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1、第十五章 畜禽胚胎学,Chapter 15 Embryology,胚胎学（Embryology）是研究动物个体发生、生长和发育规律的科学。研究内容包括：胚前发育生殖细胞的结构及发生、胚胎发育从受精到分娩、胚后发育从出生到性成熟。本章主要讲述畜禽胚胎早期发生事件：生殖细胞和受精，卵裂和胚泡形成，附植和胚层形成，胚体形成和胚层分化，胎膜和胎盘。,生殖细胞（Germ cell）,1、精子,精子是一种特殊的细胞，多为蝌蚪形。其形态在不同动物有所差别，但都可分为头部、颈部和尾部。,头部主要含细胞核和顶体。顶体：内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等，在受精过程有重要作用。,尾部又称鞭毛，
2、是精子的运动装置.中段：短，内含轴丝、致密纤维、线粒体鞘。主段：长，内含轴丝、致密纤维、纤维鞘。末段：短，仅含轴丝。轴丝属微管结构(9+2),颈部：短，内含中心粒。,1)精子形态结构,繁殖期：精原细胞经多次分裂增殖后，部分细胞分化成为初级精母细胞；生长期：初级精母细胞生长并进行DNA复制。成熟期：初级精母细胞连续进行两次减数分裂成为次级精母细胞、精子细胞；成形期：精子细胞不再分裂，而经过变态成为精子。,精子发生(spermatogenesis)：由精原细胞发育分化形成精子的过程，称为精子发生。,精子形成（spermiogenesis)：精子由圆形的精子细胞逐渐变态成为精子的过程称为精子形成。有
3、如下变化：a.高尔基复合体，形成顶体泡，覆盖在核前表面，增大呈帽状，形成顶体。受精时可释放酶。消化透明带。b.中心粒，近侧中心粒保留，远侧中心粒形成轴丝，在轴丝外 侧出现9条与之平行的外周致密纤维并构成主段的纤维鞘。c.细胞核中染色质高度浓缩，形成头部的主要结构。d.线粒体向中段集中，形成线粒体鞘。以供能量。e.多余胞体形成残余体被支持细胞吞噬。精子细胞变成精子。,生殖细胞（Germ cell）,2、卵子,1)家畜卵子的结构,胞体：家畜从卵巢排出的卵（次级卵母细胞）呈球形，体积大。胞核：球形，染色浅，核仁明显。胞质：内含少量卵黄颗粒和较丰富的细胞器。胞质浅层还含一种特殊颗粒，称为皮质颗粒。卵母
4、细胞外还有透明带和放射冠。卵周隙卵质膜与透明带之间的腔隙,2)家禽卵子的结构,以鸡为例，一般所称的鸡蛋是指鸡的卵子及其周围各种卵膜的总称。“卵黄”才是真正的卵子。卵黄：表面：细胞膜(卵黄膜)。中心：卵黄心(白卵黄)。,表面与中心之间：由黄卵黄和白卵黄相间排列。胞核和胞质：被挤向一侧，形成小的白色圆盘状结构，称胚珠。如果卵子在输卵管中已受精，鸡蛋产出时，大约已发育到原肠胚阶段，此时白色圆盘状结构较大，称胚盘。,卵膜：,卵蛋白：卵黄外依次包有浓蛋白和稀蛋白。在浓蛋白内，有扭曲索状结构，称为系带，它粘着蛋的两端，使蛋黄保持在蛋白的中央位置。壳膜：蛋白外有两层壳膜，在蛋的钝端，内、外壳膜隔开形成气室。
5、蛋壳：位于壳膜外，是光滑、坚硬的石灰质结构，除有保护作用外，还可供给胚胎发育所需的钙质。蛋壳和壳膜上有微孔，供空气通过。角质层：蛋壳外有薄层凝固的可透性角质层，可防止蛋内水分丧失和微生物的侵入。,3)卵子的发生(oogenesis)繁殖期：卵原细胞经多次分裂增殖后，分化成为初级卵母细胞；生长期：初级卵母细胞经长时间生长并复制DNA。成熟期：初级卵母细胞进行第一次成熟分裂成为次级卵母细胞；接着次级卵母细胞进行第二次成熟分裂，但未完成就停止于中期，只有当它受精后才完成分裂过程，成为卵子。,与精子一样，卵子的DNA及染色体数目也减少了一半。在卵子发生过程中，若不发生退化，一个初级卵母细胞最后能形成1
