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1、第二章 无土栽培的理论基础,一、植物的矿质营养学说与无土栽培,11563年，Palissy认为植物灰分是植物的营养，荷尔蒙特(Van Helmont)从柳条试验中得出水是植物营养的结论，G1auber认为植物的营养要素是硝石(KN03)而不是水。2.在1755年FrancisHome指出植物的营养要素不是一种，而是多种，可能包括空气、水、土、盐、油和火等。3泰伊尔(Thaer)在1809年提出腐殖质营养学说。总之，在1840年以前，认为植物是以腐殖质作为其营养的。,41840年德国的李比希(Liebig)创立了植物的矿质营养学说，作为其营养的问题才得以根本的解决。5在1858年Knop和Sac
2、hs用盐类制成的人工营养介质栽培植物成功，证明了矿质营养学说的正确性。,二、植物的根系及其功能,（一）根系的形态和结构1根系的形态 主根从胚中长出的根。侧根在主根上长出侧根。根系 一株植株所有的根的总体。,根系类型,根系特点,直根系：凡是有一个明显主根的根系叫直根系.直根系的作物根系主次分明，分层清 楚，伸人土壤较深。须根系：凡是没有明显主根的根系称为须根系。在种子萌发之后，胚根生长不久，就 停止了生长而由下胚轴和茎下部的 节上长出许多不定根。须根系作物 的根系主次不清，伸人土壤较浅，整 个根系呈须状。,2根系的结构,根系的外观是圆柱形的，从根基部到根尖逐渐变细。根从根尖向根基部观察:根冠 分
3、生区 伸长区 成熟区(根毛区)如果,根尖结构,从根的横切面从外向根内观察:,表皮(外)皮层 内皮层 中柱,（二）根系的功能,1根系的支撑功能 2根系的吸收功能 3根系的输导功能 4根系的代谢功能 5根系的贮藏功能 6根系与其他微生物共生的功能 7根系的繁殖功能,根系的吸收功能,根系吸收的物质包括水分、无机盐类的分子或离子、简单的小分子有机化合物以及气体等。根系不同的部位，由于其成熟程度不同，从根尖开始至根基部来看：根冠对水和养分的吸收能力较差.靠近生长点附近的分生区对养分吸收能力最强.吸收最旺盛的则是在根毛区.随着远离根尖而靠近根基部，随着组织的老熟，水分和养分的吸收能力逐渐降低。,根系的代谢
4、功能,(1)根系吸收了NO-3-N或NH4+-N以后，有一部分迁移至地上部参与代谢，另一部分在根系内部形成氨基酸等有机氮化合物之后才运输至地上部参与代谢。(2)根系还能够合成对植物生长有很大影响的激素和生物碱，例如植物体内约13的赤霉素是在根内合成的；细胞分裂素主要是在根尖的分生组织中合成的。,(3)根系在生长的过程中，还会分泌出有机酸等有机化合物，它们可以在一定的程度上溶解介质中难溶性的化合物而成为植物易吸收态的，也可以促使根际微生物的生长。(4)根系分泌物往往会在养分缺乏、过多或干旱等逆境胁迫的条件下而大幅度增加。在干旱时，根系还会分泌出水分以溶解养分，使之易被根系吸收。,(三)根系对淹水
5、的适应性,按植物生长的生态环境及根系对淹水的适应性不同分为三类：水生植物的根系有些只是起到固定植株的功能，其吸收功能主要依靠叶片来进行。沼泽性或半沼泽性植物根系体内具有输导氧气到根系以供根系生长所需的生理途径或通道，在较长时间的淹水仍可正常生长；,旱生植物根系在长期的进化过程为了适应旱地生态环境，根系的根尖部分形成了根冠，为了增大根系的吸收面积而产生了浓密的根毛，而叶片逐渐变成以气体交换和光能利用为主的光合作用场所。,三无土栽培的生理学基础,（一）植物吸水的过程吸收绝大部分是通过根系进行的，叶片和茎秆的表面也可以吸收部分的水，但其数量很少。一般认为是通过渗透作用和毛细管作用来进行的。水分从介质
6、到植物体内以及在植物体内的运输可分为3个阶段：（1）由介质迁移到根系皮层组织，再运送到木质部导管；（2）由根系木质部导管向地上部运输并分配到各器官中；（3）由地上部器官(主要是叶片)以气态水的形式(水蒸气)释放到空气中。,渗透作用水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统迁移的现象称为.半透膜植物根系吸收组织的质膜、液泡膜和各种细胞器的膜系统都属于。,根系吸收组织的细胞及细胞内的细胞器中含有较多的物质(如矿物质、糖、酸等)，因此具有较低的水势，而介质中水分的水势较高，这样根外水势高的系统的水分就会通过膜系统向根内水势低的系统迁移而进入根内。根系外皮组织的细胞壁为多孔结构，这些微孔直径通常l0n
