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1、第四、五章内容回顾,单细胞：原核生物与真核生物的进化关系古细菌、真细菌病毒肿瘤多细胞：克隆干细胞,“多莉”,“Hand-cloning”Any somatic cells could be donors,SCs&iPS干细胞与人工诱导干细胞,SCs&iPS:To bridge a cell&a tissue-organ,第六章,植物和动物的多样化,本章主要内容,生物的分界聪明的植物愚蠢的虫 绿色植物界的进化意外的工具箱 动物进化的机遇及限制,6.1 生物的分界,两界系统：林奈(Carl von Linn,1735)依据生物能否运动，分为动物界(Animalia)和植物界(Plantae)三界系
2、统：霍格(J.Hogg,1860)和赫克尔(E.H.Haeckel,1866)又提出原生生物界(Protista)四界系统：考柏兰(H.F.Copeland,1938)原始有核界(Protocista)五界系统：惠特克(R.H.Whittaker，1969)在三界系统之上又提出原核生物界(Monera)和真菌界(Fungi)六界系统：陈世骧,1979年提出：非生物总界(病毒界)、原核生物总界(细菌界、蓝藻界)、真核生物总界(真菌界、动物界、植物界)八界系统,原生生物界藻界植物界真菌界动物界,原核生物,古真核生物超界,后真核生物超界,真核生物,T.Cavalier-Smith,1989年提出八界
3、系统,古真核生物界,古细菌界真细菌界,R.C.Brusca等,1990年提出另外不同的六界系统,原核生物界古细菌界(Archaebacteria)原生生物界真菌界植物界动物界,6.2 聪明的植物愚蠢的虫 绿色植物界的进化,植物的演化趋势,本部分主要讲述内容,海洋中的植物藻类（最简单的藻类：绿藻）登陆植物藓类（植物活化石：藻苔）繁盛一时的维管植物-蕨类（佛家的神圣之树：桫椤树；草本蕨类植物代表：木贼；重要的成煤物料：鳞木）有性繁殖时代来临裸子植物（走过冰川时代的松、柏、杉；来自远古的活化石：银杏；最早沙漠植物：百岁兰）当今植物进化最高级被子植物（种类纷繁的现代植物）植物的防御进化机制,6.2.1
4、 海洋中的植物藻类,多数生物学家认为，植物从多细胞绿藻进化而来。植物学家认为藻类和植物关系密切，是一个很自然的类群，主张将藻类划入植物界，并将它们称为低等植物。,缺乏维管束，根、茎、叶的分化，个体矮小。受精过程仍需水媒介，两栖植物，水陆过渡类型。生活史有明显的世代交替现象。配子体显著，可行光合作用独立生活，孢子体退化，需由配子体获得养分。苔藓植物适应陆地生活的特点有性生殖器官外有不孕性细胞构成的壁保护；受精卵在颈卵器的保护下吸取母体营养，发育成胚；孢子细胞小，适于随风散布。,6.2.2 登陆植物藓类,6.2.3 繁盛一时的维管植物-蕨类,蕨类植物有时称为羊齿植物或无种子维管植物，其特征:孢子体
5、有根、茎、叶分化，有维管组织，比较简单 常见到的是孢子体，配子体为原叶体,有性生殖;一般为陆生，世代交替明显，孢子体、配子体均能独立生活。,蕨的生活史,陆地环境在许多方面对生命都是严酷的。在陆生环境中，植物体只能用它们伸入土壤中的根来吸收水分，并将所吸收的水分和水中溶解的物质运送到植物体的茎、叶等部分，而将光合作用的产物运送到不能进行光合作用的地下部分去。,维管植物解决了以下问题,适应陆生环境:第一，暴露于空气中的体表覆盖有角质层和蜡质，可防止水分的丢失;第二，生殖细胞都有一层或多层没有生殖功能的细胞包围，受到很好保护，不至干枯而死;第三，合子停留在亲本植物体内，从亲本植物获得水分和营养而发育
6、成多细胞的二倍体胚胎;第四，维管植物有维管系统，有支持的功能，还有远距离运输的功能。,蕨类植物中的鳞木、芦木都很高大，后来绝灭了，埋在地层中形成了煤。现代生存的蕨类植物，除了世界上唯一幸存的桫椤（suoluo,佛家的神圣之树）是木本外，其他都是草本，如木贼。,由于胚珠及种子裸露，没有真正的花和果实，因此被称为裸子植物：孢子体发达，多年生乔木、灌木或木质藤本植物，具有形成层和次生生长，有粗大的茎干和主根，更加适应陆地生活；配子体十分退化，不能脱离孢子体而独立生活；具有颈卵器构造，但结构简单；有花粉管的产生，受精作用摆脱了对水的依赖，在胚珠中进行，受精卵发育形成为种子，更加适应陆地生活。,6.2.
