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1、第五章果蔬贮藏期间的冷害和冻害,逆境与抗逆性,第一节 果蔬的冷害,第二节 果蔬的冻害,第一节 果蔬的冷害,一、冷害症状及对冷害的敏感性二、影响冷害的因素三、冷害的机理四、减轻果蔬冷害的措施,一、冷害症状及对冷害的敏感性,概念 冰点（0）以上的低温使果蔬发生代谢失调而造成的伤害冷害(chilling injury）冷害症状:组织内变黑、变褐和干缩，外表出现凹陷斑纹，有异味。一些表皮较薄、较柔软的果蔬，则易出现水渣状的斑块。如：芒果产生灰褐色斑点香蕉果皮褐变 柑桔果皮陷斑鸭梨早期黑心 桃中汁液减少和质地粉质或木质化 此外，未成熟果实不能正常后熟等,一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温
2、多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性 同一植物不同品种对冷害的敏感性会有很大差异，早熟品种较晚熟品种对冷害敏感另外，在植物不同的生长发育时期，对冷害敏感性的变化也很大,冷害引起的生理生化变化,生化反应失调：水解酶类活性合成酶类 氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少 呼吸代谢失调光合作用受阻原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增加吸收机能减弱,二、影响冷害的因素,(一)生物膜的特性及化学成分(二)内在因素(三)外界环境因素,(一)生物膜的特性及化学成分,选择透性 细胞质膜具有让物质选择通过本身的性质膜的基本成分 蛋白质结构蛋白、功能蛋白,脂质(磷脂结构),极性(亲水性头部),脂肪酸侧链(疏水
3、性尾部),膜的相变与流动性,磷脂的结构,结构式,空间填充模型,磷脂符号,胆碱,磷酸,脂肪酸,甘油,极性头部,非极性尾部,胆碱,磷酸,甘油,脂肪酸,极性头部,非极性尾部,脂肪酸,脂肪酸含有一个烃链和一个终端的羧基饱和脂肪酸的链上所有碳原子全部为氢原子所饱和不饱和脂肪酸的碳链结构中含有一个、两个或多个双键,饱和脂肪酸(软脂酸，C16:0),单不饱和脂肪酸(棕榈油酸，C16:1),单不饱和脂肪酸(十八碳烯酸，C18:1),多不饱和脂肪酸(亚油酸，C18:2),脂肪酸的结构,膜的相变与流动性,膜是流动的，不是静止的(膜的流动镶嵌模型)膜在较高温度下，呈液相状态，在低温下即转变为固相状态或凝胶态(膜的相
4、转变)膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大膜脂碳链越短，相同碳链长度时不饱和键数越多，固化温度越低，抗冷性增强。,膜的相转变,固相(凝胶),液相(溶胶),高温,低温,(二)内在因素,果蔬的种类品种成熟度采收期组织的生理状况和化学组成等因素,(三)外界环境因素,温度,在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。,相对湿度,对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻冷害。相对湿度对冷害程度的影响又因果蔬种类而有差异。,大气成分对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进
5、行气调贮藏，能有效地减轻冷害但气调贮藏也有加重冷害的报道因此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。,光照等因素,在某些情况下光线也会增大田间作物冷害,三、冷害的机理(假说),细胞膜结构与冷害机制：第一步：膜相的改变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，导致死亡,膜的透性增加结合在膜上的酶系统受到破坏，氧化磷酸化解偶联 膜吸附酶活化能增加，造成细胞的能量短缺,由于膜的相变在一定程度上是可逆的，如果组织短暂受冷后升温，只要膜没有受到严重伤害，在冷害解除后，膜仍可以恢复正常代谢而不造成损伤若受冷的时间很长，膜受损严重，则导致机体受伤死亡，组织崩溃，细
6、胞解体，就会导致冷害症状出现。,冷害,喜温植物在零上低温条件下，生理生化方面出现如图化：,四、冷害过程中的生理生化变化,对生物膜的影响,首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，膜脂从一个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态使得膜相发生改变。,黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图,其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的酶系统受到破坏，酶活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中间产物(如乙醛、乙醇等)。第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。,对细胞器的影响 0以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物
