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1、第六章 生物群落的组成、结构和生态演替,1.掌握生物群落的基本概念、群落物种多样性的地理分布规律和描述种类组成结构的方法;2.了解群落的空间结构和群落组成的季节动态，影响群落结构的环境和生物学因素;3.掌握生态演替的基本概念和演替过程中群落结构和功能的变化规律等群落生态学的基本原理。,学习目的,第一节 生物群落的概念,生物在自然界的分布不是杂乱无章的，而是有一定的规律。生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系，组成具有一定结构与功能的统一整体。组成上必须有植物、动物与微生物，
2、实践上可应用于同一类生物的集合体，如森林鸟类群落。大群落与小群落、自养群落与异养群落。,一、生物群落的定义与命名,1、定义,具有一定的种类组成。不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成自身的内部环境。具有一定的结构：包括形态、生态、营养结构。一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。一定的分布范围群落的边界特征群落中各物种具不等同的群落学重要性（优势种、稀有种等）。,2、群落的基本特征,3、群落属性,物种多样性(species diversity)优势种(dominant species)相对丰盛度(relative ab
3、undance)营养结构(trophic structure)空间结构(space structure)群落的演替(community succession)等等。,二、群落的划分,（一）群落的划分与命名 1.根据群落的生境类型划分群落 2根据群落的优势种划分群落 3根据研究对象,（二）种类组成相似性分析,相似性系数是测量群落间或样方间种类组成上的相似程度的一种指标。群落相似系数(S)可表示为：,平行的底部生物群落(parallel bottom communities)：即生态上和分类上很相似的种常在不同海区的同一类型的底质中出现。这些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势地位，它们具有相似
4、的生态位。生态等值(ecological equivalents)：在不同的地理区域，占据相同的或相似的生态位生物，通称为生态等值。,三、平行群落与生态等值,第二节 群落的结构,（一）群落的种类组成 种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。,ni为第i种的个体数，N为每个种出现的总个体数，fi为该种在各站位出现的频率。,一、群落物种多样性,1、优势种(Dominant species),群落成员的性质,数量多，对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，将导致群落性质和环境的变化。,群落优势度指数两个多度最大物种对群落总多度贡献百分数,y1多度最大物种的多度
5、；y2多度较次物种的多度；y 全部物种的总多度；优势的取得方法：最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势专门利用资源中分布广且数量丰富的部分广泛利用各种资源,2、常见种(common species)：伴生种(companion species)3、稀有种、偶见种或罕见种(rare species)4、亚优势种(subdominant),丰富度(species richness)与均匀性(evenness),（二）群落的物种多样性,总的规律：热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。深海多
6、样性往往高于浅海。,（四）物种多样性指数(diversity index)有多种表示方法 1、丰富度指数 Gleason指数 Margalef指数,2、多样性指数 a辛普森多样性指数(Simpsons diversity index)b香农威纳指数(ShannonWeiner index),3、均匀度指数,（三）群落物种多样性差别原因的讨论 假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等方面,（五）群落的物种多样性和群落的稳定性,主要有以下两方面意义（1）抗性：群落从平衡状态的位置上被扰动后，产生波动的幅度。（2）弹性：群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力。,同一群落的发展趋势一般认为符合上述规
7、律不同群落的比较显示群落抗变动能力和变动后恢复原状的能力（弹力）并不与物种多样性呈简单正比关系，如热带雨林和珊瑚礁易受人类干扰的影响，需具体分析。,Elton(1966)提出“梁概念”(girder concept)，认为群落内某个种群因突发时间而衰退或消失，将由其它相似的种类来填补。,群落稳定性、在外界压力下的变化与环境质量状况密切相关。,群落的稳定性,二、群落的空间结构,植物群落一般都有明显分层现象，主要与光的利用有关。植物不同层片，往往栖息着不同动物，大多数动物只在12个层片上生活。,（一）垂直分布,群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它使生物能生存在合适的空间，最充分地利用环