7、4 裸子植物,第一节,松柏、银杏、苏铁、麻黄,6.2.4 当今植物进化最高级被子植物,约25万种，占植物界半数，与人类的关系最为密切；孢子体高度发展，具典型的根、茎、叶、花、果实和种子等生殖器官特化成为花的构造，有特殊的双受精现象果实的形成是植物进一步适应陆地生活，更加进化的体现。,被子植物具有典型的根、茎、叶、花、果实和种子等器官。被子植物区别于其他植物最显著的特征是形成花与果实。根据胚中子叶的数量差异，被子植物被分为单子叶植物纲和双子叶植物纲。,陆生适应性进化导致被子植物形成了生长在土壤中的根系和生活在空气中的茎（枝条）系统两部分，贯穿整个植物体的维管束组织在内部将地上和地下两部分连接起来
8、。双子叶植物的根系包含主根和多级侧根，茎干系统包含茎、叶、花等器官。植物的根、茎、叶被称为营养器官，花、果实与种子统称为生殖器官。,被子植物的陆生适应性,一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质。大部分单子叶植物和一些草本双子叶植物的根为须根系。对水分和矿物质的吸收仅发生在根尖的部位，在根尖处分布了大量的根毛。少数植物从茎或叶上生长的根称为不定根，这些不定根增加了植物的固着或吸收作用。,茎上着生叶的位置叫节，两节之间的部分叫节间。在茎的顶端和节上叶腋内着生有芽，顶芽是枝的主要生长点（顶端优势），腋芽具有发育成营养枝或繁殖枝的潜力。茎具有趋光和背地生长特性，有些植物的茎形态特殊，称为茎的变态。,
9、叶通常由叶柄将扁平的叶片连接在茎上的节处，许多草本植物和单子叶植物缺少叶柄，叶的基部形成叶鞘包围在茎上。单子叶植物常为平行的叶脉，双子叶植物有网状叶脉。叶的形态多种多样，通常体现在叶序、复叶类型、叶形、叶缘和叶脉等形态方面。,叶的变态,1、特定功能的细胞群组织,薄壁细胞：壁薄，大多缺少次生壁，常有中央大液泡。是植物进行光合、呼吸、贮藏、分泌等作用的场所。具有很强的分生潜能。厚角细胞：壁不均匀增厚，不含木质素。通常成束重叠排列，具有较强的机械强度，在茎和叶柄中主要起机械支持作用。厚壁细胞：具有均匀加厚的次生壁。木质化，对植物的机械支持作用更强，多为缺少原生质体的死细胞。管胞与导管分子、筛管细胞：
10、运送水分和有机物质。,被子植物三大组织系统：表皮组织系统、维管组织系统和基本组织系统。根据结构和功能的特点，植物的组织还可分为分生组织、薄壁组织、保护组织、输导组织、机械组织和分泌组织6类。,大多数植物可保持连续生长，生长方式取决于分生组织所处的位置：顶端分生组织位于根尖和茎芽，使植物体纵向生长（初生生长）。侧生分生组织靠近根、茎等器官表面、细胞通过径向分裂，使根、茎进行加粗生长（次生生长）。,2、植物营养器官的生长和结构特征,第二节,维管束中木质部与韧皮部内外排列。茎中的每一个维管束都被基本组织所包围。双子叶植物中维管束环状，单子叶植物中维管束散生。单子叶植物没有次生生长。,多年生木本植物，
11、春季形成层细胞分裂快，生长快，形成材质疏松的早材；秋季，形成层活动减弱，形成少量材质致密的晚材。在茎的横切面上，每一年的次生木质部都从早材渐变到晚材，如此形成若干同心纹轮，称为年轮。,茎中维管形成层开始活动的同时，部分皮层细胞也恢复分裂机能，形成一圈木栓形成层。木栓形成层进行平周分裂，向外产生木栓层，向内形成栓内层，它们共同组成周皮。,越靠近茎中心部分，木质部形成的时间越早，称为心材；外部木质部则形成较晚，称为边材。心材部分的木质部全部为死细胞，导管丧失了输导功能。只有边材中的导管和管胞具有输导功能。,被子植物典型的叶片由表皮、叶肉和叶脉3部分组成。表皮主要起保护功能。表皮细胞外表面往往有角质
12、或蜡质，以防止植物体水分的蒸发,表皮上分布着许多气孔。双子叶植物的叶肉通常分化成栅栏组织和海绵组织，叶脉直接与叶柄和茎中的维管束相连通。,多数裸子植物的叶为细长针形，横切面为半圆形或三角形。松针叶表皮是一层厚壁细胞，壁木质化，外覆厚的角质膜，保卫细胞下陷到皮层中。叶肉组织没有海绵组织和栅栏组织的分化。松柏类叶的结构特点与它们适应于低温和干旱环境的功能相一致。,3、营养物质的体内运输,（1）水分的吸收与运输（2）矿质营养吸收运输（3）有机同化物的转运,同化物运输一般遵循“同侧运输，就近供应”的原则。1926年，德国植物生理学家Munch提出了“压力流动假说”来说明有关韧皮部有机物运输的机制。,4