6、个卵子和3个极体，后者无受精能力。,受 精,定义：精子和卵子自发融合成为受精卵（合子）的过程地点：输卵管壶腹部家禽在输卵管伞部时间：排卵后24小时内准备（条件）：,（1）精子必须成熟并有正常的形态。不成熟或畸形精子无受精能力。（2）精液中必须有足够数量的精子。公畜一次射出的精子可达数亿至数十亿个，但能到达受精部位的不足千个。（3）精子与卵子必须在限定时间内相遇。排出的精子和卵子保持受精能力的时间不超过24小时。（4）精子必须获能。,（5）卵子发育成熟。,受精过程:,精、卵接触，两膜融合，精子的胞核和胞质进入卵内。,透明带,卵丘细胞,获能精子在接触放射冠后发生顶体反应，释放水解酶溶解放射冠和透明
7、带，开出一条供精子通过的通道。,精子获能,雌、雄原核形成,卵母细胞发生皮质反应(透明带反应)。皮质颗粒胞吐，颗粒内容物扩散至细胞表面和透明带，阻止多精受精。,放射冠,极体,皮质颗粒,卵母细胞,雌、雄原核融合，遗传物质重组，形成一个新细胞，即受精卵或称合子。,受精的意义：激发卵裂，产生新个体。恢复细胞二倍体核型，保持了双亲的遗传特点又具有与双亲不完全相同的性状。决定了新个体的遗传性别。,精子获能:哺乳动物刚射出的精子并不能使卵子受精，只有在雌性生殖道内或在类似于生殖道的环境中停留一段时间，才具有受精的能力。此过程称为精子获能。顶体反应：精子质膜与顶体外膜之间发生点状融合后破裂，释放出顶体内容物的
8、过程。皮质反应透明带反应：当精子进入卵细胞后，卵细胞立即释放皮质颗粒，其中的酶溶解透明带表面的精子受体，使其他精子不能附于透明带上，从而阻止多精子受精的发生。,卵裂和胚泡形成,1、卵裂(cleavage)受精卵的有丝分裂过程为卵裂，卵裂产生的细胞称卵裂球(blastomere)。当卵裂球增至16-32个细胞时，在透明带内密集呈桑椹状，此时的胚胎称为称桑椹胚(morula)。,家畜卵裂始终在透明带内进行，分裂后的细胞并不增大，故卵裂球的体积随卵裂次数增加而逐渐变小。卵裂球尚未进行明显的定向分化，应用显微切割技术，可将早期胚胎切割成多份，它们可以发育成多个完整的新个体。,全裂：家畜的卵细胞含卵黄极
9、少，并在卵内均匀分布，属少黄卵、均黄卵。其卵裂为全裂，即分裂面将其一分为二。盘状卵裂，或称不全裂：家禽的卵细胞含卵黄极多，并在卵内不均匀分布，属多黄卵、端黄卵。其卵裂为不全裂，或称盘状卵裂，即卵裂仅限于胚珠部，下面的卵黄不分裂。,2、胚泡形成,桑椹胚继续分裂，细胞之间出现一些小的腔隙并互相融合成大腔，称胚泡腔(Blastocyst cavity)。此时的胚胎称为囊胚(Blastula)。胚泡腔的一侧有一群细胞，称内细胞团(Inner cell mass)；排列在胚泡腔四周的单层扁平细胞称滋养层。此时，整个胚呈囊泡状，故称胚泡(Blastocyte)。随着胚泡的增大，透明带逐渐变薄，最后溶解消失
10、。胚泡与子宫内膜相贴，开始植入。,3、家禽囊胚发育,家禽囊胚的形成仅局限于胚珠区域，从表面看呈圆盘状，故称胚盘(embryonic disc)。胚盘细胞与卵黄之间形成一个腔隙，称为囊胚腔或胚下腔，内含液体，此时的胚胎称为囊胚。胚盘中央部分因下面有囊胚腔，较透明，故称明区。胚盘周围部分与卵黄相贴，不透明，故称暗区。随着胚胎的发育，明区不断扩大，暗区逐渐向周围扩展。,胚泡附植和胚层形成,1、胚泡附植(implantation),初期的胚泡漂浮于子宫腔内，与子宫壁无联系。随着胚泡增大，胚泡液增多，胚泡在子宫内的活动受到限制；同时，在神经内分泌的调节下，胚泡在子宫内一定部位定居下来，并逐渐陷入子宫内膜