7、m，介质中的水分就可以通过毛细管作用而被吸收到这些微孔中，这种毛细管作用实际上是细胞壁对水分产生的基质势（m)，它可低至-10MPa。当基质势小于介质水势时，植物根系就可以向介质吸水。,水势是指在一定的温度和压力条件下，1摩尔容积的水溶液与1摩尔容积的纯水之间的自由能的差值。纯水的自由能最大，水势也最高。由于水势的绝对值难以测定，因此只能是把同样的温度和压力条件下的纯水和水溶液的水势作为比较。把纯水的水势定为零，其余的含有溶质的水溶液(如营养液)的水势均为负值。溶液的浓度越高，水势越低。表示水势的单位为大气压(atm)或巴(Pa)。1巴=0.987大气压。,进入到根系表皮细胞壁间隙的水分可通过
8、2个途径进入到木质部导管中：质外体途径在近根尖的幼嫩部位，由于内皮层细胞尚未形成凯氏带，因此水分可以在细胞间隙的质外体中较为畅顺地移动至木质部导管；共质体途径在发育较为成熟的根段，由于内皮层的凯氏带已经形成，同时组织木栓化程度较高，阻碍了水分通过质外体途径进入木质部，水分以共质体途径就成为向心运输的主要方式。,通过共质体和质外体途径运输到根部的木质部导管中的水分，会使导管中的水势降低，同时由于木质部导管中的细胞壁对水分的物理吸附力的作用，从而使植株中自根系向地上部之间形成一个压力，即根压。在幼苗或长势旺盛的植物，由于根压强烈，常在清晨时见到叶尖有水珠分泌出来，这就是植物的吐水现象。,（二）蒸腾
9、作用及其生理意义,1蒸腾作用与蒸腾系数(1)蒸腾作用植物吸收的水分除了一部分参与体内的代谢活动和作为植物本身的构成之外，绝大多数是从地上部的叶片和茎秆中以水蒸气的状态扩散到大气中的。水分的这种从植物体内由地上部以水蒸气的形式扩散的过程称为。(2)蒸腾拉力蒸腾作用对植株体内水分自根系向地上部所产生的拉力称为。,吸水过程完全是由于蒸腾作用而产生的蒸腾拉力所引起的，而蒸腾拉力传导到根系而引起的吸水过程是一个被动的过程。,(3)植株蒸腾作用的部位主要是叶片：,通过气孔蒸腾和角质层蒸腾这两个途径来进行。气孔蒸腾：通过密布在叶背的气孔来进行的.角质层蒸腾：通过除了气孔之外的角质层来进行蒸腾的，其蒸腾量的大
10、小与角质层的厚薄程度有关。一般而言，幼嫩的叶片或生长在荫蔽地方的植物的角质层较薄，蒸腾量较大；而老熟的叶片或在阳光充足下生长的植物，其角质层往往较厚，蒸腾量较小。植物的蒸腾作用主要是通过气孔来完成的，气孔的蒸腾量占总蒸腾量的8090以上。,(4)蒸腾系数,蒸腾系数：指在一定的生长时期内的蒸腾失水量与其干物质累积量的比值。通常用每生产单位重量(g)干物质所蒸腾散失的水量(g)来表示。蒸腾系数也可以理解为水分的利用效率，即蒸腾系数越大，植物的水分利用效率越低，也即生产同等重量的干物质，蒸腾系数大的植物耗水量较多，而蒸腾系数小的耗水量就少。,几种作物的蒸腾系数 耗水量(g)/干物质（g）,(二)蒸腾
11、作用的生理意义,1.提供了一个水分从地下部到地上部上升的垂直拉力，保证了水分在植株中的运输，为各种生理代谢的正常进行提供了充足的水分；2.使得植物在夏季高温时植株体内及叶表面保持一定的温度，避免或减少高温的危害。3.因为液态的水汽化为水蒸气时要吸收大量的热量(1g水汽化为水蒸气需500c的热量)，在蒸腾作用正常进行时，叶片的蒸腾作用就可消耗大量的热量，使得植物表面及内部的温度不至于过高。,3.有利于植物根系对养分的吸收。,现在一般认为，植物吸水过程是被动吸收过程，而对于许多养分离子的吸收则是主动吸收过程。虽然它们的吸收机理不同，但存在着很大的关系。水分吸收不足时，养分的吸收数量也会减少，生长会
