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1、第五章 进化理论与动物演化,地球上至少生存着50万到3000万个物种千姿百态、多种多样、令人眼花缭乱的多样性，却都起源于共同的微生物祖先。这个共同的祖先在大约38亿年前扎根于地球，并开始遵循着由简单向复杂，由低等向高等的规律进化。在漫长而又曲折艰险却充满希望的进化历程中，不断有新的物种产生，也不断有物种被残酷淘汰地球生命共同的祖先是如何进化出今天地球上如此多样的动物类群的?新物种是如何产生的?它们最终的命运又是如何来被决定的呢?理解生物进化理论,第五章 进化理论与动物演化,51 达尔文的进化理论和生物进化证据52 小进化53 种和种形成54 大进化55 早期动物演化和寒武纪大爆发56 人类的起
2、源与进化,51达尔文的进化理论和生物进化证据,511 进化思想的演绎 512 达尔文及其进化理论 513 生物进化的证据,十八世纪以前，人们对进化论的认识一片空白，如圣经里的或创世说、特创论在西方学术界、知识界以及整个西方文化中占据着统治地位。查尔斯达尔文（Charles Darwin，1809-1882），1859年发表了物种起源一书，用大量的事实证明了生物变异的普遍性、变异与遗传的关系，提出了生存竞争和自然选择学说，证明了生命是有历史的，而且是从简单到复杂，从低等到高等的进化历史。,511进化思想的演绎,512 达尔文及其进化理论,达尔文对进化论的贡献是多方面的，最重要的是在物种起源中提出
3、了两个主要理论:共同由来学说(theory of common descent)和自然选择学说(theory of natural selection)。,5121 共同由来学说,现今地球上的各种生物都起源于古老的祖先。随着最古老的生物经过几百万年的历史变迁逐渐扩散进入各种栖息地，它们积累起了不同的适应性，并衍生出多种多样的生命形式。生命进化的历史就好比一棵巨大的进化树，大树顶部的绿色枝叶代表着现在生存的所有生物种类，年复一年枯萎凋落的枝叶代表着在地球生命进化的漫长岁月中由于进化失败而走向绝灭的种类。进化树上的每一个分支点就代表了由此而衍生出的所有进化分支的共同祖先。密切相关的物种，比如亚洲象
4、和非洲象，它们的共同祖先出现在进化树最末的分支处，因此它们具有许多共同的特征(图5一l)。,5122 自然选择学说,达尔文的自然选择理论主要基于两点观察。第一点，所有的物种都趋向于产生大量后代.(自然资源的限制)在大多数情况下，每一代中只有一小部分的后代能够存活下来，并产生自己的后代，而其余的则由于饥饿、捕食、寒冷或不能交配、繁殖以及其他原因而被淘汰。第二点是一个种群的个体之间存在变异。大多数的变异是可遗传的。子代和亲代之间的相似性高于与其他成员的相似性。自然选择的定义:任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目(繁殖过剩)，而在所产生的后代中，那些具有适应环境条件的有利变
5、异的个体有更多的生存和繁殖机会，从而使得有利变异可以被世代积累，不利变异被淘汰。,513 生物进化的证据,地球生物的共同祖先进化出今天地球上所有生物的过程是一个漫长的，而且至今也末见终止的过程。这个过程已被古生物学、生物地理学、比较解剖学、胚胎学以及分子生物学等生物学各分支学科的研究证明为事实。,古生物学：化石记录为生物进化提供了最直接的证据。年代越久远的生物化石，就保存在岩层的越底层。生物地理学：是研究动物和植物地理分布的学科。比如澳大利亚的袋狼、袋猫、袋飞鼠、食蚁袋兽分别与欧亚大陆上的狼、豹猫、鼯鼠、食蚁兽相互对应，是由于澳大利亚的有袋类与欧亚大陆的有胎盘类具有共同的祖先，双方从第三纪以来