11、内，建立起胚胎与母体的物质交换关系，这一过程称为附植或着床(imbed)。,胚胎发育到一定时期（如猪交配后7-9天），内细胞团表面的滋养层细胞溶解，使内细胞团裸露出来，因呈盘状，故称胚盘。,2、胚层形成,内、外胚层和原肠胚的形成,A.内、外胚层的形成,胚盘表层的细胞，形成外胚层(ectoderm)。此外，从胚泡内细胞团分出一些细胞，逐渐在内细胞团下方和滋养层内侧形成一新的细胞层，称为内胚层(endoderm)。,B.原肠胚的形成,内胚层所围成的腔，称原肠腔。这个具有内、外两个胚层的胚胎称为原肠胚(gastrula)。家禽在蛋产出时已发育至原肠胚。,原条、中胚层和脊索的形成,从胚盘表面看，胚盘起
12、初呈圆形，以后随着胚泡的伸延而变成长卵圆形，其膨大端是胚胎头部，狭窄端是胚胎尾部。,A.原条的形成,胚盘尾端外胚层细胞迅速增生并加厚，细胞聚集于中轴并向前伸形成条索状结构，称为原条(primitive streak)。,原条的发育：,原条细胞不断增生，其中央下陷形成原沟(primitive groove)，两侧隆起称为原褶(primitive fold)。原褶前端膨大并凹陷形成原窝(primitive pit)。原窝前端边缘细胞堆积形成一加厚小区称为原结(primitive node)。,B.中胚层的形成,随着原条的形成，原条的细胞向深部增生内陷，在上、下胚层之间向左右两侧及头侧翼状扩展，形成
13、一层细胞，称为中胚层(mesoderm)。其中，在胚盘区内的称为胚内中胚层；在胚盘外，滋养层与内胚层之间的称为胚外中胚层(extra-embryonic mesoderm)。,C.脊索的形成,在中胚层形成后，原结处的细胞增生并向前下方伸延，从而逐渐在外胚层下面形成一杆状结构，称为脊索(notochord)。,随着脊索的不断前伸，原条逐渐缩短，到脊索完全形成后，原条退化消失。脊索是胚胎的中轴器官之一，支持胚体，将来在其周围形成脊柱。,胚体形成和胚层分化,1.神经管的形成在脊索形成末期，在脊索的诱导下，覆盖在脊索上方的外胚层细胞密集加厚，形成神经板(neural plate)；神经板中央逐渐下凹变
14、成神经沟(neural groove)，神经沟的两侧隆起称为神经褶(neural fold)；随着神经沟的加深，两侧神经褶逐渐靠拢，最终愈合，并与外胚层分离成为神经管(neural tube)。神经管的前端将发育成脑，后端将发育成脊髓。,神经管,神经嵴：在神经褶愈合成神经管时，一部分细胞没有合并到神经管壁内，而在神经管外侧形成两条纵行的细胞带，称为神经嵴。以后细胞带逐渐集中并断裂成若干个细胞团，由此发育成神经节，此外，还有一部分发生迁移，形成肾上腺髓质等。,神经褶,神经板,神经沟,神经褶,神经管,2.体节、中段中胚层和下段中胚层的形成,中胚层最初只是一层细胞，随着胚胎的发育，胚内中胚层细胞进一
15、步增生，区分为三部分：,A.体节(somite)：,又称上段中胚层，是脊索两侧的中胚层增厚并横裂成方块状结构。体节左右成对，由颈部向尾端依次发生。它将发育成椎骨、肌肉和真皮。体节是计算胚龄的重要标志之一。孵化约21小时的鸡胚出现第一对体节。,B.中段中胚层（间介中胚层）：,又称生肾节，位于体节与下段中胚层之间，为一狭长区域，无明显分节现象。它是发生泌尿生殖器官的部位。,C.下段中胚层：,又称侧中胚层，是位于胚胎两侧的中胚层。下段中胚层分成两层：体壁中胚层：与外胚层相贴；脏壁中胚层：与内胚层相贴；两层之间为体腔。,体腔：分为胚内、胚外两部分，两者暂时相通。胚内体腔：是未来心包腔、胸腹腔和腹膜腔的
