基细胞(大、近珠孔端),胚柄,胚,横分裂多次,荠菜,荠菜合子的第一次分裂,合子,球形胚,幼苗,原胚,胚柄,拟南芥胚发育基-顶轴的建立,拟南芥胚的发育,不同位置的细胞具有
2、不同的命运,卵细胞和合子具有极性,胚发育的极性如何决定,来自于同一合子的两个胚具有不同的极性,胚发育的极性信息可能不预先存在于卵细胞或者合子内。,拟南芥AtLTP1的表达确定极性信号,胚本体的发育出现异常，但是胚柄无明显异常。,拟南芥gnom 突变体,拟南芥gnom 突变体,GNOM影响AtLTP1的表达确定极性信号,生长素的极性运输在植物形态建成中起作用,生长素极性运输抑制剂,生长素控制子叶的产生位置,拟南芥胚发育早期生长素的分布,DR5rev:GFP,生长素合成异常导致胚发育异常,pin-formed 突变体,pin-formed,which has a mutation in the P
3、IN1 gene,makes some abnormal leaves and then a bare inflorescence.,PIN是生长素极性运输的载体,胚发育早期生长素的极性运输,4 胚胎细胞的位置决定命运,细胞命运决定-合子经过胚胎发育过程分化出了性质不同的、处于特定位置的细胞群，并形成了特定的器官原基和组织。细胞程序性死亡-基细胞分裂产生的子细胞，除胚根原细胞之外，其它所有细胞均不参与胚的形成，而是共同构成胚柄，将胚胎与珠孔端的母体组织连在一起，并在心形胚后期开始进入程序化死亡而退化,拟南芥胚胎细胞的位置决定命运,5 胚乳的发育,禾本科植物的胚乳在发育过程中能够完全保留并成为成
4、熟种子的贮藏组织；而许多双子叶植物的胚乳仅在初期发育，随着胚胎的成熟，胚乳逐渐降解。胚乳的发育可分为三种主要的形式：核型胚乳、细胞型胚乳和沼生目型胚乳,胚乳的发育类型,核型胚乳：初生胚乳核的分裂不伴随细胞壁产生。当胚乳游离核达到一定数量时开始形成胚乳细胞。细胞型胚乳：从初生胚乳核开始，每次核的分裂均伴随细胞壁的形成，胚乳始终以细胞形式存在。,拟南芥核型胚乳的发育,珠孔端胚乳首先细胞化,禾本科植物核型胚乳的发育,禾本科植物核型胚乳的发育,胚乳的发育依次经历胚乳游离核期、细胞化期、生长分化期、和成熟期。胚乳的发育始于三倍体胚乳核的连续分裂，由于没有进行胞质分裂，此时的胚乳是一个多核细胞合胞体。在合
5、胞体末期，随着游离核的增多和胚囊内中央液泡的扩大，游离核连同细胞质被挤向胚囊的周缘，细胞质内围绕中央液泡的一层细胞核构成胚乳。,合胞体末期每个核由一个胞质球和放射状的微管系统围绕。随后胚乳开始细胞化，近胚处的胚乳先形成细胞壁，后朝合点端方向依次成壁。进入细胞化期的胚乳同时进行平周分裂和垂周分裂，产生完整的外周细胞和向内开口的管状细胞，然后胚乳体积迅速扩大。这个过程重复进行，直至整个胚乳完全细胞化。,radial microtubule systems(RMS),放射状微管排列与成膜体的形成,中央细胞壁ccw,淀粉胚乳,糊粉层,中央细胞壁ccw,禾本科植物胚乳分化后期，淀粉胚乳细胞首先通过细胞体
6、积增加而生长，并通过核内复制（endoreduplication）增加基因组的DNA含量。淀粉胚乳发生细胞编程性死亡（programmed cell death，PCD），最终所有的淀粉胚乳细胞死亡，成为营养物质的储藏库，最后胚乳脱水而成熟。在成熟的胚乳中只有糊粉层细胞是有生活力的细胞。,拟南芥胚和胚乳的协同发育,拟南芥核胚和胚乳的协同发育,胚乳先于胚的发育，可能为胚的发育提供营养或者分泌生长调节物质,胚乳的细胞化缺陷延迟胚的发育,6 胚和胚乳发育过程中的相互影响,卵细胞受精以后，若中央细胞没有受精，受精卵能够为未受精的中央细胞提供正调控信号从而启动胚乳的发育。,合子调节胚乳的发育,种子发育的
7、后期，胚乳（黄色）、胚（蓝色）以及种皮（绿色）相互之间的信号促使种子协调发育。胚乳在这个相互作用过程中，作为信号的整合者和协调者起到了重要的作用。胚乳能够控制种皮（深红色箭头）细胞的伸长（黑色双箭头），同时种皮又限制了胚乳的生长（深红色箭头），这种相互作用最终决定了种子的大小。,7 胚乳发育的基因组印迹,基因组印记是指后代仅表达亲本之一基因拷贝的现象，一种非孟德尔遗传现象。是指在配子或合子发生期间来自亲本的等位基因或染色体产生专一性的加工修饰导致后代体细胞中两个亲本来源的等位基因有不同的表达活性，又称遗传印迹或亲代印迹或配子印迹。,基因的表达与否决定于其亲本来源,导致两个不同亲源的等位基因具有
8、不同的表型效应，即具有亲源效应(parent of origin effects)。母体的基因组在胚胎发育中起着主导作用。如玉米：R基因；拟南芥：FIS,拟南芥FIS 基因突变的表型-在未受精的情况下,中央细胞核自动分裂形成二倍体胚乳，说明这些FIS 基因的功能是在未受精的条件下,抑制中央细胞核的分裂和胚乳的发生。当fis 突变体作为母本与一个花粉中仅含单个精子的突变体cdka1 杂交时,则产生有基本活力的种子，这类种子尽管小,但具备受精胚和自发形成的二倍体胚乳,并可以发芽形成正常植株。,印记基因的发生是防止孤雌生殖发生的有效手段之一,因此无融合生殖必须通过一种未知的方式绕过印记基因设置的障碍
9、。,对拟南芥胚乳突变体FIS 基因的研究,揭示了中央细胞发育成胚乳的发生过程主要由表观遗传机制调控。母源的FIS基因的甲基化水平很低,而父源的甲基化水平则高,与其印记表达方式是一致的。来源于父本的FIS基因一旦处于低甲基化水平便可以在胚乳中表达,说明fis2 的印记表达似乎仅仅受到DNA 甲基化的调控。,表观遗传是研究基因的核苷酸序列不发生改变的情况下，基因表达了可遗传的变化。表观遗传的现象：DNA甲基化（DNA methylation），组蛋白质修饰（如蛋白乙酰化）基因组印记（genomic impriting），母体效应（maternal effects），基因沉默（gene silencing），核仁显性，休眠转座子激活RNA编辑（RNA editing）,大多数开花植物的胚乳发育至少涉及一个印记机制,以确保中央细胞需要授精才能发生胚乳。因此开花植物和哺乳动物中,印记分别阻止了胚乳和胚的单性生殖发育。,基因组含有两类遗传信息：一类是传统意义上的遗传信息，即DNA 序列所提供的遗传信息。另一类是表观遗传学信息，它提供了何时、何地、以何种方式去应用遗传信息的指令。它是不符合孟德尔遗传规律的核内遗传。,