6、就长期在地理上隔离，因此发生了各自独立的进化，也就是说它们来自于一个共同的祖先，有一个共同的由来，它们之间具有一定的亲缘关系。比较解剖学：就是比较不同物种之间的身体构造的学科。物种之间特定的解剖学相似性蕴含着进化史的证据。例如大家所熟知的人的手臂、鸡的翅、海豚的鳍和蝙蝠的翼手，都是由共同的解剖学原型为适应不同的功能而产生的变异形式。分子生物学：通过比较两个物种之间某些基因序列的相似性可以判断它们是否来自于同一个祖先。黑猩猩和人类的总DNA序列差异不到2%，两者DNA序列有98%以上是匹配的，反映出黑猩猩和人类由一个共同的祖先进化而来，有着密切的亲缘关系。比较胚胎学：是对不同生物体发育过程中所出
7、现的结构进行比较的学科，亲缘关系相近的生物体在胚胎发育阶段形态相似。因此也为生物进化提供了重要证据。,5.2 小进化（microevolution）,521 种群是小进化的基本单位522 种群内的遗传与变异 523 Hardy-Weinberg平衡定律 524 小进化的机制 525 自然选择,521 种群是小进化的基本单位,1、概念小进化与大进化:小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变，大进化是指种和种以上分类群的进化。（古生物学家辛普孙，1944）生物学家研究现生的生物种群和个体在短时间内的进化改变，就是小进化;生物学家和古生物学家在研究现代生物和古生物资料的基础上，来研究物种和种以上的
8、高级分类群在长时间(地质时间)内的进化现象，就是大进化。,2、种群是小进化的基本单位,个体基因型终生不变，也不可能世代不变地延续；而种群作为有性生殖基本单位，在一定的时间内全部基因的总和是相对恒定的。自然选择对进化的影响就体现在种群基因库随时间所发生的改变上。以昆虫抗药性的进化为例，一种新农药会杀死昆虫种群中的大多数个体，但少数具有抗药性基因的个体会生存下来并继续繁殖，它们的后代也会具有抗药性基因，因此，每经历一代，种群中的抗药性基因在基因库中所占比例都会增加，种群基因库组成因此发生了改变。因此，从小进化角度来看，种群是小进化的基本单位。种群(populaIion)遗传学家：种群是可随机互交繁
9、殖的个体的集合。译为“群体”，又称孟德尔群体。生态学家：种群为同一时期生活在同一地域的同种个体的集合。译为“种群”。两个定义所指往往是相同的，因此通称为种群。同种个体之间不存在生殖隔离，但不同程度地理隔离，导致种群内的个体之间互交繁殖的概率显著大于不同种群个体之间互交繁殖的概率。,522 种群内的遗传与变异,自然种群中存在着大量的可遗传变异（并非所有的变异都能遗传，许多由环境因素影响而引起的表型变异就是不能遗传的），只有那些可遗传的变异才与自然选择相关。种群中的可遗传变异主要来源于突变和重组。世代周期短的生物体（细菌），仅仅通过基因突变就可能发生迅速的进化。大多数动物和植物的可遗传变异则主要来
10、自重组。大量的可遗传变异对种群是有利的。因为种群内基因型越多所对应的表型范围就越宽，从而使种群能够适应更多的环境类型。,523 Hardy-Weinberg平衡定律（哈代温伯格平衡）,小进化的基本单位是种群，具体表现是种群遗传结构的变化。种群遗传结构的重要内容和标志：基因频率：是指一种等位基因占该位点上全部等位基因的比率;基因型频率：是指种群中某种基因型的个体占个体总数的比率。Hardy-Weinberg定律的原理:在一个进行随机交配的足够大的种群中，如果没有选择、没有突变、没有迁移和遗传漂变发生时，从一代到下一代，等位基因和基因型的频率不会发生改变，种群基因库始终保持恒定。适用原则：一个无限
11、大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。但事实上，这些条件是不存在的，因此，这一定律恰恰证明，遗传平衡是相对的，群体的基因频率一直在改变，进化也在不可避免的发生。,524 小进化的机制,小进化的本质就是种群基因频率在世代延续中的改变。遗传漂变、迁移、基因突变以及自然选择都能引起种群基因频率的改变，它们是小进化的4个主要因素。这4种因素的每一个都会影响Hardy-Weinberg平衡。其中自然选择是造成种群进化改变的最重要的因素。,525 自然选择,在所有影响小进化的因素中，只有自然选择会产生普遍的适应。而且这种适应性的进化和不同个体的繁殖力差异以及随机发生的遗传变异率有关。因此可以说，自然选择
