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1、生 理 学,第九章 感觉器官的功能,张 兆 强,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,第一节 感受器及其一般生理特性,一、感受器、感觉器官的定义和分类 感受器 感觉器官 感受器的分类：1根据分布部位分 2根据所接受的刺激性质的不同分,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,二、感受器的一般生理特性,（一）感受器的适宜刺激 感受器的适宜刺激(adequate stimulus)。感觉阈值：强度阈值、时间阈值、面积阈值、感觉辨别阈。（二）感受器的换能作用 感受器的换能作用(transducer function)。感受器电位、发生器电位均属于局部电位。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（三）感受器的
2、编码功能,感受器的编码功能。1不同性质感觉的引起决定于：刺激的性质不同；被刺激的感受器的种类不同；传入冲动所到达的大脑皮质的部位不同；2在同一感觉系统或感觉类型范围内，对刺激的量或强度的编码：单一神经纤维上动作电位的频率不同；参与电信息传输的神经纤维的数目不同。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（四）感受器的适应现象,感受器的适应(adaptation)快适应感受器：皮肤触觉感受器。慢适应感受器：肌梭、颈动脉窦和关节囊 感受器适应现象的机制：感受器的适应可发生在感觉信息转换的不同阶段：感受器的换能过程、离子通道的状态、感受器细胞与感觉神经纤维之间的突触传递特性。环层小体的环层结构与快适应有
3、关。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,第二节 躯体感觉,本体感觉、触-压觉、温度觉 四、痛觉 痛觉是体内外的伤害性刺激作用于机体时所引起的一种主观感觉。1伤害性感受器的特征与分类（1）伤害性感受器的特征 无特定的适宜刺激。不易出现适应。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,四、痛觉,（2）伤害性感受器的分类 机械型：只对强的机械刺激起反应，对针尖刺激特别敏感。机械温度型：对机械刺激产生中等程度的反应，对4050的温度发生反应。多觉型：数量多，分布广。能对机械、热、化学等多种刺激起反应。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,四、痛觉,伤害性感受器是游离神经末梢。痛觉传入纤维有两类：A有髓鞘纤
4、维，530m/s快痛 C类无髓鞘纤维，0.52m/s慢痛 快痛：感觉敏锐、定位明确、痛发生快、消失快，一般不伴有明显的情绪反应。慢痛：感觉模糊、定位不精确、痛发生慢、消失慢，常伴有明显的情绪反应。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,2致痛物质,能引起疼痛的化学物质，统称为致痛物质。机体组织损伤或发生炎症时，由受损伤细胞释放的引起疼痛的物质，称为内源性致痛物质。K+、H+、5-HT、缓激肽、前列腺素、P物质。致痛物质能激活伤害感受器,或使其阈值。细胞间隙中致痛物质的浓度达到一定值A和C类纤维终末产生动作电位皮层痛觉。伤害性刺激感觉神经末梢产生跨膜内向电流膜去极化传入神经纤维产生动作电位。,生
5、理 学 第九章 感觉器官的功能,第三节 眼的视觉功能,折光系统角膜、房水、晶状体、玻璃体 感光系统：感光细胞、双极细胞、神经节细胞 人眼的适宜刺激：380760nm电磁波。视觉产生的基本过程：外界物体折光系统视网膜换能电信号视神经视觉中枢。一、眼的折光系统及其调节（一）眼的折光系统的光学特征 四种介质的折射率不同；四个折射面的屈光度不同；6米外的物体，在视网膜上成像清晰。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（二）眼内光的折射与简化眼,简化眼。简化眼前后径：20mm；折射率：1.333；曲率半径：5mm；节点(nodal point)在球形界面后5mm；第二焦点正好相当于视网膜的位置。利用简化