12、受到影响。,番茄在不同供水条件下茎和叶片的氮、磷含量,4.利于植物生物合成的物质在体内的进一步分配。,植物体内合成的物质必须借助水这一溶剂在不同的组织或器官甚至在同一细胞的不同细胞器之间来进行迁移。而蒸腾作用使得植株的吸水过程得以进行，利于体内物质的运输。例如在根系可合成许多激素、生物碱、氨基酸等物质，它可通过蒸腾流而运输到地上部，供植物生长所需。,(三)影响根系吸水的因素,1植物的生长状况 2温度 3介质中溶液的浓度 4根系病害 5根系的通气状况 6空气湿度,四植物对矿质营养的吸收,（一）植物的营养成分植物体内的组成很复杂，新鲜的植物含有7595的水分和525的干物质，所有高等植物必需的营养
13、元素有16种，即碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、硼(B)、钼(Mo)、氯(C1)。,高等植物必需的营养元素要符合以下的三个标准：,Arnon和Stout(1939)提出 该元素是植物正常生长所不可缺少的，如果缺少了，植物就不能完成其生活史，也即营养元素的必要性；该元素在植物体内的营养功能不能被其他元素所代替，即营养元素功能的专一性；该元素必须是直接参与植物的代谢作用，即起直接作用的，而不是起其他的间接作用的，也即营养元素功能的直接性。,有益元素:硅(S对水稻是必需的，钠(Na)、钴(C
14、o)、镍(Ni)、铝(A1)、钒(V)、碘(I)等元素在一定浓度下可能对作物生长有利。这些元素称为。植物必需的16种营养元素 大量元素(包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S这9种)微量元素(包括Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl 这 7种)中量元素或次量元素(有时也把Ca、Mg、S这三种营养元素称为)这16种必需营养元素中，C、H、O三种元素主要是来自空气和水，而其他的13种必需营养元素主要是从根系生长的介质以离子形态吸收的，所以也称矿质营养元素。,植物体内必须元素含量及其相对比例（与Mo含量比较）,（二）植物根系对无机态离子养分的吸收,植物对养分的吸收是一个很复杂的过程，是从根外介
15、质到根表的迁移，从根表进入根内的移动以及养分在植物体内共质体间的运输这三个途径来进行的。1养分从根外介质到根表的迁移 有三个途径：即截获、质流和扩散。1）截获 生长在介质中的根系与介质颗粒紧密接触时，根表面所吸附的H+离子与介质吸附的阳离子的水膜重迭时，就能够产生离子的交换作用，这样介质表面的离子就可以迁移到根系的表面，这一过程称为截获。,2）质流,当生长在介质中的植物根系吸收水分时，靠近根表附近的水就会减少，而远离根表的水分就会向着根表迁移，在这个水流动的过程中，水中的离子就会随着这个质流迁移到根表。植物蒸腾量的大小与离子以质流的形式迁移的数量呈正相关关系。当气温较高，空气湿度较小，植物蒸腾
16、的数量就增大。当溶液中离子浓度较高时，迁移的离子数量也较多。,3）扩散,当根系对离子的吸收速率大于离子由质流迁移到根表的速率时，就会出现根表附近离子浓度较低的区域(有时称为养分亏竭区或耗竭区)，而远离根表的离子浓度则较高。这时 根表与介质的溶液之间就会产生了浓度梯度(化学势梯度)，根表外高浓度的离子就会顺着化学势梯度向低浓度的根表迁移，这个过程称为扩散。,离子的扩散受许多因素的影响。例如介质中水分含量、养分的扩散系数、介质温度及其质地等。如N03-、K+、C1-在水中的扩散系数较大，而磷酸根的则较小。一般地，易被介质吸附的阳离子，其扩散系数较小。通过扩散迁移到根表的离子数量的多寡还与根表与远离
17、根表之间的浓度梯度有关。植物吸收得越多，通过扩散到达根表的离子数量也越大。,通过截获、质流和扩散这三种方式对离子迁移到根表的贡献是不相同的。一般是根系先通过截获吸收其首先遇到的离子，然后才通过质流，最后才是通过扩散来获得的。当然，这三个过程不是截然分开的，而是相互联系、互为重迭的。离子迁移到根表的过程可大致归纳为：截获取决于根表与介质接触面积的大小，质流取决于根表与其周围水势的高低，而扩散则取决于根表与周围养分浓度梯度的高低。而所有的这三个途径都与根系的活力有密切的关系。,2.植物根系对离子态养分的吸收,离子进入植物体内的路径：一般是从外部介质一根表一细胞壁一细胞膜一膜内细胞质及各细胞器一参与
