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1、2023/8/18,1,第五章 植物同化物的运输,有机物生产发源地（源）-运输-消耗地或贮藏场所（库）有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。,2023/8/18,3,同化物运输的途径,韧皮部装载,韧皮部卸出,韧皮部运输的机理,同化产物的分布,2023/8/18,4,了解有机物运输的途径、方向和溶质种类。,掌握韧皮部装载和卸出的途径及机制，植物体内有机物分配的一般规律。,教学要求,2023/8/18,5,第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类,一、运输途径和方向 通过环割法和示踪法实验可知，有机物运输是韧皮部里的筛管和伴胞（筛分子伴胞复合体）担任。（一）筛分子的结构 无细胞核、液泡
2、膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，有质膜、线粒体、质体和光面内质网。,2023/8/18,6,2023/8/18,7,蒸汽环割,正常状态下的物质流,蒸汽环割处理,处理后的物质流,返回,2023/8/18,8,2023/8/18,9,（二）伴胞的结构及种类1、结构：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等2、种类（1）通常伴胞 有叶绿体，胞间连丝较少（2）传递细胞 胞壁向内生长，胞间连丝长且分支，分布于中脉周围（3）居间细胞 胞间连丝多，与邻近细胞联系,2023/8/18,10,二、运输方向双向运输，也可以横向运输。三、运输的速率和溶质种类1、速度：用放射性同位素示踪法。一般为100cm/h（1）但不
3、同植物的有机物运输速度不同；（2）不同有机物运输速度不同；（3）同一植物不同发育阶段运输速度不同。2、溶质种类 研究方法：蚜虫吻刺结合同位素法。,2023/8/18,11,2023/8/18,12,烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量,2023/8/18,13,在大多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式（占糖类90%）。少数除蔗糖外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊糖、糖醇（如甘露醇、山梨醇）等。为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？溶解度很大(0时，179g/100ml水)。是非还原性糖，很稳定。运输速率很高。具有较高能量。389kcal/100g,韧皮部运输物的主要形式,蔗糖适于长距离运输,2023/8/
4、18,14,韧皮部运输的关键：同化物怎样从“源”细胞装载入筛管分子，以及怎样从筛管分子卸出到“库”细胞。“源”细胞(source cell)：制造和输出有机物的细胞“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物的细胞 韧皮部运输：装载、运输、卸出 装载：“源”细胞 筛分子伴胞复合体 卸出：筛分子伴胞复合体“库”细胞,2023/8/18,15,韧皮部装载：指光合产物从叶肉细胞到筛分子伴胞复合体的整个过程。三个步骤：1 光合作用形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质溶胶，转变为蔗糖。2 蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近3 蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）装载之后便是长距离的韧皮部运输,第二节
5、韧皮部装载,2023/8/18,16,一、质外体途径 液流阻力小，物质在其中运输快。由于没有质膜的保护，其中的物质容易流失。蔗糖质子同向运输：在筛分子伴胞复合体质膜中的ATP酶，不断将H+泵到质体外（细胞壁）。质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度，作为推动力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖质子同向运输器，一起进入筛分子伴胞复合体。,2023/8/18,17,2023/8/18,18,2023/8/18,19,二、共质体途径 共质体中原生质的粘度大，所以运输的阻力大。有质膜的保护，不易流失。多聚体陷阱模型：解释糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象。叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经
6、过众多的胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与一或二个半乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。,2023/8/18,20,2023/8/18,21,多聚体陷阱模型或多聚化截留假说,维管束鞘细胞,居间细胞,筛分子,2023/8/18,22,质外体装载和共质体装载的比较,三、韧皮部装载特点 1、逆浓度梯度进行：如甜菜叶肉细胞的渗透势为-1.3Mpa，而SE-CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细胞只有-0.8Mpa。2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L，它们之间的浓度比为4
