植物的呼吸作用.ppt

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1、第八章 植物的呼吸作用,本章重点和难点：,一、呼吸代谢途径的多样性；二、呼吸链氧化磷酸化；三、呼吸作用与农业。,本章主要内容,呼吸作用的概念及生理意义植物的呼吸代谢途径呼吸过程中能量的贮存和利用影响呼吸作用的因素呼吸作用在农业生产中的应用,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义 生物的新陈代谢可概括为两类反应：1.同化作用-把无机物质转化为有机物质。2.异化作用-把有机物质分解成无机物质。光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要

2、的理论意义和实际意义。,一、呼吸作用的概念,有氧呼吸特点：a 有O2的参与 b 彻底分解有机物质 c 释放大量能量，一部分储存在ATP和NADH（NADOH）分子中，一部分以热的形式放出，维持植物体温。d 分解产物为CO2和H2O无氧呼吸的特点：a 无O2的参与 b 不能彻底的分解有机物质 c 只释放少量能量 d 分解产物为酒精、CO2或乳酸高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但仍保留着无氧呼吸的能力。,二、呼吸作用的生理意义,2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分

3、解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。,1.为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。,图8-1 呼吸作用的主要功能示意图,三 呼吸作用的场所,1.呼吸场所：细胞质基质和线粒体 线粒体是呼吸作用的主要场所，也是细胞的能量供应中心。2.线粒体的形态：线状、棒状、粒状3.线粒体的结构：外膜、内膜和线粒体基质,2.线粒体mitochondria,进行呼吸作用的细胞器，呈球

4、状、棒状或细丝状等，一般直径为0.51.0m，长2m左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为1003 000个。代谢旺盛的细胞中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位。,线粒体的结构 四部分组成 1)外膜 厚度为57nm，磷脂较多，通透性相对大，有利于内外物质交流；2)内膜 厚度也为57nm，为高蛋白质膜，功能较复杂，通透性小，呼吸电子传递链排列在其上。嵴 内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶,被称为嵴，ATP酶复合体 内膜的内侧表面的许多小而带柄的颗粒，合成ATP的场所。,丙酮酸转运器 位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电

5、中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质。,3)膜间空间或膜间隙(intermembrane space)内膜与外膜之间的空隙，约为8nm，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。4)基质(matrix)内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质。基质的化学成分主要是可溶性蛋白质，包含许多酶类，少量DNA，以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体等)。,第二节 高等植物呼吸代谢的生化途径,高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现，以糖酵解为主，一、糖酵解 1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O

6、.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMP pathway）,图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,糖酵解：是指淀粉、蔗糖、葡萄糖或其它六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程，亦称EMP途径，在细胞质中进行。糖酵解途径：,淀粉 G1P,蔗糖 葡萄糖,G6P,ATP ADP,F6P,FBP,ATP ADP,DHAPPGAld,NAD+NADH+H+,DPGA,PGA,ATP ADP,2PG,PEP,丙酮酸,ATP ADP,总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+H+2H2O,（一）糖酵解的化学历程,底物水

7、平磷酸化：由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:XP+ADP X+ATP 糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP,（二）糖酵解的生理意义,1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，是最古老的呼吸途径。2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能

8、量的主要方式。4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。,图5-4 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用,(糖异生作用-由非碳水化合物的前体物质合成葡萄糖的过程。),二、发酵作用,(一)反应历程：1、酒精发酵：糖酵解生成的丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADHH+的氢，乙醛被还原为乙醇。酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。C6H12O6+2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5

9、OH+2CO2+2ATP+2H2O,2、乳酸发酵：在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸。CH3COCOOHNADHH+乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOHNAD+每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积累，PH值可降至4，从而又抑制了其

10、它分解蛋白质的腐败细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。,(二)无氧呼吸与有氧呼吸的异同 1、共同点 分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。反应历程都经过糖酵解阶段。2、不同点：能量释放 有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量少。.无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADHH+，一般来自于糖酵解。因此，将糖酵解过程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。,图5-5 NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系 在无氧条件下当3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时，NAD被还