16、基础；胚外体腔：将容纳随后形成的胎膜等。,中胚层的分化：,胚内体壁中胚层：将形成体壁的骨骼和肌肉。胚内脏壁中胚层：将形成内脏平滑肌和结缔组织。胚外中胚层与胚外外胚层、胚外内胚层一起形成胎膜。,3.原肠和胚胎体型的建立,A.原肠随着神经管、体节的形成和胚体的伸长，原先内胚层所围成的腔将变成一管状结构，此时称为原肠。,胚内体腔与,随着胚胎进一步发育，胚体向背侧隆起，头端膨大，头、尾向腹侧弯曲，两侧向腹侧收缩，将原肠分为胚内部分和胚外部分。胚内原肠：将发育为消化、呼吸器官，在其中部以一细长管道与胚外原肠相通。胚外原肠：将形成卵黄囊。,由于上述变化，从侧面看胚胎呈“C”形，躯干部从平面状变为圆柱状，胚
17、体与胚外部分相连处缩至腹侧中部（脐部）。至此，头、尾和躯干已能划分，胚胎体型初步建立。神经管、脊索、体节、胚内原肠四者统称中轴器官。,4胚层分化,A.外胚层形成的主要器官：,神经板,神经沟,神经褶,神经嵴,神经管,中枢神经系统神经垂体 视网膜松果体,周围神经肾上腺髓质,B.中胚层形成的组织器官：,a.上段中胚层：体节 真皮、中轴骨骼、骨骼肌b.中段中胚层：泌尿、生殖系统的主要器官,c.下段中胚层 体壁中胚层：骨骼肌肉、结缔组织 原始体腔：心包腔、胸膜腔、腹膜腔 脏壁中胚层：心脏、血管、间充质等,C.内胚层形成的组织器官：,胎膜和胎盘,胎膜(fetal membrane)和胎盘(placenta
18、)是胚胎发育过程中，在胚胎周围形成一些临时性结构。这些结构具有保护胎儿、从母体吸取营养、排出代谢产物、分泌激素等功能。胎盘和胎膜在胎儿产出时脱落。家禽属卵生动物，不形成胎盘，但有发达的胎膜。,1、胎膜(fetal membrane),卵黄囊绒毛膜或浆膜（禽类）羊膜尿囊,A.卵黄囊(yolk sac),随着胚体逐渐隆起和体褶的形成，由内胚层和脏壁中胚层参与形成的原肠被明显地分为胚内和胚外两部分。胚内原肠：形成原始消化管（前肠、中肠和后肠）。胚外原肠：形成卵黄囊。,B.绒毛膜(chorion),随着胚体的形成，胚外外胚层和胚外体壁中胚层从头、尾和两侧向背侧形成羊膜褶，最终在背侧会合，羊膜褶内、外层
19、断离成为两层膜。羊膜褶外层：在家禽称为浆膜，在家畜因生有绒毛，故称绒毛膜。,功能：参与尿膜绒毛膜（哺乳类）或尿膜浆膜的形成（鸟类）。,C.羊膜(amnion),随着胚体的形成，胚外外胚层和胚外体壁中胚层从头、尾和两侧向背侧形成羊膜褶，最终在背侧会合，羊膜褶内、外层断离成为两层膜。羊膜褶内层：包围胚体，称为羊膜；,功能：羊膜内层能分泌羊水，贮存于胚体与羊膜之间的羊膜腔内，使胚体悬浮于羊水中。羊水具有缓冲震动与压力、防止胎儿与羊膜粘连、调节体温等作用；此外，分娩时还有扩张子宫、冲洗产道的作用。,D.尿囊(allantois),尿囊是后肠腹侧向外突出的一个盲囊。,功能：尿囊在发育过程中，不断向胚外体
20、腔扩展，最后与绒毛膜（浆膜）的内壁相贴，共同形成尿囊绒毛膜（尿囊浆膜）。尿囊绒毛膜：与子宫内膜一起形成胎盘，建立起胎儿与母体的物质交换关系；尿囊浆膜：是禽类胚胎中、后期重要的呼吸结构，蛋壳钙质的吸收也是通过它进行的。尿囊还具有贮存排泄物的作用。,2.脐带(umbilical cord),在哺乳动物胚胎发育中，由于羊膜向胚体腹部扩展，致使不发达的卵黄囊和尿囊受其挤压而逐渐缩小，并把它们包围起来，最后彼此合并并伸长，形成一条索状结构，称为脐带。脐带内有卵黄囊柄、尿囊柄、脐动脉、脐静脉及中胚层粘性结缔组织等。,功能：脐带是胎儿与母体之间唯一的通道，起着吸取营养、排泄代谢产物的作用。,3、胎盘(pla