13、、植物的繁殖,植物生活史中（无性与有性）世代交替现象,花粉管中的两个精子分别与卵和中央细胞极核相结合。这种双受精是被子植物特有的现象，也是植物有性生殖中最进化的形式。,在被子植物中，当胚珠发育成种子，花的子房同时发育成果实，子房壁成为果皮。果实包裹和保护着种子，还有助于种子借助于风或动物进行传播。在一些被子植物中，除了子房以外，花的其他部分如花托、花萼等也参与了果实的形成。,5、植物生长发育的调控,温度：除了对植物营养生长阶段器官的生长发育具有很大影响外，对于植物的生殖生长也具有调控作用。如一些植物需要经过一定时间的低温处理才能诱导开花（春化作用）。光：是植物生长发育过程中的重要环境信号，可以
14、调控组织的分化和器官的发育。根据植物开花的光周期反应可把植物分为3种类型：长日植物、短日植物、日中性植物。其他外部因素：触摸、生物钟的节律变化、激素等。引起植物体某些特殊运动细胞中钾离子浓度发生变化，造成运动细胞膨胀或失水，从而导致叶片或复叶等的收缩、合拢、卷曲或伸展。含羞草的害羞、捕虫草能包卷捕捉昆虫、豆科等植物的叶片白天水平舒展，以利于光合作用，夜晚便下垂处于“睡眠”状态、向性生长等。,长日植物与短日植物,6.2.5 植物的防御机制,植物在进化过程中对昆虫和病原菌的危害形成了多种防御机制，一般分为组成型防御机制和诱导型防御机制。前者指植物中原本就存在的、阻碍昆虫取食或病原菌侵染的物理和化学
15、因子；后者是指由植物在遭受植食性昆虫危害后所表现出来的防御特性。该防御机制是植物与植食性昆虫协同进化的结果。研究植物的诱导防御,不仅有利于在理论上进一步阐明植物与昆虫的相互关系,而且对抗虫育种和害虫综合治理的实践有重要的意义。,1、植食性昆虫取食诱导的植物直接防御反应,植物的直接防御反应分为3类：（1）产生或增加有毒的次生化合物（如烟碱、呋喃香豆素等），直接杀伤昆虫或病原菌；（2）产生防御蛋白（如蛋白酶抑制剂、多酚氧化酶等），降低昆虫对食物的消化能力；（3）改变自身的营养状况，使昆虫不能获得足够的营养。,次生化合物对昆虫的化学防御主要有:产生能引起昆虫忌避或抑制昆虫取食的物质,使觅食昆虫避开、
16、离去或者阻碍正在取食的昆虫继续取食；产生阻碍昆虫对食物进行消化和利用的化学物质；产生某些物质使昆虫中毒死亡,或延迟其生长发育,降低繁殖率,从而使植物本身免于蒙受更大的损害。,机械损伤不能诱发植物萜类化合物的释放。虫害诱导时，萜类化合物是植物挥发物中的一个极重要组分。甘薯中多酚化合物在正常情况下几乎不存在，但受到损伤12小时后就开始合成，37天达到高峰，且受害处含量最高并随距离增加浓度降低。大白菜和甜菜受到盲蝽取食后，在取食点周围组织中酚类化合物含量增加，醌的含量也提高，但3天后下降。高浓度的酚和醌不仅对昆虫有毒而且也是植食性昆虫的取食抑制剂，提高了植物的抗虫水平。松墨天牛取食马尾松针叶引起的单
17、宁和黄酮类物质含量的增加高于人为损伤。棉蚜危害棉花后，棉花体内的单宁含量也增加，这种变化增强了棉花对棉蚜的防御能力。烟蚜危害导致烟草叶片尼古丁含量下降，造成烟叶级别降低。烟草受到烟蚜的危害后，体内的生物碱亦有所变化，根部的烟碱运输到叶片和繁殖器官，可阻止昆虫的进一步取食。,受损伤的植物能够产生（或提高）很多与防御有关的蛋白质，主要包括蛋白酶抑制剂、淀粉酶抑制剂、苯丙氨酸解氨酶、富含羟脯氨酸糖蛋白、富含甘氨酸糖蛋白、氧化酶系、病程相关蛋白等等。在这些蛋白质中，目前研究的最多的是蛋白酶抑制素。已在很多的植物中研究表明，昆虫的取食将导致植物中蛋白酶抑制素含量的大量增加。,植物蛋白酶抑制剂是一类分子量
18、较小的多肽或蛋白质,它们包括丝氨酸、半胱氨酸、天门冬氨酸以及金属羧肽酶抑制剂，在植物的种子及贮藏器官中尤为丰富，在迅速生长的部位（如新梢、嫩叶）含量也多。当昆虫取食时，蛋白酶抑制剂同时被摄入，与昆虫消化道内的蛋白消化酶形成复合物,阻断或削弱蛋白酶对食物中蛋白的水解,影响食物中蛋白质的消化，扰乱昆虫的正常代谢，最终导致昆虫因饥饿而死亡。马铃薯或番茄植株受马铃薯甲虫危害48小时，丝氨酸蛋白酶抑制剂含量开始上升，如再给刺激，则1572小时后，该酶抑制剂以更大的幅度增加。有研究报道，当树木的局部受到植食性昆虫的危害时，在该处即可产生一类信号化合物，它们通过韧皮部等输导组织到树体的周身，主要是传导到幼嫩