11、原成NADHH;而当丙酮酸被还原为乳酸或乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD，如此循环周转。,每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物细胞的生命活动。中间产物 有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料也少。有毒物质 发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。,三、三羧酸循环（TCA）,糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下

12、进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环.1.发现 英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。,TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年诺贝尔医学生理学奖。,(一）三羧酸循环的化学历程,有9步反应 1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧

13、生成乙酰CoA，是连结EMP与TCA的纽带。丙酮酸脱氢酶复合体由3种酶组成，含有6种辅助因子。3种酶：丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶。6种辅助因子：硫胺素焦磷酸(TPP)、辅酶A、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+。上述反应中从底物上脱下的氢经FADFADH2传到NAD再生成NADHH+。,2.乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(G-32.22kJmol-1),（三）三羧酸循环的特点和生理意义,TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+FADADP Pi2H2O 3CO2+4NADH4H+FADH2ATP

14、 1.获得能量的有效途径 TCA循环中脱下5对氢原子，4对用以还原NAD+，一对还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。,三羧酸循环的反应过程,2.丙酮酸彻底氧分解 释放三个CO2，这是有氧呼吸释放CO2的来源.3.每次循环消耗2分子H2O 4.需氧 TCAC中没有分子氧的直接参与，但必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA就会受阻.,5.代谢枢纽 TCAC的起始物乙酰CoA不仅是糖代谢的中

15、间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底氧化分解的共同氧化途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。,四、戊糖磷酸途径(PPP或HMP),-葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(HMP)或己糖磷酸支路（糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）。（一）戊糖磷酸途径的化学历程 1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3)由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。

16、2.分子重组阶段(4-12)经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸 总反应式可写成：6G6P12NADP+7H2O6CO212NADPH12H+5G6PPi,(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义 1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH，有较高的能量转化效率。2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。3.一些中间产物是合成许多重要有机物的原料，如Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可

17、合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。,4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途径与PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。,五 电子传递与氧化磷酸化,三羧酸循环等脱下的氢被NAD

18、+或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，必须将氢交给其它受体后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。一、呼吸链的概念和组成 呼吸链(respiratory chain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。,呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分，多数组分以复合体形式嵌入膜内，少数可移动的组分(如Cytc)则疏松地结合在内膜的外表面。,2.呼吸链的组成 呼吸传递体有五种酶复合体 复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)复合体(ATP合成酶),呼吸传递体有两大类

19、：氢传递体:NAD、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子；电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。UQ(泛醌、辅酶Q、CoQ)：脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂质内自由移动，通过醌/酚结构互变，在复合体、与之间传递质子和电子.还原的泛醌在把电子传给Cyt 时把H释放至膜间空隙，这对膜内外质子梯度的建立起重要作用。细胞色素：一类含有铁卟啉基团的电子传递蛋白，以Cyta、b、c 等表示，呼吸链最末端的Cyta3称细胞色素氧化酶，可将电子传至氧分子。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物NADFMNUQ细胞色素系统O2,基质中NADHH的2个H传至复合体的FMN再传至FeS，

20、FeS只传递电子,2个H转运到膜间空间，2个电子传到UQ,UQ与基质中的2H结合，UQH2将2个电子传递到复合体,2个H释放到膜间空间。电子经CytbFeSCytc1传到Cytc，再传递给复合体经Cyta和Cyta3，由 Cyta3(细胞色素氧化酶）把电子传递给O2生成H2O。琥珀酸氧化时生成的FADH2上的H经复合体转移到UQ。,线粒体,呼吸电子传递链,(P.198）,二、氧化磷酸化,（一）概念 氧化磷酸化 线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过