21、centa),胎盘是胎儿与母体进行物质交换的器官，由胎儿胎盘和母体胎盘两部分组成。胎儿胎盘：由各种胎膜构成。家畜的胎盘多为尿囊绒毛膜胎盘，即其胎儿胎盘由尿囊绒毛膜构成。母体胎盘：由子宫内膜构成。,功能：物质交换：胎盘为胎儿输送营养和带走代谢产物。内分泌功能：绒毛膜促性腺激素、绒毛膜促乳腺激素、孕激素、雌激素等。屏障作用：多数细菌和一些致病微生物不能穿过。,1)胎盘的分类,上皮绒毛膜胎盘(epitheliochoril placenta)又称散布胎盘(diffuse placenta)，见于猪、马等。A.结构整个绒毛膜遍布均匀的绒毛，它们嵌入子宫内膜的凹陷内，但子宫内膜结构完好无损。,B.胎盘屏
22、障(placental barrier)(8层),子宫内膜毛细血管内皮及基膜子宫内膜结缔组织子宫内膜上皮胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮,结缔绒毛膜胎盘(syndesmochorial placenta),A.结构绒毛膜上的绒毛聚集成簇，构成胎儿胎盘的子叶(cotyledon)；母体胎盘上有相应的突起，称为子宫肉阜(caruncle)；胎儿子叶与子宫肉阜相嵌合。牛的胎儿子叶中央凹陷，包裹子宫肉阜；而羊的子宫肉阜中央凹陷，包裹胎儿子叶。子宫内膜上皮在形成胎盘处受损，胎儿绒毛膜上皮与子宫内膜结缔组织接触。,又称子叶胎盘(cotyledonary plac
23、enta)，见于牛、羊等。,牛,山羊,子宫肉阜(子叶),B.胎盘屏障(7层),子宫内膜毛细血管内皮及基膜子宫内膜结缔组织胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮,内皮绒毛膜胎盘(endotheliochotial placenta),又称带状胎盘(zonary placenta)，见于猫、狗等。A.结构绒毛膜上的绒毛呈宽带状分布于中部，相当于胎儿腰部位置，在此处形成胎盘；绒毛穿过子宫内膜上皮和结缔组织，与血管内皮接触。,B.胎盘屏障(6层),子宫内膜毛细血管内皮及基膜；胎儿绒毛膜上皮；胎儿绒毛膜间充质(胚胎性结缔组织)；胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮。,血绒毛
24、膜胎盘(hemochorial placenta),又称盘状胎盘(discoidal placenta)，见于啮齿类和灵长类动物。,绒毛膜上的绒毛虽然均匀分布，但仅在一圆盘状区域内形成胎盘；绒毛穿过子宫内膜上皮、结缔组织和血管内皮，直接浸入血窦中。,A.结构,B.胎盘屏障(4层),胎儿绒毛膜上皮胎儿绒毛膜间充质（胚胎性结缔组织）胎儿绒毛膜毛细血管基膜及内皮,2)蜕膜胎盘与非蜕膜胎盘的概念,非蜕膜胎盘：上皮绒毛膜胎盘和结缔绒毛膜胎盘的子宫内膜未受损伤或损伤不严重，分娩时子宫内膜无任何脱落现象，一般不会造成出血，这种胎盘又称非蜕膜胎盘。蜕膜胎盘：内皮绒毛膜胎盘和血绒毛膜胎盘的子宫内膜受到损伤，分娩
25、时部分子宫内膜脱落造成出血，这种胎盘又称蜕膜胎盘。,胎盘在正常情况下应附着在子宫宫体的后壁，前壁及侧壁。到孕28周胎盘仍附着在子宫下段，甚至覆盖宫颈内口时称为“胎盘前置”。胎盘前置出血大多发生于妊娠晚期，对胎儿也会有影响，主要容易引起早产，也可能因产妇休克发生胎儿窘迫，胎儿严重缺氧以至胎死宫内，也可因早产儿生活力差而死亡，因此前置胎盘的围产儿死亡率较高。,思考题,1、生殖细胞的结构2、精子的发生，卵子的发生，两者的区别3、受精的概念、条件、过程和意义4、卵裂、卵裂球、桑椹胚、囊胚、胚泡附植、原肠胚的概念5、原条、脊索、体节、中轴器官的概念6、三胚层各形成哪些主要器官7、胎膜的组成8、胎盘的概念、分类和结构,