19、部位，再使全株都产生蛋白酶抑制剂。,氧化酶系包括多酚氧化酶、过氧化物酶、脂氧合酶和抗坏血酸氧化酶。斜纹夜蛾可诱导水稻脂氧合酶基因和丙二烯氧化物合成酶基因表达；尺蠖能够诱导棉花脂氧合酶的活性，增强棉花对棉铃虫的抗性；美洲棉铃虫能够诱导大豆脂氧合酶以及脂质过氧化物酶活性的增加。蚜虫取食植物后能够引起乙烯的大量释放，并诱导过氧化物酶以及多酚氧化酶活性的增加。多酚氧化酶在腺体香毛簇中与适当的酚类底物结合后产生类似“超级黏着”作用的物质，借以捕获体型微小的昆虫。,病程相关蛋白主要包括几丁质酶、-1,3-葡聚糖酶、PR-1、PR-10等 禾谷缢管蚜危害大麦后，一种几丁质酶和两种酸性-1-3葡聚糖酶被诱导。
20、烟粉虱危害番茄植物后，在局部及系统上明显诱导了溶解酵素、几丁质酶和-1,3-葡聚糖酶活性的增加。烟粉虱取食诱导的病程相关蛋白在各种植物和变种中都存在。诱导的范围和类型依靠于许多因素包括植物生长条件、烟粉虱取食时间长短、植物种类和烟粉虱种群密度。,糖和蛋白质是昆虫生长发育的重要因子，植物中这两种物质过多或缺乏都将影响植物对昆虫的抗性。其中，糖是昆虫营养的主要化合物之一，它不仅是昆虫必需的能量来源，而且可溶性糖还是昆虫生长发育的所需氨基酸和不饱和酯的前体。受损伤的植物叶片常会导致一些营养成分含量的下降，从而影响到植食性昆虫的生长、发育、存活和繁殖。例如：油松受松毛虫危害后，15种氨基酸中有14种显
21、著下降，总量减少16.5，可直接消化的还原糖减少10.9.白背飞虱危害稻株后，耐虫品种稻株中全氮量和可溶性总糖含量增加，氮/糖比变化率明显下降；而感虫品种的全氮量和可溶性总糖量下降，氮/糖比变化率明显增加。,2、植物产生的防御反应对植食性昆虫的影响,（1）受损伤植物对植食性昆虫寄主选择的影响 对同种昆虫个体产生排斥或引诱作用。如受马铃薯甲虫取食的马铃薯叶会招致更多的马铃薯甲虫前来取食。除引起植食性昆虫更强的趋性外，更多的是拒避反应。如菜豆在遭受二点叶螨严重危害时所释放的挥发物，能导致其它前来取食的二点叶螨的逃避行为；受害后的玉米叶片亦能排斥甜菜夜蛾的进一步危害。对异种昆虫的行为也产生影响。一方
22、面增加引诱作用，如甜菜夜蛾诱导的马铃薯气味对马铃薯甲虫具明显的引诱作用；与健康的寄主（山楂）挥发物相比，日本金龟子更明显地趋向于受美国白蛾为害后的寄主挥发物；松针蚜更喜欢在受欧松针蚜危害的欧洲赤松的针叶上聚集。另一方面会产生拒避反应，如玉米缢管蚜偏好健康的、未受损伤的玉米苗。,（2）对植食性昆虫取食和产卵行为的影响,植食性昆虫对损伤植物的取食选择性和产卵选择性下降。如潜叶蛾类成虫对昆虫损伤的一种栎树叶片的选择性下降；小眼夜蛾在受害的扭叶松上产卵量比未受害的显著减少；光肩星天牛成虫不喜欢在枝叶不茂盛的树木上取食和产卵，这种不良的树木影响了它在取食过程中的行为。受伤害的植物亦可能对植食性昆虫的行为
23、不产生影响，甚或增加植食性昆虫的选择性。如柳叶甲成虫对白柳和垂柳的伤害株和非伤害株的取食选择性没有显著不同；棉潜蛾在一种草棉属植物上的迁入数量不受该植物是否已受损害的影响。,（）受害植物对植食性昆虫生长发育、生存及繁殖的影响,舞毒蛾在受损伤的栋树上取食时，蛹的重量下降、产卵量减少、卵块变小。柳叶甲在取食受伤的白柳和垂柳的叶片之后，幼虫的发育速率减慢、成虫重量下降，并且产卵量减少。在葫芦作物上，瓜食植瓢虫若取食受损伤的叶片，则存活率下降、雌虫重量降低、开始产卵时间推迟、产卵期缩短、产卵量减少。当光肩星天牛的雌成虫在不同长势的树木上产卵后，长势好的树木上的卵粒饱满，卵孵化率高，幼虫发育良好，成虫健
24、壮，个体大；而长势弱的树木上卵粒干瘪，且孵化率低，幼虫发育缓慢，成虫重量下降，个体差异大。有些植物遭受植食性昆虫危害后，反而对后来取食的植食性昆虫有利。如松针蚜在先前遭受松针蚜危害过的欧洲赤松上取食时，存活率提高，生长速度加快。,B型烟粉虱危害后的寄主植物对竞争性昆虫也能够产生严重的影响，如在佛罗里达州发现，受B型烟粉虱危害的植株上仅仅有4的拟尺蠖可以化蛹，在没有受危害的植株上有18可以化蛹。拟尺蠖幼虫在B型烟粉虱危害的羽衣甘蓝上的发育比对照减慢20.8，相对生长速率减少18，通常离轴取食的拟尺蠖在烟粉虱危害的叶面上改变为近轴取食，这些现象表明烟粉虱危害的植株对早期的拟尺蠖幼虫能够产生负面的影