6、眼，根据物体的大小和与眼的距离，可算出视网膜上物像的大小。正常人的视力有一个限度。人眼所能看清的最小视网膜像的大小为5m，相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（三）眼的调节,当看远物(6m以外)时，眼不需要作任何调节即可在视网膜上形成清晰的像。人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点。当看近物(6m以内)时，眼需要进行调节才能在视网膜上形成清晰的图象。眼的调节有三种方式：晶状体的调节;瞳孔的调节;双眼会聚。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（三）眼的调节,1晶状体的调节 眼视近物时，反射性引起睫状肌收缩悬韧带松弛晶状体变凸(以前凸为主
7、)折光能力增强物像前移而成像于视网膜上。眼作最大限度调节后所能看清物体的最近距离，称为近点(near point)。近点越近，晶状体的弹性越好，眼的调节能力越强。随年龄增长，近点逐渐变远。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,2瞳孔的调节,眼视近物时，可反射性地引起双侧瞳孔缩小，称为瞳孔近反射(或称瞳孔调节反射)。瞳孔的大小由于入射光量的强弱而变化，称为瞳孔对光反射。3双眼会聚 当双眼注视一个由远移近的物体时，双眼视轴向鼻侧会聚的现象，称为双眼会聚。使物像落在两眼视网膜的对称点上。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（四）眼的折光能力异常,正视眼、非正视眼(屈光不正)1近视 眼球前后径过长(
8、轴性近视)折光系统的折光能力过强(屈光性近视)远处物体发出的平行光线聚焦在视网膜前 近视眼的近点和远点都移近 近视眼可用凹透镜加以矫正,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（四）眼的折光能力异常,2远视 眼球前后径过短(轴性远视)折光系统的折光能力太弱(屈光性远视)来自远物的平行光线聚焦在视网膜的后方 看远物时眼就需进行调节 远视眼的近点比正视眼远 远视眼可用凸透镜加以矫正,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（四）眼的折光能力异常,3散光 角膜表面在不同方向上的曲率半径不同，平行光线经角膜进入眼后，不能在视网膜上形成焦点而是形成焦线，造成视物不清或物像变形。散光可用柱面镜矫正。,生 理 学
9、第九章 感觉器官的功能,（五）房水和眼压,房水经睫状突上皮产生后由后房经瞳孔进入前房，流过房角的小梁网，经许氏管进入静脉。房水不断生成，又不断回流入静脉，保持动态平衡，称为房水循环。房水的作用：营养角膜、晶状体和玻璃体，维持一定的眼压。房水循环障碍眼压可升高青光眼。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,二、眼的感光换能系统,物体的光线折光系统视网膜物像感光换能神经纤维的电活动。（一）视网膜的结构特点 1视网膜中感光细胞的分布 在中央凹的中央只有视锥细胞，且在该处视锥细胞的密度最高；中央凹以外的周边部分则主要是视杆细胞。生理盲点。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（一）视网膜的结构特点,2感
10、光细胞的结构：外段、内段、终足。感光细胞双极细胞神经节细胞。（1）视杆细胞：外段长，膜盘多，视紫红质多，对光反应慢，有利于光反应的总和。有汇聚现象，使视杆系统对光的敏感度高。（2）视锥细胞：三种视色素,三种视锥细胞。有单线联系，使视锥系统的分辨能力高。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（二）视网膜的两种感光换能系统,视杆系统：晚光觉、暗视觉 由视杆细胞、双极细胞、神经节细胞组成。对光的敏感度较高，司暗视觉，无色觉。对物体细节的分辨能力差。视锥系统：昼光觉、明视觉 由视锥细胞、双极细胞、神经节细胞组成。对光的敏感度较差，司昼光觉和色觉。对物体细节的分辨能力高。,生 理 学 第九章 感觉器官的
11、功能,（二）视网膜的两种感光换能系统,视网膜中存在两种感光换能系统的证据：1两种感光细胞在视网膜中的分布不同。2两种感光细胞与双极细胞和神经节细胞的联系方式不同。3动物的种系不同，其感光功能不同。4视杆细胞只有一种视色素，故无色觉。视锥细胞有三种视色素，故有色觉。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（三）视杆细胞的感光换能机制,1视紫红质的光化学反应 视杆细胞的感光色素是视紫红质。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和全反型视黄醛，在暗处又由视蛋白和11-顺型视黄醛合成视紫红质。视黄醛的消耗需要VitA来补充。VitA摄入不足，可致夜盲症。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（三）视杆细胞的感