12、的本质就是一个种群中的不同基因型的个体对后代基因库做出不同的贡献。,5251达尔文适合度,达尔文适合度是用来衡量自然选择的一个参数，是指一种生物能够生存并把它的基因传递到后代基因库中去的相对能力。达尔文的适合度就一种基因型的拥有者，不管它们自身如何健壮，若因没有留下后代的话，其适合度为0。但是适合度并非一成不变的，同一种基因型在不同环境中适合度是不同的。,5252自然选择的3种主要模式,依据适合度与表型差异之间的关系我们可以将自然选择大致划分为3种模式:定向选择、分裂选择和稳定选择。,1）定向（单向）选择 如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其它类型时，则选择造成该极端类型频率的增长
13、，引起种群定向的（单向的）进化改变；即：在种群内中保留趋向于某一极端的变异个体，而淘汰另一极端的个体，而使整个种群的基因频率朝着某一方向改变。如：1.）细菌和昆虫的抗药性的进化2.）由于人的捕捞使鱼类种群平均体重下降（因为体重大的鱼更多地被捕捞，小个体的鱼存活几率相对较高）。3.）人工选择造成的家养动物或栽培植物的定向改变。,B.定向(单向)选择，造成种群平均表型值的单向偏移；,如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时，选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变，最终有可能造成种群分裂，导致新亚种的形成。即：把种群中的极端变异个体按不同方向保留下来，而中间常态型大为减少。,2）分
14、异（分裂）选择,C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异,3）稳定选择,如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化；即：把种群中趋于极端的变异个体淘汰，保留那些中间型的个体。例如:1.托尔（Tower）在马铃薯甲虫中发现，能够过冬的是那些比较属于常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中死亡。2.侏儒与巨人的适应度低于普通人的适应度，因而一定地域的人群的平均身材保持相对的稳定。3.据报道，人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率最低。过轻或过重者死亡率均较高。,A.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异
15、范围缩小，种群内变异减少，遗传上均一化；,5253 自然选择作用下的适应进化,1）加拉帕戈斯群岛14种达尔文地雀的适应进化,达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛14种达尔文地雀喙的进化是自然选择的作用，认为：喙形大小又与它们的食性适应相关。,自然选择迫使它们去适应这些环境，适应的结果使它们的后代差异越来越大，最终变成了不同的种类。,格兰特（P.Grand）1973年研究：证明喙形与大小与食性适应有关，喙的大小可遗传。强壮地雀（Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。大钩鼻喙地雀GMagnirostris:喙大，适于食大坚果。,19761977：干旱气候，强壮地雀种群个体数剧减（曲线a）原