25、响。在B型烟粉虱危害的番茄上，非洲菊斑潜蝇成虫的产卵孔和取食明显减少；幼虫存活率在B型烟粉虱危害的作物上明显的低，而斑潜蝇的危害对B型烟粉虱的产卵没有明显的影响。用烟粉虱危害过的甘蓝叶片饲喂粉纹夜蛾，其发育历期延长了20.8，相对生长率降低了18，并且粉纹夜蛾取食烟粉虱危害的叶片时，经常在没有粉虱危害的叶片主脉处取食。田间调查也发现，只有4的粉纹夜蛾能够在烟粉虱危害的叶片上发育至蛹，而烟粉虱未危害的叶片上的存活率则为18。,3、植物的诱导防御反应在害虫防治中的应用,昆虫取食诱导的植物挥发物许多成分能直接致害昆虫，如柠烯、蒎烯、香叶烯等对有些昆虫可引起忌避或抗生作用，法尼烯有保幼激素活性，能影响
26、昆虫的生长发育。昆虫种类不同，起发挥作用的植物次生化合物也不同。如松树挥发物中的蒎烯、蒎烯、月桂烯等对以针叶树为寄主的天牛科、象甲科、小蠹虫科、郭公甲科的昆虫具有引诱作用；蒎烯是金龟子的引诱剂；茴香醛、苯甲醛对许多以花为寄主的昆虫有强烈的引诱作用；食叶昆虫则对绿叶气味组分反应较强，马铃薯叶甲就是利用绿叶气味作为线索进行寄主定向的。,植物次生化合物对昆虫的引诱作用为植食性昆虫的防治提供了理论依据。引诱剂主要是妨碍昆虫正常的行为机制，以达到防治的效果。驱避剂对成虫行为的控制主要是驱避成虫产卵，可以用卵密度比率来分析其对成虫的干扰作用。有关植物次生化合物对昆虫毒杀作用的研究较多，而且已经推出了大量的
27、植物性杀虫剂，并得到广泛应用。目前研究的植物次生化合物有生物碱类、萜烯类（倍半萜和二萜）、柠檬素类（楝科植物等）、黄酮类化合物和植物源光活化毒素等。植物次生化合物对昆虫的拒食作用也是害虫防治的重要措施之一，对这一方面的研究和应用已越来越受到重视。,外用茉莉素,植物对外界刺激(如机械伤害、病虫为害等)作出反应，体内茉莉酸JA和茉莉酸甲酯会迅速积累，并随之产生一系列抗虫物质。鉴于JAs在植物抗虫性表达中的重要作用，近年来，许多国内外研究人员尝试在烟草、马铃薯、番茄、葡萄、小麦、芹菜、水稻等作物中用JAs诱导植物抗虫性。外用JAs不仅能直接影响害虫的行为及生存状况，还能通过影响植物-害虫-天敌的三营
28、养层互作产生复杂的影响，即植物通过改变自身结构、体表毛状体或化学特性来改变天敌对害虫的捕食或寄生，从而间接影响害虫种群。,蛋白酶抑制剂,大豆胰蛋白酶以及马铃薯蛋白酶抑制剂分别在0.18g/L和0.08g/L浓度下，就能抑制美洲棉铃虫和甜菜夜蛾幼虫肠道的绝大部分胰蛋白酶活性，使其取食量明显下降，营养不良，虫体重变轻，幼虫生长期增长。除植食性昆虫，一些吸血昆虫的生长发育也受蛋白酶抑制剂影响。迄今为止，已对多种蛋白酶抑制剂的抗虫作用、转基因植株的获得以及昆虫对蛋白酶抑制剂的抗体等进行了大量研究。因此，随着科技的迅猛发展，蛋白酶抑制剂在害虫防治中越来越发挥着不可替代的作用，有着广阔的应用前景。但目前仍
29、存在一些问题，如转基因植物的实际应用还需要做进一步研究，还没有一种蛋白酶抑制剂同时具有抗虫抗病作用的报道等。另外，植物源杀虫剂目前越来越受到世人瞩目，除了其不污染环境等优势外，还具有作用机制多样性等优点。然而，目前还没有报道植物源杀虫剂中是否也含有蛋白酶抑制剂。,6.3 意外的工具箱动物进化的机遇及限制,最原始的多细胞动物海绵无脊椎动物与昆虫进化鲨鱼的第六感 鱼类与两栖类进化乌鸦究竟有多聪明 鸟类进化哺乳类进化动物的再生机制与潜能,6.3.1 最原始的多细胞动物海绵,多生活于海水中，幼体自由生活，成体则为固着生活。体壁由两层细胞构成，外层为管细胞和扁细胞，内层为领细胞。内外层细胞之间为中胶层，
30、其中具有支持功能的针骨和海绵丝（成分为硬蛋白，可用于洗涤、手术及隔音等用途）。体表有入水孔，海水由此进海绵腔，海绵腔顶端具有一出水孔。,6.3.2 无脊椎动物与昆虫进化,分节 躯体由不分节（腔肠动物、多孔动物）到分节，分节又分为原始分节（扁形动物、假体腔动物）、同律分节（环节动物）和异律分节（节肢动物）。体腔 从腔肠动物开始出现由外胚层组成的体壁，其中空的腔叫消化循环腔。扁形动物无体腔，线形动物具原体腔，环节动物始见真体腔，节肢动物属混合体腔。呼吸 低等无脊椎动物：从原生到环节无专门呼吸器官，常以体表通过渗透作用进行气体交换；高等无脊椎动物：水生种类用鳃、书鳃呼吸；陆生种类用气管、书肺呼吸。,