12、光换能机制,2视杆细胞的感受器电位 无光照时，视杆细胞内cGMP浓度高Na+通道开放Na+内流内向电流(暗电流，从膜外看，暗电流从内段流向外段)视杆细胞处于去极化状态(静息电位只有-30-40mV)末端释放兴奋性递质谷氨酸。视杆细胞内段膜上的Na+泵持续活动细胞内低Na+浓度视杆细胞处于持续的去极化状态。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,2视杆细胞的感受器电位,光照视紫红质分解cGMP浓度降低Na+通道关闭Na+内流减少，而内段Na+泵继续将Na+泵出视杆细胞超极化(超极化型感受器电位)影响终足处的递质释放双极细胞电位变化神经节细胞产生动作电位视神经视中枢。,生 理 学 第九章 感觉器官的
13、功能,（四）视锥系统的换能和颜色视觉,光照视锥色素分解视锥细胞超极化。1三原色学说 视网膜上存在三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光敏感的视色素。当某一波长的光线作用于视网膜时，可按一定的比例使三种视锥细胞产生不同程度的兴奋中枢产生某一种颜色的主观感觉。2色盲,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,三、与视觉有关的若干生理现象,1视敏度 眼对物体细小结构的分辨能力，称为视敏度，又称视力或视锐度。视力通常用视角的倒数来表示。视角是指从物体的两端点各引直线到眼节点的夹角。受试者能分辨的视角越小，其视力越好。检查视力的方法有多种。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,三、与视觉有关的若干生理
14、现象,2暗适应和明适应 暗适应(dark adaptation)视锥细胞的视色素合成增加视觉阈值的第一次下降；视杆细胞中视紫红质的合成增加视觉阈值的第二次下降。明适应(light adaptation)视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质，进入亮处时迅速分解。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,三、与视觉有关的若干生理现象,3视野 用单眼固定注视前方一点时，该眼所能看到的空间范围，称为视野。白色黄蓝色红色绿色。4视后像和融合现象 视后像，融合现象，临界融合频率。中枢疲劳时，临界融合频率下降。5双眼视觉和立体视觉 单眼视觉，双眼视觉，复视，立体视觉,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,第四节 耳
15、的听觉功能,人耳的适宜刺激是空气振动的疏密波。听阈、最大可听阈、听域。一、外耳和中耳的功能 耳廓：采音、帮助判断声源方向。外耳道：传音、增压。鼓膜：增压强。听骨链：增压强、减振幅。声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，振动的压强增大，振幅减小。咽鼓管：使鼓室内压与外界大气压平衡。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,声波传入内耳的途径,1气传导：（1）主要途径：声波外耳道鼓膜振动听骨链振动卵圆窗膜振动耳蜗。（2）声波外耳道鼓膜振动鼓室空气振动圆窗耳蜗。2骨传导：声波引起颅骨振动颞骨骨质中的耳蜗内淋巴振动。传音性耳聋：气传导受阻，但骨传导正常。感音性耳聋：气传导和骨传导均受阻。,生 理 学 第九章
16、感觉器官的功能,二、内耳（耳蜗）的功能,（一）耳蜗的结构要点（二）耳蜗的感音换能作用 1基底膜的振动和行波理论 声波振动听骨链卵圆窗膜前庭阶外淋巴蜗管内淋巴基底膜振动(以行波的方式从底部传向蜗顶)。高频声波的最大振幅在蜗底；低频声波的最大振幅在蜗顶。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,2毛细胞兴奋与感受器电位,螺旋器上有毛细胞，其顶端有纤毛。静纤毛相对静止时，有少量机械门控通道开放并伴有少量的内向离子流。静纤毛弯向动纤毛机械门控通道开放增加阳离子内流增加毛细胞去极化。静纤毛背向动纤毛弯曲通道关闭内向离子流停止而出现外向离子流毛细胞超极化。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（三）耳蜗的生物