21、程。电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时,即可视为氧化磷酸化的偶联部位或氧化磷酸化位点。,呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置,氧化磷酸化作用受阻，使呼吸作用不能产生足够的用于代谢的能量，轻则影响植物正常的生长发育，重则导致植物局部甚至整体死亡。,造成氧化磷酸化不能进行的2种情况：1.植物受到2，4-二硝基苯酚、去污粉的作用，或处于干旱、寒冷或缺钾等逆境中，将导致解偶联的发生，此时氢及电子的传递仍可进行，而产生的能量均以热的形式释放出来，此时呼吸作虽然消耗掉有机物，却并没有ATP生成，这种呼吸称为无效呼吸；2.有些呼吸抑制剂，如鱼藤酮、安密妥、抗霉

22、素A、氰化物（CN-）、叠氮化物（N3-）、一氧化碳等，这类物质会阻断呼吸链，造成呼吸作用终止，细胞随之死亡。,三、呼吸作用中的能量代谢,以lmol的葡萄糖通过EMP-TCA循环和电子传递链彻底氧化为例，计算呼吸作用中能量转换效率：1、糖酵解的总反应：C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP,真核细胞糖酵解在细胞质中进行。生成的NADH，需要通过甘油-3-磷酸二羟丙酮磷酸穿梭机制,由FADH2进入线粒体呼吸链，生成2molATP。因此，EMP中的2molNADH经氧化磷酸化只能生成4molATP，加上底物水平磷酸化净生成2mol ATP共

23、计生成6mol ATP。,2、TCA循环的反应式：CH3COCOOH+4NAD+FADADPPi2H2O 3CO2+4NADH4H+FADH2ATP 1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8mol NADH和2mol FADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，每1mol NADH和FADH2可分别生成3mol和2mol ATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时经底物水平磷酸化形成2molATP，计（3 8 2 2 2 30 ATP)因此在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化后共生成36molATP(6+30)，其中32molATP是氧化磷酸化作用产生的，4molATP是底物

24、水平的磷酸化作用产生的。,1mol葡萄糖被彻底氧化,可释放的能量为C6H12O6+6O26CO2+6H2O G=-2870kJmol-1 1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链共生成36mol ATP，其中储存的能量为：36ADP+36Pi36ATP G31.8361144.8kJmol-1 能量转换效率：1144.8/287039.8%，其余的60.2%以热的形式散失，其能量转换效率还是比较高的。原核生物：EMP中形成的2mol NADH可直接与质膜上的电子传递联系，经氧化磷酸化产生6mol ATP,因此1mol葡萄糖彻底氧化共生成38mol ATP,能量转换效率：1208.4/2870

25、 42.1%，比真核细胞的要高一些。,七、光合作用和呼吸作用的关系,绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气；同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O同时放出能量供生命活动利用。光合作用和呼吸作用既相互对立，又相互依赖，它们共同存在于统一的有机体中。光合作用与呼吸作用在原料、产物、发生部位、发生条件以及物质、能量转换等方面有明显的区别，见表5-3。,光合作用与呼吸作用又有相互依赖，紧密相连的关系。两大基本代谢过程互为原料与产物，光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放的CO2也可被光合作用所同化。光合作用的卡尔文循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反

26、对应的关系。它们的许多中间产物(如GAP、Ru5P、E4P、F6P、G6P等)是相同的，催化诸糖之间相互转换的酶也是类同的。在能量代谢方面，光合作用中供光合磷酸化产生ATP所需的ADP和供产生NADPH+-H+所需的NADP+，与呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，它们可以通用(图5-17)。,图 5-17 光合作用与呼吸作用的关系,第三节 呼吸作用生理指标及其影响因素,一、呼吸作用生理指标及其测定方法 判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。（一）呼吸速率(respiratory rate)单位时间单位重量(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞所放出的CO2的量或吸收的O2的量

27、。C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O 干物质消耗量 O2吸收量 CO2释放量 单位：molg-1h-1 lg-1h-1,（二）呼吸商,植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数。RQ=放出的CO2量/吸收的O2量(5-21)呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6/6=1.0(5-22)2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大)，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，：C16H32