8、境资源。同时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。,6-2,6-3,如斑状分布（patch distribution）镶嵌分布主要原因：（1）亲代的扩散分布习性（2）环境的异质性：如不同底质的海滩、不同土壤结构（3）种间相互关系的作用（4）人为影响 三、群落结构的季节动态 季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。环境变化是主要原因，其次是种间关系。陆地植物的生长、开花与落叶，鸟类的迁徙。浮游植物种类组成季节变化,（二）水平分布,6-4,四、群落交错区(ecotone)与边缘效应(edge effect),ecotone又称生态交错区或生态过渡带过渡带有宽、窄；有的逐渐过渡
9、，有的变化突然；群落边缘有的是持久性的（河口、潮间带），有的不断变化（火灾、砍伐）。群落交错区环境条件明显区别于相邻两个群落的核心地带，是一个种群竞争的紧张地带。edge effect：群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱性。,6-5,第三节 形成群落结构的一些影响因素,群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理的研究。现有自然群落是经亿万年进化、自然选择而来，以地质年代为时间跨度，
10、只能根据目前研究得出的一些规律，提出假说。一、捕食作用对群落结构的影响 广食性捕食者由于可能对那些有竞争力的被食者的摄食量很多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会。如果捕食者对被食者是有选择性的，若被选择的是优势种，捕食作用能提高群落的多样性；若捕食者喜食的是竞争力弱的劣势种，则随捕食压力的增加，群落多样性就会迅速下降。,6-6,群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种(keystone species)。一般生物量不大，但具有强大的控制群落结构与稳定性的能力，多为顶级捕食者。食物链最顶端物种易成为关键种，但其它物种也可能，如非洲象、传粉的昆虫。,
11、二、关键种对群落结构的影响,6-7,种间竞争往往出现在生态位很接近的种类。种间竞争在群落结构的形成中也起重大作用，因为种间竞争可能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存。种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理因素控制；气候温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。,三、竞争对群落结构的影响,6-8,四、空间异质性对群落结构的影响,海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构的变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。群落的垂
12、直结构越复杂，群落中的鸟类和昆虫物种也就越丰富。,空间异质性学说,空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的种类生存。,6-9,6-10,干扰（disturbance或译为扰动）意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。,五、干扰对群落结构的影响,Conned等提出中度干扰说(intermediate disturbance hypothesis)，即中等程度的干扰水平能维持高多样性。,包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）、群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕”）或人类的干扰（如农业、林业、狩猎、施肥、采捕、污染）。,中等程度的干扰频率才能
13、维持高多样性，如果间隔期太长，竞争作用达到排斥别种的程度，多样性也不会很高。反之，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。,六、岛屿与群落结构,ScAz 或 lgSlgC+z(lgA)S种数，A面积，z表示种数面积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数。,1、海岛的种数面积关系,6-11,岛屿效应:岛屿面积越大种数越多；岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度，降低了多样性。,2、岛屿与大陆距离与物种数目的关系 岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低的效应越明显。,3、Mac Arthur的平衡说(equilibrium theory)岛
14、上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因而迁入率高，随着留居种数加大，种的迁入率就下降；灭亡率则相反，留居种数越多，灭亡率也越高。迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测的物种数。图根据平衡说，可预测下列四点：岛屿上的物种数不随时间而变化；这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；大岛比小岛能“供养”更多的种；随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。,6-12,第四节 群落演替,一、演替的概念 1、概念群落演替（succession），就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程，或者由一种类型转变为另一种类型的有顺序的演变过程。2、事例我国东北针阔叶混交林区，经山