17、电现象,1耳蜗内电位 蜗管内淋巴电位比鼓阶外淋巴电位高80mV 血管纹的边缘细胞使蜗管内淋巴积聚K+毛细胞静息电位-80mV 毛细胞底部膜内外电位差80mV 毛细胞顶部膜内外电位差160mV,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（三）耳蜗的生物电现象,2耳蜗微音器电位 耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器电位(cochlear microphonic potential，CM)。随刺激强度的增强而增大，无真正的阈值,无潜伏期和不应期，不易疲劳，无适应现象，在听域范围内能重复声波的频率。多个毛细胞的感受器电位复合，有位相性。3总
18、和电位(SP)：多种成分的复合电位。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,三、听神经动作电位,（一）听神经复合动作电位 是所有听神经纤维产生的动作电位的总和。听神经复合动作电位的振幅取决于声音的强度、兴奋的纤维数目、不同神经纤维放电的同步化程度。大脑皮层根据神经冲动的节律和发放冲动的纤维在基底膜的起源部位来辨别不同的声音信息。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（二）听神经单纤维动作电位,某一特定的频率只需很小的刺激强度便可使某一听神经纤维发生兴奋，这个频率即为该听神经纤维的特征频率(CF)。每一根听神经纤维都有其特定的特征频率。特征频率高的神经纤维起源于耳蜗底部。特征频率低的神经纤维起源于
19、耳蜗顶部。声音的频率和强度变化基底膜的振动形式变化听神经纤维的兴奋及其组合发生变化大脑皮层产生不同的声音感觉。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,第五节 前庭器官的功能,前庭器官由半规管、椭圆囊和球囊组成，其功能在于维持身体的正常姿势。一、前庭器官的感受装置和适宜刺激（一）前庭器官的感受细胞 前庭器官的感受细胞是毛细胞。毛细胞的适宜刺激是与纤毛的生长平面呈平行方向的机械力的作用。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（二）前庭器官的适宜刺激和生理功能,半规管壶腹嵴的适宜刺激:正、负角加速度。椭圆囊和球囊囊斑的适宜刺激:直线加速度。由于不同毛细胞纤毛排列方向不同，当头部位置改变或囊斑受到不同方
20、向的重力及变速运动刺激时，有的毛细胞发生兴奋，有的发生抑制。不同毛细胞综合活动的结果，反射性地引起躯干和四肢不同肌肉的紧张度改变，从而使机体在各种姿势和运动情况下保持身体平衡。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,二、前庭反应,（一）前庭姿势调节反射（二）前庭自主神经反应 半规管感受器受到过强或长时间的刺激时，可通过前庭核与网状结构的联系而引起自主神经功能改变：心率加快、血压降低、呼吸加快、出汗、恶心、呕吐、唾液分泌增加等，称为前庭自主神经反应。迷走神经兴奋占优势。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,（三）眼震颤,当人体旋转运动时，可引起眼球不自主的节律性运动，称为眼震颤。作以身体的纵轴为轴
21、心的旋转运动两侧水平半规管受刺激水平方向的眼震颤。作侧身翻转运动上半规管受刺激垂直方向的眼震颤。作前、后翻滚运动后半规管受刺激旋转性眼震颤。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,视觉皮层的模糊的物像下行冲动经锥体束中的皮层-中脑束中脑正中核动眼神经缩瞳核动眼神经中的副交感节前纤维睫状神经节睫状短神经ACh睫状肌M受体环行肌收缩悬韧带松弛晶状体变凸(以前凸为主)折光能力增强物像前移而成像于视网膜上。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,瞳孔对光反射：强光照射视网膜视神经中脑的顶盖前区双侧动眼神经缩瞳核动眼神经中的副交感纤维ACh瞳孔括约肌的M受体瞳孔括约肌收缩双侧瞳孔缩小。双眼会聚：视觉皮层的模糊的物像下行冲动经锥体束中的皮层-中脑束中脑正中核动眼神经核动眼神经双侧内直肌收缩双眼球向鼻侧会聚。,生 理 学 第九章 感觉器官的功能,