16、因：是食物供应（曲线b），食物中大坚果的比例增大（曲线c）。小喙个体死亡率高。1978年出生的个体 喙的尺寸增大4。1982年，厄尔尼诺现象气候逆转，1983年食物充足：小坚果比例增大1985年出生的地雀的喙减小2.5。,结果证明：气候改变食物组成，食物组成改变了喙的形状。引起喙形进化。证明了喙形及喙的大小与食性适应直接有关，且喙的大小可以遗传。,2）蛾的工业黑化,早在19世纪中期，英国学者就发现分布在东部工业区的蛾子比在西部非工业区的同种蛾子颜色黑得多，称之为工业黑化现象。其中一种叫白桦蛾由于工业污染而造成黑化类型增多的现象。,53 种和种形成,531 物种概念 532 种形成方式,531
17、物种概念,种群遗传学：物种被定义为可互交繁殖的群体。生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准。物种之间的生殖隔离使得同种的个体共有一个基因库。生物种的概念虽然揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学相结合，但我们却不能把它应用到任何情况下。例如，无性生殖的生物，化石资料等。,532 种形成方式,种形成(speciation)两种显然不同的方式：渐进种形成：(渐变式)量子种形成：（爆发式）,渐进种形成 在一个相当长的时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种。先是外界物理因素（地理隔离，季节隔离、行为隔离）阻止种群间基因交流，使种群间遗传差异逐渐增大，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全地生殖隔离和新种
18、形成。例如：加拉帕戈斯群岛上鸣禽的分化(分化式物种形成)量子种形成（爆发式）在短时期内，以飞跃形式从一个物种变成另一物种。种群内一部分个体，因遗传机制或随机因素而快速获得生殖隔离，并形成新种。如：在种子植物形成过程中是常见的形式。,渐进的种形成：线系分支是渐进的，新种（B）的形成是通过亚种（B1、B2）等中间阶段达到与老种（A）的生殖隔离。量子种形成：线系分支是突发的，新种（B）快速地达到与老种（A）的生殖隔离，不通过任何中间形式。,种形成方式图解,一个种在时间向度上的延续构成一条线系，种形成意味着线系发生分支。,54 大进化（ma-croevolution）,541 生物进化的主要阶段 54
19、2 进化革新事件的实例 543 大进化的型式 544 生物大爆发和大绝灭,大进化的概念、基本单位,1）概念：种和种以上分类单元的进化。2）基本单位：物种是大进化的基本单位。主要研究：物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等。,541 生物进化的主要阶段,表5-2地球历史上生物进化的主要阶段从生命起源至人类文明，大致可分为3个阶段。1、前生命的化学进化阶段 澳大利亚、南非太古宙的化石证据研究结果表明：地球生命和地球上最老的岩石一样古老，即在太古宙早期（3538亿年前），细胞形式的生命就已经出现了。如果前生命的化学进化是在地球表面进行的，那么这只能发生在3
20、8亿年前40亿年前。原因：地质学家地壳大约自40亿年前逐渐形成。,2、生物学进化阶段地球上最早的细胞生命的诞生即具有与外界分隔的生物膜，同时又有内部膜分隔的、有形态学特征的、有个性的生命的最初出现，标志着前生命的化学进化的完成和生物学进化的开始。从最早的细胞生命出现开始（生物学进化），经历了：太古宙（38亿年前25亿年前）、元古宙（25亿年前6亿年前）、显生宙（6亿年前至今）3大地质时代，历时38亿年之久。,3、文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进入文明阶段，从此，生物圈的进化受到人类活动的影响和控制，人类文化与生物的进化相互作用、相互制约，这就是生命
21、史最后一个阶段的特征。,542 进化革新事件的实例,高级分类群的特征的起源通常被视为进化的革新事件。例如真核生物的细胞核与细胞器的起源，脊索动物的脊索和脊椎骨的起源，两栖动物的呼吸器官的起源，以及哺乳动物的乳腺、胎盘的起源等。这些特征的出现常常相适应辐射相关联，是大进化研究内容之一。,5421 旧结构对新功能的适应,自然选择不能预见未来并且仅能通过改善某一结构来适应目前的需要。包含着种群基因的大量改变，例如鸟类飞行适应的积累,5422 进化革新事件与发育 相当少的基因改变能导致重要的结构变化。-进化发育生物学 编码发育的基因控制着一个器官组织从合子到成体变化的过程中其变化的速率、时间以及空间模