18、代谢。凡是离子进入植物体内的过程需要消耗代谢能的称为主动吸收；而凡是离子进入植物体内的过程不需要消耗代谢能的称为被动吸收。主动吸收和被动吸收的区别在于主动吸收需要消耗代谢能、吸收过程对离子有选择性而且可以逆浓度梯度进行；被动吸收不需要消耗代谢能、吸收过程对离子没有选择性而且吸收过程只能是顺着浓度梯度来进行。,1）被动吸收,“自由空间”(FreeSpace)是指细胞之间的空隙、细胞壁微孔以及细胞壁到质膜之间的那部分空间。分为 水分自由空间(WaterFreeSpace):水分自由 空间是指被水分占据的那部分空间.杜南自由空间(DunanFreeSpace):杜南自由 空间是指植物的细胞壁和原生质
19、膜 所带的负电荷能够吸附溶液中的阳 离子所占据的那部分空间。,杜南自由空间与植物根系的阳离子交换量(CationExchangeCapacity，CEC)有直接关系，CEC大的根系其杜南自由空间也较大。而每一种植物的根系阳离子交换量是不相同的，而且同一植物不同生育期的根系阳离子交换量也不一样。,离子态养分的被动吸收主要是通过通道蛋白和运输蛋白这两种可能存在于原生质膜上物质以异化扩散的形式从质膜外运输到质膜内部。这种运输过程现在还不很清楚。但它是一种顺化学势梯度的吸收，其运输过程是靠化学势来驱动的，一旦质膜内外的化学势相等时，吸收过程就停止了。,2）主动吸收,这个过程就是根系需要消耗代谢能、对吸
20、收的离子有选择性而且能够逆浓度梯度的主动吸收过程。主动吸收的过程现在也不是了解得很清楚。主要为以下两种假说来阐述，即离子泵假说和载体假说。离子泵假说认为原生质膜上分布的三磷酸腺苷酶(ATP酶)起着将离子“泵”人原生质膜内的功能，而这个过程需要消耗三磷酸腺苷(ATP)这种代谢能。载体学说是认为原生质膜上存在着一些能够携带离子透过质膜的大分子(即载体)，而载体对离子的运载过程也要消耗代谢能ATP。,（三）植物根系对有机态养分的吸收,目前普遍认为，有机态养分对植物的营养作用绝大多数是通过其分解为无机态养分后再被植物吸收利用，而直接以有机态养分起营养作用的数量和比例是微乎其微的。但也不排除某些有机态养
21、分对于促进植物生长有一定的作用，或者对于土壤中某些无机态养分的有效性的提高有促进作用。,五矿质营养元素的生理功能,（一）氮素的生理功能1形式：作物吸收的氮素以硝酸根离子(NO3-)、铵离子(NH4+)和亚硝酸根离子(N02-)等无机态离子为主。作物还可以吸收某些分子较小的可溶性有机态氮，如尿素、氨基酸、小分子蛋白质等。2含量：作物体内氮的含量约为干重的0.35，其含量随作物种类、器官和生育期的不同而异。生长旺盛的器官、种子等的含量较高，茎秆的含量较低。,3功能：,（1）作物体内的蛋白质是氮素的主要存在形式。蛋白质中氮含量约为1618。蛋白质是构成生命物质的主要形式。作物细胞的细胞核、细胞质和各
22、种酶类的构成都离不开蛋白质。细胞的增大和新细胞的形成必须要有蛋白质存在，否则将出现作物生长发育迟缓以致停滞。（2）氮也是构成核酸的组成成分。核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)是合成蛋白质和传递遗传信息的物质。,（3）氮还是作物体内各种酶类的组成成分。酶本质就是蛋白质。体内进行的各种代谢过程都必须要有相应的酶类参与，因此，氮也间接地影响到作物体内的各种代谢过程。（4）氮参与了叶绿素的组成。叶绿素是植物进行光合作用的场所，它与光合产物、碳水化合物的形成密切相关。缺氮时，植株表现出叶绿素含量减少，叶色浅淡，光合作用减弱，碳水化合物含量减少，植株瘦弱。（5）植物体内的一些生命活性物质如维生素B
23、1、B2、B6、生长素、细胞分裂素等也含有氮。这些物质对促进植物生长发育有着重要的作用。一旦缺乏，这些含氮物质就不能形成，代谢产生紊乱。,(二)磷素的生理功能,1形式：植物吸收的磷素主要是以正磷酸形态的磷为主，即H2P04-、HPO4-和PO4-，其中H2P04-最易被植物吸收。此外，植物还可以吸收偏磷酸(PO3-)和焦磷酸(P2O74-)形态的磷，但数量较少。作物还可以吸收有机态的磷，如一些磷酸脂、核酸、植素等。2含量：作物体内的含磷量约为干重的0.050.5，并随着作物种类、器官和生长期的不同而异。生长前期的含量高于后期，幼嫩组织的高于老熟组织的。,3功能：,（1）磷是植物体内许多重要化合