28、O2+23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23=0.7(5-23)3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33(5-24),4、如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于1或小于1，这要看蛋白质所含氨基酸的性质,取决于氨基酸的还原程度。如谷氨酸的RQ值为1.11:2C5H9O4N9O2 10CO2 2NH3 6H2O RQ=10/9=1.11 而亮氨酸的RQ值为0.8 2C6H13O2N15O2 12CO22NH3 10H2O RQ=12/15=0.8,可根据呼吸商的大小大致推

29、测呼吸作用的底物及其性质的改变，但需注意：1、呼吸底物只有在完全氧化时，这种推测才有意义。在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸收，则RQ。2、排除体内其他反应的干扰 如有羧化作用发生，则RQ减小。,图5-19 小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化,二、内部因素对呼吸速率的影响,不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等)，草本植物高于木本植

30、物(表5-4)。,内部因素对植物呼吸速率的影响,生长快的生长慢的，细菌、真菌高等植物 生长旺盛的衰老休眠的，喜温植物耐寒植物，草本植物木本植物，阴生植物阳生植物，生殖器官营养器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼，茎顶端茎基部，种子内胚胚乳，多年生植物春季冬季，受伤、感病的正常健康的,同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端的呼吸比基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强（表5-5）。,一年生植物开始萌发时，呼吸迅速增强，随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所下降，开

31、花时又有所提高。多年生植物呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时最高，冬天降到最低点。受伤、感病的正常健康的植物,三、外界条件对呼吸速率的影响,（一）温度 1、温度对呼吸作用的影响的主要在于:影响呼吸酶活性；影响O2在水介质中的溶解度。在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。温度系数Q10 温度每增高10，呼吸速率增加的倍数。Q10=(t+10)时的呼吸速率/t时的呼吸速率 在035生理温度范围内,呼吸作用的Q10为22.5，即温度每增高10，呼吸速率增加22.5，进一步增高温度，Q10开始下降。2、呼吸作用有温度三基

32、点，即最低、最适、最高点,呼吸作用的温度三基点,（二）氧气 氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条件下植物进行无氧呼吸，随O2浓度的提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱直至消失。无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为无氧呼吸消失点。在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但增至一定程度时，有氧呼吸就不再增强了，这一氧浓度称为氧饱和点。例如在15和20下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。,图5-21 苹果在不同氧分压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为CO2释放量 虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸停止,（三）二氧化碳

33、,二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。大气中C02 的含量约为0033，这样的浓度不会抑制植物组织的呼吸作用。当C02的含量增加到35时，对呼吸有一定的抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，如土壤板结通气不良，积累的二氧化碳可达410，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。,（四）水分,植物组织的含水量与呼吸作用有

34、密切的关系。种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012lg-1h-1。吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。影响呼吸的外因除温度、氧气、二氧化碳、水分之外,还有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤(伤呼吸)、一些矿质元素（如磷、铁、铜等)(盐呼吸）、病菌感染(使寄主的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强)、化学物质(呼吸抑制剂)等。,第四节 呼吸作用在农业生产的应用,一、呼吸效率的概念和意义 呼吸效率-每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g

35、数，可用下式表示：呼吸效率(%)(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化)100 生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高。生长活动已停止的成熟组织或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼吸效率低。,根据上述情况可把呼吸分为两类：维持呼吸-用以维持细胞的活性的呼吸。相对稳定的，每克干重植物约消耗1520mg葡萄糖。生长呼吸-用于供生长发育所需要的呼吸。如生物大分子的合成，离子吸收等。从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸

36、效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸，在保持一定的维持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。,一、呼吸作用与作物栽培 呼吸作用对植物的生理过程有着广泛、重大的影响，它不仅为矿质营养的吸收、运输和同化以及有机物的转化和运输等各种生命活动过程提供能量，是植物能量代谢的核心。同时，它能产生大量的中间产物，成为植物体内各种有机物代谢的枢纽。因此，生产上许多栽培措施是为了直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。例如早稻浸种催芽时，用温水(30)淋种，利用种子的呼吸热来提高温度，加快