31、神经系统 原生、多孔动物无神经系统；腔肠动物有散漫神经系统；扁形动物的神经系统为梯形；线形动物为筒形；环节、节肢动物成链状；软体动物的神经系统由脑神经节、脏神经节、足神经节和其间的神经索相连；棘皮动物由下、内、外三个环系统组成，不形成集中的脑，并与上皮还没有分开，是一类特殊的现象。感觉器官 原生动物眼虫有眼点（感光）；腔肠动物有触手囊（内有平衡石），囊上有眼点：平衡、感觉作用；扁形动物涡虫有耳突：嗅觉、触觉作用；环节动物有刚毛、眼（多毛累）、感觉细胞；软体动物有眼、平衡囊、嗅检器；节肢动物的感觉器官相当发达：触角、单眼、复眼、唇瓣（蝇类）、跗节（蜜蜂、家蝇）、腹听器（蝗虫）、鳌肢的平衡囊（第一
32、触角原肢节内）。,生殖系统 原生动物无生殖系统，多数是无性生殖；多孔动物的生殖细胞分散在中胶层；腔肠动物有生殖腺，由外胚层或内胚层产生，有世代交替现象；扁形动物有生殖腺、生殖导管和附属腺，多数为雌雄同体；线形动物出现了雌雄异体，且异形；环节动物以后所有生殖腺均是由体腔上皮产生，一般由体腔管通于外界。,6.3.3 鲨鱼的第六感 鱼类与两栖类进化,鱼类：最古老的脊椎动物。现知最早的鱼类化石，发现于距今约 5 亿年前的寒武纪晚期地层中，但只是一些零散的鳞片，未能给我们一个有关鱼类身态的轮廓。到距今 4 亿年至 3 亿 5 千万年前的志留纪晚期和泥盆纪时，才有大量的鱼化石被发现。这些鱼化石，有的在构造
33、特征上彼此已很不一样，说明当时已有多类鱼类存在。很可能在有化石记录之前，它们已分道扬镳，在各自进化途径上走过了一段相当长的路程。,生物学特征 具上下颌及成对的附肢（偶鳍）；骨骼为软骨或硬骨；脊索功能由脊柱替代；头骨更完整；脑和感觉器官更发达；身体分为头、躯干和尾，体被骨质鳞片或盾鳞，体表具侧线；鳃为呼吸器官；单循环；具调节体内渗透压机制。,无颌鱼类包括迥然不同两大类：头甲类和鳍甲类，每类又各有分支，也曾繁盛一时。但好景不长，到泥盆纪中期（距今约3亿5千万年前），它们绝大多数绝灭了。只因现生的七鳃鳗和盲鳗的某些特征与头甲类的一致，学者揣测，前者有可能是后者的现生代表。按此，头甲类应还没最后绝灭。
34、可是，从头甲类到七鳃鳗和盲鳗之间，从泥盆纪到现代3亿多年里，都没发现它们的中间环节。究竟这些营寄生生活的现代无颌鱼类是如何从身披甲胄的祖先进化来的，还是一桩悬案。鳍甲类无现生代表，被认为是一绝灭的类别。但是，由于鳍甲类中异甲类的某些特征与后期有颌鱼类的近似，有人说，异甲类可能是 有颌鱼类的远祖。是否这样，尚需更多的论证。,推断 5 亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。,由于软骨鱼类化石保留较硬骨鱼少。软骨鱼在很早就分为二大线系，即全头类与鲨鳐类。鲨鳐类又因适应不同的生活方式而向两个方向演化，即迅速游泳的鲨类和底栖、少
35、活动的鳐类。软骨鱼在进化中相当保守，有的种类历经约 2 亿年的时日而很少变化，如现代的噬人鲨与其古代化石种古棘鲨类相比，变化不大，现代的扁鲨和六鳃鲨与其侏罗纪的祖先相比，变化也不大。,约有百余种鱼具有发电器官，发电器官所在位置因种而异。电鳐在头两侧，长颌鱼在尾两侧，电鳗在身体前、腹、后部三处。发电器官电压、电流充足时可防御、摄食，不充足时可起声纳作用，释放电脉冲与同伴联络。发电器官是由肌细胞特化成的电细胞（电板）构成的。每个电细胞的电位差约0.1v，发电器官的动作电位是每个电细胞的电位差之和。,鲨鱼的第六感,人类的第六感在进化中已经消退，但鲨鱼的第六感却仍然灵敏。鲨鱼可以感知极其微弱（10-6
36、伏）的电场（相当于将1节1.5伏的5号电池的正负极分别插在上海和香港所产生的电压梯度），这种电感觉可以帮助鲨鱼寻找食物，即便在浑浊、黑暗、泥沙之下，海洋动物仍然逃不过电感觉的追踪。鲨鱼的嘴边分布着一些小孔，借助改良显微镜观察到小孔末端都深入到一个球囊（壶腹）之中，壶腹伸出细小的神经纤维汇入测线的神经分支，可灵敏感觉温度和微弱电场。鲨鱼猎食过程中会运用它们所有的感觉，但在攻击猎物的最后时刻，更相信自己的电感觉。可以解释鲨鱼伤人后出现的怪事：在伤者被救到安全地带前，鲨鱼会反复攻击伤者，却对救援者“视而不见”，尽管伤者流出的血会扰乱鲨鱼的嗅觉、模糊鲨鱼的视线，但血液中的盐分会产生强电场，鲨鱼似乎可以