22、式。物种发育程序中一个微小的变化都会产生极大的影响。,543 大进化的型式,现时生存的和过去存在过的生物之间的亲缘关系，可以形象地表示为一株树：从树根到树顶：代表地质时间向度。主干：代表各级共同祖先。大小枝条：代表互相关联的线系。生物进化的型式：1）辐射（radiation）2）趋同（convergence）3）平行（parallelism）,1、辐射（radiation）一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异，它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的适应方向，因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。从一个线系向不同的方向密集的分支，形成一个辐射状枝丛辐射。如：适应辐射是指
23、发生于一个共同的祖先或线系在短时间内经过辐射扩展而侵占了许多新的不同的生态位，从而适应发展出许多新的物种或新的分类单元。,1）非洲东部维多利亚大湖区有500种丽鱼（cichilid），是在短短的约100万年的时间内由共同祖先分支形成爆发式种形成。2）达尔文在加拉帕格斯群岛上发现的14种雀科鸟的适应辐射。4）在5.7亿6亿年前的约3000万年期间突然产生出许多具外骨骼的无脊椎动物；,2、趋同（convergence）属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境。不同来源的线系因同向选择作用和同向的适应进化趋势而导致表型的相似。亲缘关系很远的生物，由于生活环境、生活方式相似
24、或相同，在同样选择压的作用下，在长期的适应过程中，有可能产生功能相同或相似的形态结构，以适应相同的条件。水中游泳的不同门类的脊椎动物都具有与鱼相似的体型：哺乳纲 鲸、海豚；爬行类 鱼龙。,爬行类和哺乳类的趋同进化,3、平行（parallelism）同一或不同单源群的不同成员因同向的进化而分别独立地进化出相似地特征称为平行。平行进化导致的相似性既是同源的又是同功的。如：1）澳大利亚有袋类与大陆的真兽类具有相似的对应物种：袋狼狼；小袋鼠老鼠；大袋鼠跳鼠。,通常平行进化与趋同进化不易分别。一般来说，如后裔的相似程度大于祖先的则为趋同，如相似程度差不多则为平行进化。,4、渐变形式与断续平衡形式 对来自
25、一个共同的祖先的多种多样的后裔是如何形成的？2种不同的进化模式。线系渐变形式 认为表型进化是匀速的、渐进的，进化改变主要是由线系进化造成，与种形成无关，种形成只是改变进化的方向。B 断续平衡形式 强调进化速率的不均匀，即跳跃与停滞交替发生，表型的进化改变主要发生在相对较短的种形成期间。线系渐变形式、断续平衡形式：对立的进化形式，至今仍无定论。,544 生物大爆发和大绝灭,生物大爆发和大绝灭(集群绝灭)事件，即在很短的时间里，大量新物种几乎同时产生出来或者大批物种又一起消失掉。在生物进化的漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存的物种顶多不过是全部物种的千分之一到十万分之一。在地球生命进化的历史中生物大
26、爆发和集群绝灭呈现出“周期”更替的现象。生物的历史发展具有阶段性的特点。,小结：,研究种和种以下的进化的为小进化；研究种及种以上分类单元进化的为大进化。A.生物学家研究的进化主要是小进化B.古生物学家主要以化石为对象研究的是大进化。A.小进化的研究内容包括个体与群体的遗传突变、自然选择等。B.大进化则研究物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等。,55 早期动物演化和寒武纪大爆发,寒武纪大爆发,19世纪至20世纪初，地质古生物学家根据岩层中的生物化石，特别是三叶虫化石出现的最低层位作为一个重要的尺度把地球生命演化史划分为“显生宙”和“隐生宙”，这个层位