37、萌发。露白以后，种子进行有氧呼吸，要及时翻堆降温，防止烧苗。在秧苗期湿润管理，寒潮来临时灌水护秧，寒潮过后，适时排水，以达到培育壮秧防止烂秧的目的。,在大田栽培中，适时中耕松土，防止土壤板结，有助于改善根际周围的氧气供应，保证根系的正常呼吸。在中国南方小麦灌浆期，雨水较多，容易造成高温高湿逼熟，植株提早死亡，籽粒不饱满，此时要特别注意开沟排渍，降低地下水位，增加土壤含氧量，以维持根系的正常呼吸和吸收活动。“三麦丰收一条沟”在水稻栽培管理中，注意勤灌浅灌、适时烤田等措施，使稻根有氧呼吸旺盛，促进营养和水分的吸收，促进新根的发生，由于光合作用的最适温度比呼吸的最适温度低，因此种植不能过密，封行不能

38、过早，在高温和光线不足情况下，呼吸消耗过大，净同化率降低，影响产量的提高。,早稻灌浆成熟期正处在高温季节，可以灌“跑马水”降温。温室和塑料大棚中应及时揭膜，通风透光。,暗呼吸与光呼吸的区别,二、种子及幼苗的呼吸作用,(一)种子形成与呼吸作用 1、呼吸速率 种子形成初期，随种子细胞数目的增多，体积增大，呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸速率达到高峰，然后下降。水稻灌浆最快在开花后15d左右，此时呼吸速率也最高。,菜豆种子成熟期的呼吸速率,灌浆高峰之后,呼吸速率逐渐下降，主要是细胞内干物质(非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒体结构受到破坏等原因所造成的。2、呼吸途径 在种子成熟过程中，也发

39、生变化。水稻植株在开花初期籽粒的呼吸途径以EMP-TCA途径为主，以后随着种子的成熟，PPP途径加强。,（二）种子的安全贮藏与呼吸作用,干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在89、淀粉种子含水量在1214以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。多数树种的种子安全含水量为514。当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强。如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升。,图5-24 谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响 1.亚麻；2.玉米；3.小麦,为什么当种子含水量超过安全含水

40、量，呼吸作用就显著增强？在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。,种子贮藏的适宜条件：1、干燥：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。2、杀菌消毒：种子本身含水量在14.5%以上时，呼吸作

41、用很缓慢，但是种子堆的呼吸作用急剧升高，是因为种子表面附有微生物，在75%相对湿度中可迅速繁殖增多，其呼吸作用也大大增强。如种子堆在一起久了也会发热。3、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在1415库温条件下贮藏23年，仍有80%以上的发芽率。4、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。,（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用,种子萌发的主要条件是水分、空气和温度。1、水分 水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。水稻种子吸水量达到干重的40%，豆类种子吸水

42、量达到干重的100150，多数林木种子含水量超过4060才可能萌发。在种子萌发的初期(810h内)，呼吸速率的上升主要是因为吸收了水分的缘故，而与温度并无十分显著的关系。1824h后，呼吸速率的再度增高，则可归因于温度和氧气。呼吸商也有明显的变化，在种胚未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗，RQ大于1;当胚根露出后，以有氧呼吸为主，O2的消耗速率上升，一般RQ等于1.0左右。油料种子萌发时，脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，需耗氧而不释放二氧化碳，RQ可降低到0.5以下，当脂肪耗尽，以糖为呼吸底物时，RQ会接近于1。,水稻落谷后“水长芽，旱长根”.芽鞘的生长是已有