24、物的组成元素，例如核酸、核蛋白、磷脂、植素以及多种的含磷生物活性物质三磷酸腺苷(ATP)、三磷酸胞苷(CTP)、三磷酸尿苷(UTP)和三磷酸鸟苷(GTP)等。（2）磷还能促进体内多种代谢过程，如磷能够加强光合作用和碳水化合物合成与运转，促进氮的代谢和脂肪代谢。（3）磷素营养充足还能够提高作物对干旱、寒冷和病虫害等不良环境的抗逆性。（4）由于磷在作物体内一部分是以无机磷形态存在的，由此能够增加细胞液的缓冲性能，使原生质的pH保持稳定状态，有利于细胞的正常生命活动。,（三）钾的生理功能,钾是作物生长非常重要的一种元素，与氮和磷合称为植物营养的三要素。1含量：作物体内的钾含量约占干重的1左右，它是体
25、内所有金属元素中含量最高的。2形式：存在于体内的钾无固定的有机化合物形态，主要以离子态钾的形式存在。钾在作物体内的移动性较大，再利用能力很强，所以钾集中分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼叶、嫩芽、生长点等部位。因此，钾缺乏时的症状首先出现在老的组织或器官中。作物是以钾离子(K+)的形态吸收的。,3功能：,（1）促进了多种酶的活性，因此也促进了体内许多的代谢过程，钾能够促进作物对光能的利用，增强光合作用；（2）钾能够影响植物气孔的开闭，调节二氧化碳渗入叶片和水分蒸腾的速率；钾有利于植物正常的呼吸作用，改善能量代谢，也可增强体内物质的合成和运转。,（3）它能够使得光合作用的产物向贮藏器官运送。（
26、4）钾还可提高蛋白质和核蛋白的形成，也有利于豆科植物根瘤菌的固氮作用。（5）充足的钾营养有利于作物抗寒、抗旱、抗盐以及抵御病虫害能力的提高。（6）钾对于改善作物品质方面有良好的作用，因此钾被称为是“品质元素”。例如在无土栽培甜瓜时，适当地增加营养液中钾的用量，可使得甜瓜的糖度提高1一3。,（四）钙的生理功能,1含量：钙也是植物体内含量较高的一种元素，干物质中含钙量约为053，不同植物含钙量有所不同。豆科植物的含钙量较多，禾本科作物的较少，蔬菜作物的含钙量也较多。作物体内钙的移动性很小，难以再利用，一般地上部比根系的含量高，茎叶的含钙量较多，果实和籽粒的较少。因此，钙缺乏的症状首先出现在幼叶、嫩
27、芽、根尖等生长较为旺盛的部位。,2功能：,（1）植物中的钙大部分是作为细胞壁的果胶质的结构成分，它与果胶酸结合形成果胶酸钙而被固定下来。钙是细胞分裂所必需的，在细胞核分裂时分隔两个子细胞的就是由果胶酸钙组成的中胶层，钙缺乏时就会由于细胞不能分裂而造成生长点死亡。（2）钙还能维持细胞膜系统的稳定性，活化膜上的ATP酶，增强根系对养分选择性吸收的能力。（3）钙还能结合在钙调蛋白上形成复合物而复合细胞中的许多酶类，对细胞的代谢调节起着重要的作用。,（五）镁的生理功能,1含量：植物体内含镁量约为干重的0.050.7，种子含镁较多，茎叶次之，根系较少。2功能：（1）镁是叶绿素的组成成分，它存在于叶绿素分
28、子结构的卟啉环中心，因此，镁与叶绿素的形成和光合作用的进行密切相关，所以在缺镁时，叶绿素含量减少，叶色褪绿，光合作用受阻。（2）镁还是多种酶类的催化剂，它可以活化几十种酶类，因此可以促进体内的多种代谢过程，例如，镁可以促进糖酵解、三羧酸循环和ATP的合成，从而增加呼吸作用，它还可以参与碳水化合物、脂肪和类脂的合成，并且能够参与蛋白质和核酸的合成过程。,（六）硫的生理功能,1含量：植物体内的含硫量约为干物重的0.10.5，十字花科和豆科作物的含硫量较高。2形式：植物的硫营养以根系吸收SO42-为主，也可以从叶片吸收气态的S02。植物体内硫的移动性很小，难以再利用，因此，缺硫时的症状首先表现在幼叶