7、01这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加。3、具有选择性：筛管汁液中的大部分干物质是蔗糖；外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分标记物是在蔗糖里。,2023/8/18,24,第三节 韧皮部运输的机制压力流学说,一、基本论点 筛管中集流运输是由于源和库之间渗透产生的压力梯度推动的。二、支持 将插入茎的蚜虫口器折断，植物汁液不断流出。白蜡树旺盛生长夏季茎从上到下有一个浓度梯度，较高处溢流浓度大于较低处。冬天落叶后浓度梯度消失，溢流浓度相等。,2023/8/18,25,压力流动学说图解,2023/8/18,26,第四节 韧皮部卸出,韧皮部卸出：装载
8、在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。蔗糖从筛分子卸出 短距离运输到库细胞或接受细胞 在接受细胞贮藏或代谢,2023/8/18,27,一、同化产物卸出途径（一）共质体途径（二）质外体途径1、蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。2、蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生。一旦自由空间里的蔗糖浓度过高，共质体途径就成为卸出的主要途径。由此可见，同化物可经质外体卸出，也可经共质体卸出，依实际情况而定。,2023/8/18,28,2023/8/18,29,二、依赖代谢进入库细胞 低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化物进入库
9、组织是需要能量的，需要能量的位置因植物种类和器官而异；在质外体卸出过程中糖至少要跨膜两次，运输器在跨膜过程中起着重要作用。,一、配置 指源叶中新形成的同化物的代谢转化，有三个方向。1、代谢利用呼吸利用；2、合成暂时贮藏化合物淀粉、蔗糖等3、从叶输出到植株其他部位：幼叶 本身；老叶 其他部位。,第五节 同化产物的分布,2023/8/18,31,二、分配 新形成的同化产物在各种库之间的分布。（一）分配方向 由“源”到“库”1、优先分配到生长中心。2、不同叶位的叶片，光合产物有“就近供应，同侧运输”的特点。,下一页,2023/8/18,32,2023/8/18,33,1.就近供应 一个库的同化物主要
10、靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。例如，大豆和蚕豆在开花结荚时，叶片的光合产物主要供给本节的花荚；棉花植株如果叶片受伤或光照不足，则同节上的蕾铃会因缺乏养分供应而易脱落。,2023/8/18,34,2.同侧运输 是指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。如稻麦等禾本科植物为12叶序，、叶在一边，、叶在另一边。由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束联系较少，因而幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶。,有机物究竟分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运输能力
11、三个因素的综合而定。1供应能力“代谢源”是产生光合产物的部位。供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少的能力。2竞争能力（库强度）“代谢库”（metabolic sink）是指消耗或贮藏同化物养料的器官。同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有一种“拉力”。3运输能力运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距离远近。,（二）库强度及其调节1、库强度：库间的竞争力。库强度=库容量库活力 库容量：库的总质量。库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率。1）改变库容量变化？2）改变库活力变化？2、库活力的调节 1）激素调节 2）膨压调节 所以：库容量较大、生长
12、旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能力强。,小结,有机物运输是植物体成为统一整体的不可缺少的环节。有机物的运输是通过韧皮部筛分子伴胞复合体进行的，整个运输过程分为装载、运输和卸出三个步骤。韧皮部装载有两条途径：质外体途径和共质体途径。蔗糖在质外体进入筛分子伴胞复合体是通过蔗糖-质子同向转运机制完成。共质体途径是逆浓度梯度进行的，并具有选择性特点，可以用多聚体-陷阱模型解释。,2023/8/18,37,压力流学说是解释筛管长距离运输同化产物的一种学说，主张筛管液流靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的。韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。同化产物卸出也有共质体和质外体途径，这两条途径在不同部分交替进行。同化产物进入库组织是依赖能量代谢。同化产物在植物体内的分布有两个水平：配置和分配。配置是指源叶中新形成的同化产物的代谢转变，供叶本身代谢利用、合成暂时贮藏化合物和运到植株其他部位。分配是指新形成同化产物在各种库间的分布，其分配方向主要决定于库的强度，库强度等于库容量与库活力的乘积。膨压、植物激素和蔗糖调节同化产物输入库组织。,38,作 业,P168:5,2023/8/18,39,