37、通过点感觉牢牢的锁定伤者。,硬骨鱼类的2个大类群肉鳍鱼类（包括肺鱼类和总鳍鱼类）和辐鳍鱼类似乎是在距今4.5亿年至4.25亿年间从具颌与偶鳍的共同祖先进化而来。,肺鱼类是一群种类不多的特化淡水鱼，现存只有3个属。,澳洲肺鱼,非洲肺鱼,古总鳍鱼类具有内鼻孔、能作肺用的鳔和能上陆地运动的肉叶状偶鳍，这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。有的种类经常这样爬越陆地、呼吸空气，结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动物。另外一些种类不能坚持这种生活而向海洋迁移，但是在海中它们竞争不过数量既多而适应能力又强的古鳕类，终于在中生代的后期，绝大部分受淘汰而绝灭，只有极少数种类的腔棘鱼类如矛尾鱼、马兰
38、鱼等留存到今天成为“活化石”。,摄于中科院水生所,辐鳍鱼类是所有脊椎动物中最成功的水生类群，化石由泥盆纪开始，发展至今天，大致经历了3个阶段：早期阶段为软骨硬鳞，以古鳕鱼类为代表，泥盆纪开始出现，石炭纪是它的全盛时期，到三叠纪渐渐被全骨类代替，到白垩纪绝迹。,软骨硬鳞类鲟鱼,全骨类弓鳍鱼,真骨类是辐鳍类发展的第三阶段，化石在侏罗纪开始出现，在白垩纪和第三纪时期，广泛的辐射发展，成为各种生态类型，使它们更好地适应各种不同的生态环境。,鲶鱼,比目鱼,4亿年前的泥盆纪世界各地海陆分布发生了巨大的变化：许多地区经过造山运动、造陆运动，形成了新的山系、高原和盆地，使地貌和气候也发生了巨大的变化。大陆面积
39、增加，气候干燥炎热，引起了生物界的变革，鱼类自然也不例外。当时，作为淡水栖息动物的鱼类，常常遭遇到湖沼枯竭、河川断流、水域日益变小和变热的困境，不能适应的种类，逐渐归于绝灭。通过自然选择，鱼类产生了两种适应方式，得以保存下来：一是由陆地淡水水域迁居海中；二是体内长出能行气呼吸的“肺脏”，必要时可以代替鳃的功能。,两栖类是首次登陆的脊椎动物，四足类中的低等类群，初步完成了水生向陆生转变，基本具备陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能完全脱离水环境。被认为是水生向陆生转变的过渡动物。,支撑体重，陆上运动：前肢短，后肢强大，5趾型附肢支撑身体完成运动。在空气中呼吸：肺呼吸+皮肤呼吸，不完全双循环。防止体内
40、水分散失：皮肤较薄、裸露、轻微角质化。在陆地上繁殖：雌性、雄性生殖系统，体外受精。维持一定的体内温度：保温、散热能力差。与之适应的感官、神经系统：中枢和外周神经系统，感官上有视、听、嗅觉，适应复杂的陆生环境。,6.3.4 乌鸦究竟有多聪明鸟类的进化,进化地位 鸟类比哺乳动物类稍晚，是由爬行动物中分化出来，向空中发展的脊椎动物，是脊椎动物的一个分支。进步性特征脑进一步分化，大脑，视叶和小脑都很发达。意义:控制和调节飞行、以及整体水平大大提高。心脏有分隔完全的四室和体动脉弓。意义:心脏内的血液不再是混合血,保证新鲜血液对机体的供应。产生了特有的羽毛。意义:不但可以飞翔还可以保温。身体呈流线型的体形
41、。意义:飞行时有利于减少阻力。,乌鸦究竟有多聪明,渡鸦常常把大块板油弄成小块便于搬走；精确地堆砌饼干以便带着整堆饼干飞走；渡鸦会掩藏食物，并用一些杂物加以伪装。成年的渡鸦能够分散埋藏食物并记住数以千计的埋藏地点，还能记下其他渡鸦埋藏食物的准确位置。,逻辑推理来解决问题：为了获得系在绳索上的食物，一些成年渡鸦会花几分钟时间来观察，然后一举成功，仅用30秒就准确地完成了多步骤的取食过程。预测其他个体的行为：渡鸦的进化历史表明，它们是机会主义者，虽然它们也从事一些捕食活动，但已经演变为专门靠其他动物捕杀的猎物为生。它们能在食肉动物还在进食的时候就靠上去分一杯羹，为此渡鸦必须能够预测食肉动物的行为，例
42、如什么时候发起攻击、能跳多远、如何分散注意力等。在渡鸦打食物的主意之前就必须胸有成竹。,喜鹊,鹦鹉的天赋有多高,不只是模仿：一旦学会几个单词，会教其他鹦鹉学习。知道“不同”的含义：能够理解颜色、形状和材料这些概念。例如训练者向它们展示一个红色三角形和一个红色圆圈，鹦鹉会回答颜色相同，形状不同。创造新词：例如能把已知的香蕉和樱桃两个词重新组合成自己认定的新词。也许有一天通过训练，鹦鹉会有自己的主页或网络日记，与朋友在线聊天,6.3.5 哺乳类进化,进化的特征主要有：神经和感官高度发达，能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件体温相对较高和相对稳定，减少了对环境的依赖具有在陆地上快速运动的能力口腔