27、的年龄大约为54亿年。显生宙的岩层中保存了种类繁多、数量惊人的生物化石，而在寒武纪之前的隐生宙岩层中，肉眼可见的生物化石非常稀少，古生物学家把这种现象称为“寒武纪大爆发”,寒武纪在地质历史划分中，属于显生宙古生代的第一个纪，距今约.亿至.亿年。,现已绝迹的三叶虫，是最低等的海栖节肢动物，它们生活于6 亿年前至2亿多年前的古生代。三叶虫的生活能力强，曾在寒武纪繁荣，所以，寒武纪又称“三叶虫时代”。,化石记录还表明：曾经发生过大规模的物种绝灭事件：在寒武纪初期（55.3亿年前）奥陶纪末（4.4亿年前）晚泥盆世（3.6亿年前）二叠纪末（2.3亿年前）三叠纪末（1.9亿年前）侏罗纪末（1.31.4亿年
28、前）白垩纪末（0.65亿年前）原因：和全球环境的变化，甚至可能和其他天体的天文学事件相关。,5.6人类的起源与进化,人类起源问题是一个大家感兴趣的重要理论问题。研究人类起源是当今生物科学中的重大课题之一。人类的出现是地球上的一个重大事件，但是由于化石及其他资料的不充分，以及不同学者对现有的证据持有不同的假设，因此，到目前为止，还没有一个人类学家能讲清人类史前时代的每一个细节。例如：人类在什么时候从猿的进化系统中分化出来？最早的人类的标志是什么？然而，关于人类史前时代的总的轮廓，科学家的认识在很大程度上还是一致的。,1859年达尔文的物种起源问世后不久，又在 1871年出版了人类由来（The D
29、escent of Man）一书。在书中罗列了大量的典型事例，证明了人与动物起源于共同祖先。在此之前，不论是东方还是西方，还没有一个学者敢于公然地、科学地论证人与动物之间存在着“亲缘”关系。,20世纪60年代，赫胥黎通过比较解剖学、发生学、古生物学等研究，证明了人与猿的亲缘关系，提出人猿同祖论。随着古生物学、分子生物学、人种学等有关学科的发展，人类起源于类似于猿的祖先的进化过程得到普遍接受。根据对出现的化石资料的研究，人类学家认为人类和类人猿的共同祖先是12千万年前生活在热带森林中的森林古猿。后来由于环境的变化，一些森林古猿离开了森林，下到地面上生活。它们在劳动过程中学会制造工具，发展成人类。
30、,科学界普遍承认人是从古猿进化来的，那么：人类在自然分类系统中的地位人类的形态学特征人类的生物进化人科谱系和现代智人种的起源人科最早的化石代表,5.6.1人类在自然系统中的地位,人的双重属性和人的概念 从生物学观点来看，人类是一个生物种，与其他生物种并没有本质的不同，属于自然界（生物界）。人又属于一定的社会（人所特有的文化和社会现象）因此，人具有双重属性，即社会属性和自然（生物的）属性。因而也就有两种不同的人的概念，即社会人的概念和自然人的概念。,人类在生物分类系统上有一定的地位 所谓自然的人就是生物学定义的人。既然人类与其他生物种并没有本质的不同，人类在生物分类系统上有一定的地位：现代人类在
31、分类系统上属于：哺乳动物纲 Class Mammalia 灵长目 Order Primates 人猿超科 Superfarmily Homminoidea 人科 Family Hominidae 人属Genus Homo 智人种 Homo sapiens,智人种（现代人类）:是人科中唯一现存的物种，它是由若干族（race相当于亚种）组成的复合种。现代人类又是一个多态种。人类也像其他生物种一样具有其独特的生物学特征。这些特征下面有较详细的阐述。,在横向上，人类与现在生存的类人猿（黑猩猩、猩猩、大猩猩、长臂猿）同属于人猿超科；在垂直关系（时间向度）上，现代人类与若干化石祖先构成人科。,5.6.2人