7、的细胞器如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影响。,不正常的呼吸反应 植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。,刺激乙烯生成,乙烯结构图,很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研究表明低温处理能显著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。,冷害对其它物质代谢的影响,据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物代谢发生了变化。可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷。多胺可能在减轻冷害方面起一定作用。,四、减
8、轻果蔬冷害的措施,温度预处理 热处理用热水浴、热空气等短时间处理 冷锻炼用稍高于果实冷害临界的温度处理果实,间歇升温处理 贮于低温下的果实，每间隔一定时间将其从低温环境中取出并置于较高温度(如20或30)的环境中，然后再置于低温中。,调节温度处理,气调贮藏 气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷害，受果蔬种类、02和CO2浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说来气调贮藏则会增加冷害严重程度。,新疆库尔勒5000吨气调冷库,化学处理 渗入法渗入17.5CaCl2能明显降低油梨因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液处理，可以提高抗冷性。一些自
9、由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。生长延缓剂如多效唑(PP333)，能刺激内源ABA的生成，抑制GA的生物合成，调节植物体内激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。,激素调节 植物组织中激素的平衡，与对冷害的敏感性有一定的关系。如增加内源ABA含量，可提高植物的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。,第二节 果蔬的冻害,一、冻害(freezing injury)的概念和症状当温度下降到0以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡冻害果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而变为透明或半透明,果蔬遭受冻害的程度决定于受冻温度，时间长短和自身对冻
10、害的敏感性,（1）结冰伤害,两种类型,胞间结冰胞内结冰,（2）膜损伤假说 膜对结冰最为敏感 膜透性加大，电解质外渗 膜脂相变，膜结合酶游离而失活。,（3）巯基假说 Levitt(1962)认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露，氧化形成-S-S-键，破坏了蛋白质活性。,二、冻害机理,冻害机理（硫氢假说）,未结冰,结冰,解冻,未结冰,结冰,解冻,a.相邻肽链外部的-SH相互靠近，-S-S-b.一个蛋白质分子-SH与另一个蛋白质分子内部的-S-S-作用形成分子间的-S-S-,胞间结冰对植物伤害的原因：（1）原生质过度脱水、蛋白质分子破坏、原生质凝固变性.（2）机
11、械损伤（3）融冰伤害,细胞间隙结冰伤害 温度缓慢下降,细胞内结冰伤害温度迅速下降,细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器和基质的结构造成不可逆的机械伤害代谢紊乱，细胞死亡。,三、提高抗冻性的途径,（1）抗寒锻炼 生理生化变化,抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为。经抗寒锻炼植物发生适应性变化：,细胞含水量降低：自由水/束缚水比值下降,保护性物质的积累：脂肪、蛋白质和糖类，淀粉可溶性糖，使细胞液的冰点下降。,内源激素的变化：IAA、GA下降，ABA上升，抑制生长，促进脱落、休眠。,呼吸减弱,（2）化学调控 P
12、P333,B9,CCC,20g L-1ABA,（3）农业措施 P、K肥 地膜覆盖等,梨炭疽病：果实病斑黑褐色，凹陷，生小黑点，果肉湿腐（图1）梨石痘病：皮下果肉石细胞多，褐色，果面不平（图2）梨果冷害：果肉大面积水渍状，褐色坏死腐败（图3）,梨黑皮病：贮藏期果面产生不规则形黑褐色斑块，重者形成大片甚至蔓延到整个果面，皮下果肉正常，仅影响外观和商品价格（图1）。梨果柄基腐病：贮藏期果柄基部发生褐色至黑褐色病斑，果肉也变褐色腐烂，进而扩展全果烂掉（图2）。梨幼树冻害：常发生于靠近地表面向阳的主干上，树皮出现黑紫色斑块，形状不规则，树皮里层也变成暗褐色，质地坚硬，常达到木质部，严重时出现纵向裂缝(图3)。,鲜枣低温冷害,葡萄冻害,低温伤害生理冻结对果蔬贮藏保鲜的影响,香蕉的冷害,柑橘干疤病(冷害),低温伤害,猕猴桃冻害,茄子冻害,低温伤害生理冻结对果蔬贮藏保鲜的影响,梨的冻害,低温下植物的适应性变化,含水量降低，束缚水/自由水比例上升呼吸减弱，抗逆性增强脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠保护物质积累低温诱导蛋白形成,冻害后的补救措施,冻害如果发生，切忌在解冻前轻易搬动，也不要迅速升温。若是棚内：缓慢升温、遮阴防晒、人工喷水、剪除枯枝、防病治虫,