29、上。植物体内硫主要以硫氢基(-SH)和二硫基(-S-S-)的形态参与形成含硫的有机化合物，另外的硫以SO42-的形态存在。,3功能：,（1）硫是蛋白质和酶的组成元素，蛋白质中一般含硫量为0.32.2，在蛋白质中有三种含硫的氨基酸，即胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸；而蛋氨酸是人类及非反刍动物所不能合成的。（2）硫参与多种酶类和生物活性物质的组成，例如氨基转移酶、磷酸化酶、丙酮酸脱氢酶、生物素、硫胺素、乙酰辅酶A、铁氧还蛋白等。谷胱甘肽、半胱氨酸都含有一SH基，能够调节植物体内氧化还原过程。（3）：硫是豆科植物固氮酶中钼铁氧还蛋白和铁氧还蛋白这两个组分的组成元素，硫缺乏往往会影响到豆科作物根瘤的固氮能力
30、。,（七）铁的生理功能,1铁是血红蛋白和细胞色素的组成成分，也是细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等许多酶类的组成成分。2铁虽然不是叶绿素的组成成分，但它是叶绿素形成不可缺少的，因为叶绿素分子中的卟啉环是由吡咯形成的，而吡咯的形成需要有铁的存在，因此，铁影响到叶绿素的形成和光合作用的进行。体内约80的铁是存在于叶绿体内的铁蛋白中，而铁蛋白作为光合作用的氧化还原系统电子传递链的组成部分，参与循环式光合磷酸化作用。3铁还与核酸和蛋白质代谢有关。,（八）锰的生理功能,1含量：植物体内的锰含量约占干物重的十万分之几至千分之几，不同作物及不同的部位的含量有较大差异。一般叶片的含锰量较高，茎次之，种子
31、较少。2功能：（1）植物体内的锰存在着价数的变化(Mn2+Mn4+)，能直接影响体内的氧化还原过程。在光合作用中，锰主要在光系统(PSll)中参与水的光解，从水中衍生出2个活化的电子和释放出氧气。,（2）锰虽然不是叶绿素的组成成分，但与叶绿体的形成有关。（3）锰作为羟胺还原酶的组成成分，参与硝酸还原过程，因此对植物氮的代谢有着重要的影响。（4）锰还影响到组织中生长素的代谢，锰能活化吲哚乙酸(1AA)氧化酶，促进IAA的氧化和分解。锰在作物体内的移动性较小，缺乏时首先在幼叶上表现出失绿的症状。,（九）锌的生理功能,1含量：植物体内锌的含量约为10200mgkg(干物计)。存在于植物体内的锌其移动
32、性很小，缺乏时往往在幼叶部位首先出现症状。2功能：（1）植物体内的锌是蛋白酶、肽酶和脱氢酶的组成成分。主要存在于叶绿体中的碳酸酐酶能够催化C02水合作用生成重碳酸盐，有利于碳素的同化作用。,（2）锌还参与了体内生长素(吲哚乙酸，IAA)的合成。吲哚乙酸合成的前体为色氨酸，而由吲哚和丝氨酸合成色氨酸的过程需要有锌的参与，因此，锌也间接地影响到吲哚乙酸的形成。（3）锌与植物的氮代谢有密切的关系，缺锌时可使体内核糖核酸和核糖体的含量降低，影响到蛋白质的形成，从而造成葡萄糖和非蛋白质氮的含量相对增加。,（十）铜的生理功能,1含量：植物体内铜的含量较少，约为450mgkg。2功能：（1）铜可催化植物体内
33、多种酶促反应。体内的许多氧化酶含有铜，例如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶等。在超氧化物歧化酶(SOD)中也含有铜，这种酶可使得超氧化物基(O2-)起歧化作用以保护植物细胞免受伤害。,（2）在叶绿体中铜的含量较高，铜是叶绿体蛋白质体蓝素的组成成分，因此缺铜会对光合作用产生不良影响。（3）铜还参与了蛋白质和碳水化合物的代谢。缺铜时，蛋白质的合成会受到阻碍，体内可溶性含氮物质增加，还原糖含量减少，植物的抗逆性降低。,（十一）钼的生理功能,1含量:钼是植物必需营养元素中含量最少的，在体内的含量大多在数mgkg(干物重计)以下。豆科作物的含量较高，可达其干物重的百万分之几至十万分之几，而非豆
34、科作物只有亿分之几至百万分之几。豆科作物的根瘤中的含量最高。2功能：（1）植物体内钼的生理功能主要表现在氮素代谢方面。在生物固氮中，钼起着很重要的作用，固氮酶的2个组分中，钼铁氧还蛋白中含有钼，如钼营养缺乏，则固氮酶的形成受到影响，固氮的过程不能进行。,（2）钼还是组成硝酸还原酶的成分，缺钼时体内的硝酸盐的还原过程会受到影响，使得硝酸盐在体内累积，蛋白质合成减少。（3）钼还影响到各种磷酸脂活性。缺钼也会造成体内维生素C含量的降低。,六植物矿质营养失调的症状,（一）氮营养缺乏或过多的症状缺氮时植株生长受到显著抑制，叶片细小直立，与茎的夹角小，叶色淡绿，严重时呈淡黄色，失绿叶片色泽均一，一般不会出