32、类与灵长目,达尔文用大量形态学证据，证明人与其他脊椎动物有共同的祖先。首先是人具有脊椎动物的某些原始的形态特征：例如:人具有五指（趾），是多数两爬动物的特征；人具有尾椎和尾肌（退化的残留），这是几乎所有脊椎动物共有的特征；有瞬膜的痕迹（两栖类、爬行类及鸟类共有的结构）；盲肠的残余（阑尾）；发达的锁骨。和所有的脊椎动物一样，人的躯体的整体结构大致符合脊椎动物的“原型”。,人类躯体结构保留着树栖生活方式的适应特征,人的颈椎腰椎少，整个躯干结构紧凑，有利于在树上活动。人的肢体比躯干较长，婴儿时期上肢比下肢长，这是树栖的灵长动物的典型特征。人手的抓握力很强。人的双目前视，具有立体视觉，是对树栖生活方式
33、的适应。爪变为扁平的指甲，适合于剥、刻、摘果实等，证明人的祖先生活于森林中，以植物果实种子为主要食物。,体毛的退化,人类体表无毛或少毛，在所有的哺乳动物中是极其独特的。有人认为，人类祖先是生活于水中的猿类，因适应于水中生活，体毛退化。皮下脂肪相对发达。没有任何化石的证据。人类祖先的体毛是何时退化的，是什么因素促使体毛发生退化尚不清楚。,躯体进化改变带给人类的利与弊,优势：直立行走给人类带来的适应能思维的大脑、能使用和创造工具的双手、语言、复杂的行为、感情以及建立其上的社会组织。弊端：由于直立:1）人的脊柱承重过大，腰痛（椎间盘突出、腰肌劳损等）和驼背是人类的常见病；2）内脏下垂（如胃下垂）、静
34、脉曲张以及痔疮成为人类特有的疾病。3）由于适应于直立，骨盆下部开口变小、耻骨之间愈合，而人的婴儿头部体积大，使孕妇难产成为威胁母亲与婴儿生命的严重问题等。,5.6.3 人科谱系和现代智人种的起源,根据古生物化石资料显示，从猿到人的演变首先经历了拉玛古猿和南方古猿2 个过渡阶段。,5.8.3.1 人科最早的化石代表,2002年Toumai的出土为研究人与猿何时发生分异提供了重要线索。除了Toumai，最古老的人类祖先化石是2000年在肯尼亚发现的Orrorin tugenensis，距今约600万年，但他只留下几颗牙齿和骨头碎片，且演化地位不明。接下来是在埃塞俄比亚出土的地猿始祖种(Ardipi
35、thecus ramidus kadabba)，距今520万-580万年。其脚趾骨表明地猿始祖种已经直立行走。,最早1924年，在南非约翰内斯堡的汤恩地方采石场发现化石头骨。是比较肯定的人科的早期化石代表。生存时间从440万年前持续到大约100万年前，后来非洲的南部和东部的几个地点都发现有南方古猿化石。南方古猿因形态上的差异而被分为两个种，即非洲南猿和粗壮南猿,5632 南方古猿,阿法南猿（Aafarensis）：,发现：70年代在埃塞俄比亚发现（约350万年前），其中最完 整的骨骼是被称为“露西”（Lucy）的，具有直立的特征，可能是已确证的最早的直立的人科化石。特征：其脑容量为400-50
36、0ml。从形态上说，南方古猿是猿与人特征的混合：如，膝部骨骼结构显示直立的特征，但臂与肩胛的结构似黑猩猩，适应于攀援，可见还未能完全离开树。,5633 能人（Homohabilis）,1）发现：能人化石是自1959年起，在东非坦桑尼亚奥杜威峡谷、肯尼亚、埃塞俄比亚等地发现的。是最早的人属成员，生存时间大致在100万年前到250万年前，与南方古猿的生存时代重叠。,2）特点：1.能人的脑量平均为700mL（雌性500600mL，雄性700800mL）。2.能直立，群居，能制造工具（专家们认为奥杜威峡谷的石器可能是能人制造的）。3.脑的大体形态以及上面的沟回与现代人相似。能人可能由阿法南猿进化产生的
37、。,5634 直立人（Pithecanthropus erectus）,1）发现：最早的直立人化石，是在19世纪末荷兰人杜布瓦（EDubois）在印尼爪哇发现的头骨和股骨化石被命名为直立猿人。其生存时间大致在50200万年前。2）特征：1.直立人的脑量增大。比南方古猿和能人有较大的增长。2.但头盖骨的结构仍保留较多的猿的特征，如额骨低平、眉嵴发达等，但肢骨很接近现代人。3.直立人有原始的社会组织，原始的文化。在北京周口店洞穴沉积中发现的北京中国猿人（Sinanthropus pekinensis）或称北京直立人（BeijingHomo erectus）：其脑量为9151200mL（2050万年