43、器官的伸长生长，在胚发育中已分化完成，靠无氧呼吸提供的能量已可发生，而根以细胞分裂生长方式为主，需有氧呼吸提供能量，否则根不下扎，降低了苗的抗逆能力。所以要浅灌勤灌，湿润育秧。,种子如果播种过深或长期淹水缺氧，会影响正常的有氧呼吸，对物质转化和器官的形成都不利，特别是根的生长和分化会受到明显的抑制(表5-6)。油料种子萌发时，耗氧多，呼吸商小，所以更需要注意浅播，保证O2的供应。有不少种子在萌发早期或吸胀过程中都表现出抗氰呼吸的存在。这可能与提高种子温度加快萌发时的物质代谢有关。,三、呼吸作用与果蔬贮藏保鲜,1、呼吸跃变现象当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼

44、吸跃变现象。2、类型：按成熟过程中是否出现呼吸跃变将果实分两类:一类是呼吸跃变型，如苹果、梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、无花果等（可以催熟的）；另一类非呼吸跃变型，如柑橘、葡萄、菠萝、樱桃、草莓、绿色蔬菜（只能成熟后摘的）等。但后一类果实一定条件下（如用乙烯处理）也可能出现呼吸跃变现象。,图 8-11 有呼吸高峰和无呼吸高峰的果实在发育和成熟阶段的的呼吸变化,呼吸跃变现象一般出现在果实变软变香，色泽变红或变黄，食用价值最佳的时期。,3、呼吸跃变产生原因和影响因素：（1）温度：与温度关系很大，例如苹果贮藏过程中在22.5时呼吸跃变出现早而显著，在10下出现稍迟且不显著，而在2.5下呼吸跃变则不出现

45、。（2）乙烯：与果实内乙烯的释放密切相关。一般来说，0.1gL-1是一个阈值，即果实内部气体中乙烯的浓度在0.1gL-1以上才显现出乙烯的生理作用。呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，推迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度，从而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目的。,4、果蔬贮藏的适宜条件：（1）适当的降低温度 根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实01，苹果05，马铃薯23；喜温果蔬12 左右，香蕉1214.5，甘薯1014。番茄成熟果实可贮在02,但绿熟果的贮藏适温为1013，低于8即遭冷害，表现为水浸状软烂或蒂部开裂，现褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。（2）较高的湿度

46、水果贮藏的最佳相对湿度是80%90%；贮藏块根、块茎的相对湿度以85%90%为宜，低于80%则失水导致呼吸增强。（3）低氧、高二氧化碳浓度 适当增加C02浓度，降低氧浓度（抑制乙烯的产生），排除乙烯，充以氮气。番茄装箱以塑料布密封，抽去空气，充以氮气，把氧浓度降至36，可贮藏13个月以上。“隔夜愁变成百日鲜”。“自体保藏法”：由果实、蔬菜本身的呼吸作用的C02，在密闭环境中，C02浓度逐渐升高，抑制呼用作用，可以延长贮藏期。,气调贮藏成为工业发达国家果品保鲜的重要手段。美国和以色列的柑橘总贮藏量的50以上是气调贮藏；法国、意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总量的50-70。我国气调贮藏库保鲜也发

47、展很快。1978年在北京建成我国第一座气调库，广州、大连、烟台等地也有了气调库，用来保鲜苹果、猕猴桃、洋梨和枣等。,由于不同花卉植物品种耐贮性不同，有的贮藏几天，有的可以贮藏几个月。因此，在切花的短期贮藏中，要依据花卉品种的特定要求，调节贮藏的环境条件，以保持切花的品质。,五、呼吸作用与作物的抗病性,四、呼吸作用与鲜切花保鲜,呼吸作用与作物的抗病性密切相关。因为感染病害后的作物，呼吸普遍增强，染病组织的呼吸比正常组织增高10倍以上，而呼吸增高能够保持细胞较高的氧化水平，有利于分解病原菌分泌产生的毒素；呼吸增高能够提供足够的能量和中间产物，利抗病物质的形成和病伤愈合；呼吸作用的增强，还抑制病原菌水解酶的活性，阻止作物体内有机物质降解，使病原菌得不到足够的养料，限制了病情的进一步扩展。所以，呼吸作有与作物的抗病能力呈正相关。,