35、现斑点，因植株体内的氮素具有高度的再利用性，当缺氮时，体内的氮素会从老叶转移到新叶，所以缺氮症状首先从老叶开始表现并逐渐向上部叶片发展，幼叶颜色仍保持绿色。有些植物如番茄，在缺氮时由于体内花青甙的累积，其叶脉和叶柄上出现紫色。缺氮植株茎秆细长，茎基部呈黄色或红黄色，同时，繁殖器官的形成和发育也受到影响，花和果实稀少，成熟提早。缺氮植株根系比正常的根量少，但较细长。,氮素过多时会促进植株体内叶绿素和蛋白质大量形成，植株徒长，叶片面积增大，叶色浓绿，叶片下垂，茎秆软弱，易倒伏，抗病虫害能力下降。根系发育也不良，根短而少，易早衰。氮素过多还易造成体内硝态氮含量过高，特别是以NO3-N为氮源是更易出现
36、这种情况。,（二）磷营养缺乏或过多的症状,缺磷时植株生长受到严重抑制，生长迟缓，植株矮小、瘦弱，直立，分枝少或不分枝，根系不发达，根细长，总根量减少。植株成熟延迟，籽实小。缺磷时叶片中由于细胞体积减小的速率比叶绿素减少的速率来得大，因此，叶绿素在叶片中相对累积而使叶绿素浓度增加，表现出叶色暗绿，无光泽。缺磷严重时体内形成花青甙较多，一些作物如番茄、蕹菜的茎叶上出现紫红色斑点或条斑，症状向上部发展。磷素过多时会使植株的呼吸作用增强，碳水化合物的消耗增大，植株早衰。磷素过多也易引起缺铁、缺镁和缺锌的症状。,（三）钾营养缺乏或过多的症状,钾在植物体内具有高度的再利用性，因此缺钾的症状首先在老叶出现，
37、然后才逐渐向新叶扩展，如新叶也表现出缺钾症状，则说明钾的缺乏已经是很严重了。缺钾的老叶从叶缘先变黄，进而变为褐色，呈烧焦状，叶片上出现褐色斑点或斑块，但叶中部及叶脉仍保持绿色，随着缺钾程度的加重，整个叶片呈红棕色或干枯状，坏死脱落。有些作物叶片的叶肉组织凸起，叶脉下陷，叶片向下卷曲。钾素过多时植株表现出的症状一般不明显。,（四）钙营养缺乏的症状,缺钙时植物生长受阻，节间较短，组织软弱。由于钙在植物体内的移动性很小，因此，缺钙时首先在幼嫩的部位表现出症状。缺钙时植株的顶芽、侧芽和根尖等分生组织容易腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，有时叶缘会出现变黄坏死.例如莴苣、白菜、芥菜、甘蓝因缺钙而发生的腐心病。由于
38、果实的蒸腾量小，缺钙时经常会在果实中出现症状，例如番茄的脐腐病。,（五）镁营养缺乏的症状,缺镁时植株矮小，生长较缓慢，由于镁在植物体内较易移动，缺乏的症状首先在中下部叶片出现叶脉间叶肉组织的失绿，叶脉仍然保持绿色，以后叶肉的失绿部分逐步由淡绿色变为黄色或白色，往往还会出现大小不一的褐色或紫红色斑点或条纹，并逐渐向叶基部和嫩叶发展。,不同作物缺镁的症状表现得不尽相同。例如:番茄缺镁的果实会由红色褪为淡橙色，果肉黏性减少，品质较差。生菜、萝卜、芥菜通常会在脉间出现不均一分布的褐色斑点。当植株表现出缺镁症状时，往往已经是缺乏比较严重的了。因此通过植株的化学分析方法或营养液及固体基质中镁供应状况的分析
39、来判断镁的供应水平就显得很重要了。,（六）硫营养缺乏或过多的症状,硫在植物体内移动性较小，因此缺硫时的症状首先在植株的顶部表现出黄化，而且叶片黄化得比较均匀，严重时甚至整张叶片变成黄白色或白色，植株表现瘦弱，根系不发达，分枝少，植株开花结实延迟。这些症状与缺氮的症状相似，但缺硫症状首先在幼叶上表现出来，而缺氮的症状首先在老叶上表现，通过这一点的不同可将它们区别开来。,无土栽培中由于配制营养液所用的原料有许多是含硫的肥料，如硫酸镁、硫酸钾、硫酸锰等，因此，在无土栽培中不易出现缺硫的情况。在工业污染较为严重的地方，如果空气中的SO2含量高时，也可能对植物产生硫过多的毒害。出现硫过多的症状首先表现在
