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1、第七章,细胞膜与物质转运Transport of Cell Membrane,膜允许一定物质穿过的性能称为膜的通透性（permeability），其最显著的特点是选择性。选择性通透维持着膜内外离子浓度差和膜电位，保证了膜内外渗透压平衡，对保证细胞及有机体最基本的生命活动的正常进行有极其重要的作用。细胞内外的物质交换有两种形式：一是小分子和离子的穿膜运输；另一种是大分子和颗粒物质的膜泡运输。,质膜通透性的特点,1.脂溶性越大越容易穿过膜；2.小分子比大分子易通过膜，如非极性小分子O2、CO2、N2，不带电荷的极性小分子水、尿素、甘油等。分子量略大的葡萄糖则很难透过。3.不带电荷的分子易透过膜；非
2、电解质 弱电解质 强电解质 4.绝大多数离子、亲水性分子(如葡萄糖、核苷酸等）穿膜要依赖专一的跨膜蛋白协助。,第一节 穿膜运输（membran transport）,某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数（D）来计算：P=K D/t，t为膜的厚度。,简 单 扩 散,Simple diffusion,高浓度低浓度不耗能不需膜蛋白协助,Small uncharged molecules can pass through a lipid bilayer by simple diffusion.,离子通道扩散Ionic channel diffusion,配体闸门通
3、道 电压闸门通道,短杆菌肽A由15个疏水氨基酸构成，2分子短杆菌肽形成一个跨膜通道，选择性使单价阳离子如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜。这种通道不稳定，不断形成和解体。,有些通道蛋白通常处于开放状态（如钾泄漏通道），有些通道蛋白通常关闭，仅在特定刺激下才瞬时开放、瞬时关闭，在几毫秒的时间里，一些离子、代谢物或其他溶质顺浓度梯度自由扩散通过细胞膜，故又称为闸门通道（gated channel）。,通道蛋白,配体,配体闸门通道(ligand gated channel)表面受体与胞外配体（ligand)结合，引起通道蛋白构象变化，使门打开。,ACH受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质,亚
4、单位通过氢键等非共价键，形成一个结构为2的梅花状通道。,ACH受体中2个亚单位可结合2分子ACH，引起通道开放，使终板膜外高浓度的Na+内流，膜内高浓度的K+外流，使原来存在两侧的静息电位近于消失，膜内外电位差接近于0（终板电位），引起电位闸门通道开放。,电位闸门通道(voltage gated channel)是细胞内、外特异离子浓度发生变化，或某种刺激引起膜电位变化时，其构象发生变化而打开通道。,去极化膜,极化膜,浓度与电化学梯度,在神经肌肉连接系统，一个冲动沿神经传送并引起肌肉的收缩，整个过程在1s内完成，却关系到4个不同部位的离子通道闸门按一定的顺序开放和关闭。,冲动到达神经末梢 去极
5、化膜电位降低Ca2+急速进入神经末梢乙酰胆碱释放与肌细胞膜配体闸门通道受体结合闸门瞬间开放Na+大量进入肌细胞 膜电位改变 膜上Na+闸门 通道开放 Ca2+由肌浆网 进入细胞质 肌原纤维收缩。,易化扩散Facilitated diffusion,主动运输Active Transport,借助于镶嵌在细胞膜上专一性很强的载体蛋白，通过消耗代谢能量，将物质从低浓度处向高浓度处的运输方式。,Na+-K+ATP 酶具有载体和酶的双重作用。,小亚基:为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白,其作 用机制不详。,大亚基：为贯穿膜全层的脂蛋白,是该酶 的催化部位。,离子梯度驱动的 主动运输 在共运输的载体蛋白上具有2个结
6、合位点,可分别与Na+和葡萄糖结合,当Na+顺浓度梯度进入细胞时,葡萄糖利用Na+势能的驱动,随载体蛋白发生构像变化,与Na+相伴逆浓度梯度进入细胞。,膜 泡 运 输Transport by Membranous Vesicles,Segment 2,一.胞吞作用（endocytosis）概念：质膜内陷形成囊泡，将胞外物质裹入细胞，并输入的过程。,1.吞噬作用（phagocytosis）指细胞摄入大的颗粒(如微生物或细胞碎片)进行消化的过程。吞噬小泡的直径大于250nm。,2.吞饮作用（pinocytosis）细胞摄入液体和小溶质分子进行消化的过程。吞饮小泡的直径在150nm以下。,3.受体介
7、导的胞吞作用（Receptor-mediated endocytosis）,大分子与细胞膜上特异性受体结合，通过膜囊泡系统完成物质的传送。在这一过程中形成特殊的衣被小泡，故又称有被小泡运输。受体介导的胞吞作用特异性强，具有选择性浓缩作用，可逆浓度梯度、大量、较快速摄入特定分子而不带入过多胞外液体。,笼形蛋白,外表面覆盖有毛刺状衣被结构的膜泡称为衣被小泡（coated vesicle）。,有被小泡运输（coated vesicle transport),有被小泡大部分来自细胞膜上特定凹陷区域有被小窝(coated pits)。,电镜下人们发现许多微小的三脚形结构。,The structure o
8、f a clathrin coat,生化和结构分析发现小泡衣被的最主要蛋白质是笼蛋白（clathrin）。笼蛋白是一种高度稳定的纤维状蛋白，它与另一种较小的多肽形成衣被的结构单位三脚蛋白复合体（three-legged protein complex）。,三脚蛋白复合体tree-legged protein complex,每个复合体由3个笼蛋白分子（重链）和3个较小的多肽分子（轻链）所组成，呈三分枝状排列。每一分枝可分成近轴段（轻链）和远轴段（重链），两段间有一拐点，远轴段的末端呈钩状。,由于三脚蛋白复合体的这种特殊几何结构，使它能组装成五角形或六角形的篮网状结构。,二、胞 吐 作 用 Exocytosis,重 点,基本概念膜运输的方式、特点主动运输受体介导的胞吞作用,