38、）。,北京直立人的特征,北京人高约160cm，背驼，脑容很大，穴居，会有组织地出猎，并且掌握了火的使用，以其来取暖和烧烤食物。根据有关科学的研究，北京人很可能不是汉人的祖先，极大的可能是今北美印第安人的祖先。,5635 智人（Homo sapiens）,智人是人科唯一现在生存着的物种，代表了现代人。他们不仅可以完全直立行走，而且脑量也与现代人相似。这些化石大约5万年前。分为2种类型：即1）早期智人阶段古代类型（古人）2）晚期智人阶段现代类型（新人）,早期智人,1）发现：早期智人：化石发现于美洲、大洋洲和其他大陆地区。数量也很多，地层年代在直立人和晚期智人之间。大约生活于10万30万年前。是直立
39、人与现代人之间的进化过渡类型。包括：1984年在辽宁发现的金牛山人，年龄为2028万年。尼安德特（Neanderthal）人（简称尼人），欧洲发现的早期智人化石，生存时代为420万年前。,2）特征：脑量达到现代人的水平（成人头骨脑量为13001700mL。能制造石器等工具，过渔猎生活。,丁村人：为早期智人，与尼人同一时期，分布于中国太行山西缘，制造的石器较北京人先进了许多倍。他们以狩猎为主要生活来源。,晚期智人,形态上与现代人几乎完全相同，可追溯到5万年前。例如：柳江人（1958年发现于广西柳江）、资阳人（1951年发现于四川资阳）、山顶洞人（发现于北京周口店）等，它们具有黄种人的形态特征。在
40、欧洲发现的晚期智人有姆拉德克人、克罗马农（CroMagnon）人、它们多少具有一些白种人或非洲黑人的特征。在非洲也有一些具有黑人特征的晚期智人化石的发现，由此可见，现代人的人种分异应早于5万年前。,克鲁马农人：距今四万年，高约170cm，与现代人几乎无区别，产生了原始宗教。在西班牙阿尔塔米拉岩洞中留有他们精彩的图画。,山顶洞人：距今一万八千年，晚期智人，黄种人，能制作骨器和陶器。进入母系制氏族社会，开始埋葬死者并有祭奠风俗。发现于北京。,5636 现代智人的起源,到了晚期智人阶段，现代人种开始形成和分化，分布到世界各地。由他们逐渐发展成为现代世界的各色人种（或种族）。起源：认为现代智人起源于非
41、洲，并在非洲进化到某阶段以后扩散到世界各地迁徙说。但最近的研究表明：现代智人的不同种族可能是在不同地区因地理隔离而分别进化产生的直接演化说。,人种形成是一个复杂的过程，受多种因素的制约，其中起决定性作用的是生产以及与其密切相关的选择、隔离、迁徙、人种混杂等。,如果把地球的进化史压缩到24h：午夜：地球诞生5点：原核生物出现下午4点：真核生物出现晚8点：多细胞生物出现晚9.20：植物开始登陆晚10.20-11：恐龙统治地球接近午夜12：人类出现,结语：生命史已不仅是生物进化历史，实际上它也是地球演化史，是整个自然界（生物与非生物）的历史。,小结,小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变，大进化
42、是指种和种以上分类群的进化。种群是小进化的基本单位。遗传漂变、迁移、基因突变以及自然选择是小进化的4个主要因素，其中自然选择是造成种群进化改变的最重要的因素。物种是大进化的基本单位。种形成的模式有两种:分支进化模式和线系进化的模式，分岁进化比线系进化更普遍。种形成方式主要为渐进种形成和量子种形成。在大进化中进化革新事件的出现和物种的绝灭是研究的主要内容。大进化的型式包括辐射、趋同和平行。渐变型式与断续平衡型式是大进化的两种不同型式。在地球生命进化史中生物大爆发和集群绝灭存在“周期”更替的现象，早期动物演化和寒武纪大爆发为现今的动物体系奠定了基础。最后一部分是关于人类的起源与进化。介绍人类在自然分类系统中的地位以及人科谱系和现代智人种的起源。,思考,简述达尔文进化理论的主要内容。小进化与大进化概念影响小进化的主要因素有哪些?种形成的方式有哪些?大进化的型式有哪些?概述现代人类在分类系统上的地位。,