40、叶片变成暗黄色或暗红色，继而叶片中部或叶缘受害，叶片产生水渍状区域，最后发展为白色的坏死斑点。,（七）铁营养缺乏或过多的症状,铁在植物体中的移动性很小，缺铁时首先在幼嫩叶片上表现出脉间失绿，叶脉仍保持绿色，严重时整个叶片变为全叶黄化甚至变成乳白色，缺铁时叶片不会出现坏死症状。有时番茄缺铁时叶片会出现紫色或桃红色。无土栽培中如果营养液的pH较高或配制过程操作不当，也可能造成铁营养失效而使作物出现缺铁症状。,在无土栽培中，十字花科作物如芥菜、白菜、菜心以及旋花科的蕹菜等较易出现缺铁，而菊科的生菜则不容易表现缺铁。对于易缺铁作物的无土栽培，一方面要增大营养液中铁的含量，另一方面要控制营养液的pH不超
41、过7.5。铁过多时可能会影响到植物对锰、磷、锌等营养元素的吸收而表现出这些元素缺乏的症状。,（八）锰营养缺乏或过多的症状,锰在植物体内的移动性较小，缺锰时首先在上部叶片出现脉间失绿黄化，而叶脉及叶脉附近的区域仍保持绿色，脉纹清晰。其症状类似缺镁，但缺镁是表现在中下部叶片。严重缺锰时叶脉间出现黑褐色小斑点，并逐渐扩大、坏死，散布在整个叶片上。植物缺锰时体内的硝酸盐和亚硝酸盐含量会增加。因此，保证植物锰营养的供应对于控制体内硝酸盐和亚硝酸盐的累积有一定的帮助。,不同的作物表现出的缺锰症状有很大的差异。例如番茄缺锰时坏死的斑点为圆形，呈棕色或橙色，而甜椒缺锰时坏死的斑点呈矩形状。锰过多时植物也会出现
42、毒害的症状。表现为老叶出现棕色斑块，而且在斑块上会出现锰的氧化物沉淀。锰过多时容易引起缺铁失绿症状。,（九）锌营养缺乏或过多的症状,植物体内锌的移动性中等。缺锌时植株矮小，叶片小，畸形，脉间失绿或整张叶片白化，并常有不规则的斑点出现。不同的植物表现的症状有所不同。例如番茄和甜椒在缺锌时叶片畸形，叶柄向下卷曲，叶缘呈波浪状或叶片向上卷曲，叶上有灼烧或坏死的斑点，叶淡黄色或黄绿色。锌过多时会表现出上部叶片黄化并有不规则的褐色斑点，有时叶片甚至出现黄白色或白色褪绿症状。根尖变褐、腐烂，根分枝少，根系死亡。在无土栽培中如果使用镀锌水管作为供排水管道，则有可能出现锌中毒的问题，因此应避免使用镀锌水管或其
43、他金属管道。,（十）铜营养缺乏或过多的症状,铜营养缺乏时植株生长瘦弱，中下部老叶常呈暗绿色，新生叶失绿发黄，呈凋萎干枯状，叶尖发白卷曲，叶缘黄绿色，叶片上出现坏死斑点，分枝增加，呈丛生状，繁殖器官生长发育受阻，花不育，难以结籽。植物对铜的需要量很少，无土栽培中一般不易出现铜营养的缺乏。铜营养过多时则易产生中毒症状，表现出与缺铁相似的症状。即生长受到抑制，铁吸收减少，叶片失绿，根系生长受阻，侧根和根毛数量减少，严重中毒时植株萎蔫，叶片失绿。,（十一）硼营养缺乏或过多的症状,硼在植物体内的移动性很小，因此缺硼的症状首先出现在生长点和繁殖器官上。缺硼的症状是生长点坏死，叶片畸形、皱缩，加厚，植株矮小
44、，根细长，根尖坏死，开花受精不良，果实发育受阻，常出现“花而不实”的现象。有些作物缺硼时会出现茎秆或果实开裂的现象。不同的植物表现出硼营养缺乏的症状不尽相同，例如，黄瓜缺硼时瓜畸形，瓜内组织木质化，汁液减少。硼过多时表现出的中毒症状为叶尖发黄，脉间失绿，最后叶片坏死。,（十二）钼营养缺乏的症状,缺钼时植株生长不良，矮小，叶片脉间失绿，枯萎以致坏，叶缘枯黄，向内卷曲，并由于组织失水而呈凋萎状，最先出现于叶基部的失绿部位穿孔。缺钼症状一般在老叶先出现，然后向幼叶发展，直至死亡。缺钼也影响到植物的开花和结果，如番茄缺钼时花形变小，并且不能正常开放，花粉发育受到影响。在植物必需的16种营养元素中，植物对钼的需求量是最少的，无土栽培中常由其他肥料、水源或固定的基质中所含的钼已可满足植物生长所需了，往往可以不用另外添加。,（十三）氯营养失调症状,由于水源、固体基质和含氯肥料的使用，无土栽培中极少出现氯营养失调的症状。有些作物对氯离子较敏感，Cl-的存在可能影响到其产量和品质，即所谓的“忌氯作物”，如甜瓜等，这时尽量不使用含氯的肥料。如果以氯气(C12)消毒的自来水作为无土栽培的水源，残留较多的氯气，应将自来水放置过夜后才可使用，否则过高浓度的Cl2可能对植物产生伤害。,植物必须元素缺乏或过量症状,几种作物的营养缺乏及过量的诊断,作物营业元素缺乏症状检索表,