15、啸后产生乱石窖，既无土壤，又无生物，最终经群落演替恢复山啸前状况并稳定下来。,3、经典演替观的三个基本思想：群落演替是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；虽然演替受物理环境所制约，但演替是受群落本身所控制的，演替前期为后期物种的入侵与繁荣准备了条件；演替的最后阶段是稳定的系统，往往生物量最大，种间关系最紧密。4、先锋期(pioneer stages)、系列期(seral stages)、顶极群落(climax),1、原生演替(primary succession)与次生演替(secondary succession）2、内因性演替(endogenetic successio
16、n)外因性演替正向演替与逆向演替3、地质演替(geological succession)与生态演替(ecological succession)4、水生演替(hydrorarch succession)、旱生演替(xerarch succession)与中生演替5、自养性演替(autotrophic succession)与异养性演替(heterotrophic succession),二、演替的基本类型,6-13,三、演替的实例,1、沉水植物期2、浮水植物期3、挺水植物期4、湿生草本植物期,(一)水生演替：,图6-14 水生演替实例,6-15,（二）旱生演替 1地衣植物阶段 2苔藓植物阶段
17、 3草木植物阶段 4灌木阶段 5乔木阶段,（三）森林次生演替 1采伐迹地阶段 2先锋树种阶段 3阴性树种定居阶段 4阴性树种恢复阶段,6-16,1、单元顶极说(monoclimax theory)美国生态学家Cowles,HC&FEClements认为任何一个具体地区，演替终点决定于该地的气候，称为气候顶极群落。Clements认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。,四、顶极群落理论,2、多元顶极说(polyclimax theory)英国的AETansley(1954)提出：若一个群落在某种生境中基本
18、稳定，能自行繁殖并结束其演替过程，就可看作顶极群落。,除气候顶极之外，还可有土壤极、地形顶极、火烧顶极等。,3、顶极群落格局假说(climax pattern hypothesis),在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。波动状稳态(pulse stability)：生物群落演替过程中，由外部产生的较为剧烈的但又多少是有规律的物理扰动，可能使演替维持在发展序列中的某个中间时期，群落不产生大的变化。,五、两种不同的演
19、替观,机体论学派(organismic school)：FEClements为代表，群落是自然界一个基本组织单位，是一个有机整体，群落是具有明显界限的离散单位。个体论学派(individualistic school)：HAGleason为代表，群落是生态学家为便于研究，人为确定的一个物种集合，只是一种偶然的物种组合，只是由于自身的适应性而恰好生活在一起，群落间没有明显的界限。,个体论演替观：个体生活史特征、物种对策等决定演替。,经典的演替观：群落象一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，演替可以看成一个有机体的不同发育时期。,六、演替中物种的取代机制,Connell和Slat
20、yer提出了三种可能的和可检验的模型：1、促进模型：即经典演替论2、抑制模型：先来物种抑制后来的物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，其结果在很大程度上取决于那一物种先到（机会种）；演替在更大程度上决定于个体生活史和物种对策，结局也就难以预测。先定居者只有死亡或遭受非竞争因素破坏时才被取代。3、忍耐模型 介于促进模型和抑制模型之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。后来物种比先定居物种更能忍受较低的资源水平，资源水平下降时取代先定居者。,七、演替过程群落结构与机能的变化,1随演替群落中物种的多样性、均匀性提高。2生化多样性（如色素、酶等）以及在群落代谢提高中向环境分泌或排出的产物
21、不断增加。3演替初期群落中的生物体一般r选择种类，K选择种类随演替逐渐增加。4层状结构或局部不均一性不断发达。5生物的生态位越接近顶极阶段越特殊、越狭窄。6在演替初期，PR比率大于1，随着演替发展，PR比率逐渐接近于l。PR比率是表示群落相对成熟度的最好功能指标。,7生产量（P）与生物量（B）的比率随着演替推移从高到低。8在演替初期，生物之间的食物联系是比较简单的、线状的，在成熟期，食物链变成复杂的食物网。9对物质营养循环来说，在初期是开放的，到了成熟期则是较封闭的。10互利共生、寄生和其他共存形式在演替过程中的重要性逐渐增加，较好的负反馈机制使成熟的生态系统保持稳定。生物群落的演替对策，基本上与生物圈长期进化发展的对策相同，即加强对物理环境的控制（或与物理环境形成稳态），使系统达到免受扰动的最大保护力。,