43、可咀嚼和消化食物，大大提高了对能量的摄取胎生和哺乳保证后代较高的成活率具高度智慧与周密的育幼习性哺乳类分为三个纲：原兽亚纲（针鼹、鸭嘴兽）、后兽亚纲（袋鼠、袋熊）、真兽亚纲（18个目）,蝠翼上的进化谜题,蝙蝠是唯一会飞的哺乳动物，科学家都渴望了解他们从陆生祖先到飞上天空的进化历程。知道不久前发现的现存最古老的蝙蝠化石揭示，这个新种可能是现代蝙蝠与不会飞行的祖先之间的过渡阶段。奇妙的翼 前臂和掌骨延长许多，能够支撑并伸展薄而有弹性的翼膜，翼膜向后延伸包围住后肢。与其他陆生哺乳动物相比，蝙蝠后肢占身体大小的比例要小得多。许多蝙蝠在后腿之间还有尾膜。通过指、前臂、腿和距的运动，蝙蝠可以非常灵活地操纵
44、它们的翼，成为极成功的飞行者。回声定位 现存85%的蝙蝠都能利用其导航，这比仅仅利用视觉要高级得多（所有种类的蝙蝠都具有视觉，并不“瞎”）。其他不能回声定位的蝙蝠都属于一个科，俗称飞狐。,先有回声定位，还是先有飞行？那个适应性在先？假说1：飞行在先：为了提高运动灵活性，减少捕食消耗的时间和能量，先进化形成了动力飞行。假说2：定位在先：有助于蝙蝠跟踪更远的猎物，并容易返回原来的捕食地点。假说3：并行进化：蝙蝠在静止时发出回声定位声波需要消耗大量能量，而在飞行过程中，此能耗可忽略不计。填补空白：新出土蝙蝠化石的解剖特征表明，这种蝙蝠没有回声定位能力，因为它们似乎不具备与回声定位能力想适应的三种特化
45、骨骼，它们耳蜗较小、锤骨隆起也相对较小，茎舌骨的顶部没有延伸；但能够动力飞行，有翼膜、有力的锁骨、较宽的胸腔等。化石证据的答案是：飞行在先，回声定位在后。另外，证明了蝙蝠可能由具有相似运动方式的树栖祖先进化而来。,6.3.6 动物的再生机制与潜能,脊椎动物中，蝾螈是唯一终身具有再生能力的动物，它能反复再生被切断的四肢。为何具有如此强大的再生能力？蝾螈的肢体被切断后，损伤部位的血管迅速收缩，减少血液流失量，一层表皮细胞随即覆盖伤口。受伤后的最初几天，这些细胞会转变成信号细胞层，在再生过程中起着不可替代的作用。与此同时，成纤维细胞从结缔组织中游离出来，迁移至损伤部位并聚集。然后成纤维细胞开始增殖，
46、形成干细胞样细胞的集合体-原基，这就是新生肢体的“起点”。相当于重演动物胚胎期的肢体发育过程。目前可以确定，成纤维细胞生长因子能刺激肢芽细胞分泌其他类型的成纤维细胞生长因子，再来影响顶端外胚层嵴，形成正反馈信号通路。,对于蝾螈来说，无论在肌体什么位置切除肢体，它都可以恰到好处的再生缺失部分，新的肢体和原来的完全一样，这说明断肢处的细胞一定“知道”它们的位置在哪里。但是谁在编码定位信息？答案就是基因。在胚胎期，很多基因都与肢体细胞的定位有关，最关键的当属Hox基因家族。蝾螈体内的Hox基因终身可指导成纤维细胞迁移到断肢处，促使原基的形成。进入原基后，细胞们便互相交流、评估肢体受损程度，然后利用位
47、置信息，逐步填补缺失的肢体部分，再生成完整肢体。再生领域，科学家还发现蝾螈的断肢时，来源于肌肉组织的干细胞可形成大量增殖细胞，进而产生原基。另外原基细胞的成纤维细胞去分化成硬骨和软骨细胞，进而形成骨骼组织，也可以再分化为成纤维细胞，给新的肢体提供内部框架。另外，蝾螈的表皮细胞去分化过程的特定基因重新激活。小蝌蚪在刚开始长肢体时，也具有再生能力，但成年后这种能力就消失了，可能是肌体调控过程出现了重大失误。,人的再生潜能人的指尖本身就具有再生能力，因此再生人类四肢并不是不可实现的目标。不少医学杂志报道过多例指尖修复的病例。断肢再生，何时实现？科学家的结论是：再过10-20年，让人类四肢再生将成为现
48、实。深度创伤的研究表明，在损伤修复中，成纤维细胞开始大量增殖，分泌细胞外基质。但成纤维细胞的行为差异却导致了两种截然不同的结果：哺乳动物的成纤维细胞过量分泌细胞外基质，导致基质异常交联，最终只能形成疤痕；相反，蝾螈的成纤维细胞只会分泌适量的细胞外基质，为再生新的肢体打下基础。不过，婴儿是哺乳动物中的特例，他们皮肤上的伤口愈合时不会形成疤痕，而是再生出新的皮肤。这就说明伤口的纤维化过程转变成了皮肤的发育过程，但断肢也无法再生。令人兴奋的发现：人的成纤维细胞与蝾螈类似，都会保留胚胎时期身体构建所需的空间定位信息，如果这些信息确实对蝾螈的再生有指导意义，人类成纤维细胞中保留的信息也有可能激活再生四肢所必需的发育程序。,思考题,亚马逊雨林（纪录片）热带动植物生物多样性海底世界、海洋世界人与自然动物世界探索,电影蝴蝶，The Butterfly围困城堡海豚湾,食品安全,中国耕地重度污染近6千万亩，湖南稻米镉超标21倍 水系、海洋抗生素农药化肥,
