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1、第九章 RNA的生物合成,贮存于DNA中的遗传信息需通过转录和翻译而得到表达。在转录过程中，DNA的一条链作为模板链，在其上合成出与DNA互补的RNA分子。细胞的各类RNA（参与翻译过程的mRNA、rRNA和tRNA，以及具有特殊功能的小RNA）都是以DNA为模板，在RNA聚合酶的催化下合成的。最初转录的RNA产物通常需要经过一系列断裂、拼接、修饰等加工过程才能成为成熟的RNA分子。在某些情况下，可进行RNA自我复制。,P455,一、DNA指导下RNA的合成转录（一）DNA指导的RNA聚合酶 需要以四种核糖核苷三磷酸作为底物；适当的DNA作为模板；RNA链的延长方向 5/3/；催化的反应是可逆
2、的，Mg2+促进聚合反应；不需要引物!。,P455,P455,1.大肠杆菌的RNA聚合酶 分子量为465 000的长椭球形分子，长15nm；由五个亚基组成，分别是：37 000 2个 功能未知 150 000 1个 起始和催化部位/160 000 1个 和模板DNA结合 70 000 1个 起始作用 9 000 1个 功能未知 还含有2个锌原子，与/相联结 在不同种的细菌中，、/亚基的大小比较恒定，亚基有较大变动（44 00092 000）。转录mRNA、tRNA、rRNA。,P456,The E.coli RNA polymerase holoenzyme consists ofsix su
3、bunits:a2bb s.,Possible catalytic subunits,Promoterspecificity,Enzyme assembly,promoter recognition,activator binding,Role unknown(not needed in vitro),36.5 kDa,151,155,11 kDa,(32-90 kDa),P456,2.转录过程 反应产物RNA的组成决定于加入作为模板的DNA的性质。在体外，RNA聚合酶能使DNA的两条链同时进行转录；在体内，DNA的两条链中仅有一条可用于转录；或者某些区域以这条链转录，另一些区域以另一条链转录
4、；对应的链只能进行复制，而无转录功能。在RNA聚合酶反应中，天然的（双链）DNA作为模板比变性的（单链）DNA更为有效。RNA聚合酶以完整双链DNA为模板，DNA碱基顺序的转录是通过全保留的方式，转录后DNA仍保留双链的结构。DNA在进行转录的部分局部发生解链，一条链可作为有效的模板，在其上合成出互补的RNA链。当被解开的两条DNA链重新形成双螺旋结构时，已合成的RNA链就离开DNA链。,P456,P455下,P456上,由RNA聚合酶催化的转录过程可分为三个步骤：（1）起始 转录起始于DNA模板的一个特定位点，并在另一位点终止，这一区域称为转录单位。一个转录单位可以是一个基因，也可以是多个基
5、因。基因是遗传物质的最小功能单位，相当于DNA的一个片断。转录的起始是由启动子（promoter）控制的。起始阶段包括：亚基对双链DNA特定部位的识别，相结合；局部解开双链DNA（仅发生在与RNA聚合酶结合的部位）；最初两个核苷酸间形成磷酸二酯键 合成的第一个底物通常是GTP或ATP,P455,（2）延长 从起始到延长过程的转变，DNA和酶分子的构象都有相应的变化。因子释放后，核心酶失去识别和专一结合在特定序列的能力，因而可在模板上移动并按模板序列选择核糖核苷酸。在模板链上合成的RNA链可暂时形成RNA-DNA杂交双链。随着聚合酶向前移动（模板链的方向3/5/），DNA解链区也跟着推进，RNA
6、链得以延长；DNA的互补链不断取代RNA链，恢复双螺旋结构。（3）终止 当RNA聚合酶到达转录终止位点时，在终止因子的帮助下，聚合反应停止，RNA链和聚合酶随之脱落，转录过程即告结束。,3.亚基 起始因子，使RNA聚合酶稳定地结合在DNA的启动子上。没有亚基的酶（2/）叫核心酶（core enzyme），不具备起始合成RNA的能力，只能使已开始合成的RNA链延长。核心酶也能单独与DNA结合，靠碱性蛋白和酸性核酸之间的静电引力，与特殊序列无关，DNA仍保持双螺旋结构。因子能够改变RNA聚合酶与DNA之间的亲和力，增加酶与启动子的结合常数和停留时间。不同的因子识别不同的启动子，从而表达不同的基因。
7、因子仅与转录的起始有关，一旦RNA开始合成，它就被释放而离开核心酶。,P457,StandardHeat-shockNitrogenstarvation,s70 for standard promoters;s32 for heat-shock promoters;s54 for nitrogen-starvation promoters,E.coli contains multiple s factors for recognizing different types of promoters:,4.真核生物的RNA聚合酶 种类多，分子量大多在50万左右，通常由4-6种亚基组成，含有锌原子。
8、利用-鹅膏蕈碱（鬼笔鹅膏产生的八肽）的抑制作用分为三类：RNA聚合酶I 不敏感，位于核仁区,催化rRNA前体的转录RNA聚合酶II 敏感（10-9-10-8 mol/L），位于核质，核内不均一 RNA（hnRNA，mRNA前体）RNA聚合酶III 较敏感（10-5-10-4 mol/L），位于核质，tRNA、小分子量RNA（snRNA）,P458,（二）启动子和转录因子 启动子是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段DNA序列。转录因子是指参与转录的一些蛋白质性质的辅助因子。利用足迹法（footprint）和DNA测序法可确定启动子的序列结构。足迹法是将DNA起始转录的限制片段分离出来，加R
9、NA聚合酶与其结合，再用DNA酶（DNase）部分水解，与酶结合的部位被保护而不水解，其余部位被水解成长短不同的片段；电泳即可测出酶所结合的部位。,P459,footprinting techniques,习惯上DNA的序列按其转录的RNA同一序列的一条链来书写，由左到右相当于 5/3/方向。与mRNA序列相同的链为正链，互补链为负链。转录单位的起点核苷酸为+1,足迹法测定可被RNA聚合酶保护的区域为-50+20。,P459,1.大肠杆菌启动子共有序列 Pribnow框（-10序列）T80A95T45A60A50T96 有助于DNA局部双链解开识别区（-35序列）T82T84G78A65C54
10、A45 提供RNA聚合酶识别的信号 启动子的结构是不对称的，它决定了转录的方向。因子能直接和启动子的-35序列以及-10序列相互作用。,P460,Alignment of different promoter sequences fromE.coli genes:the 10(the Pribnow box)and 35 consensus region were revealed.,Sequences of the coding DNA strandis conventionallyshown,Add TTTACC N12 TATAAT N7 A,Present only in certai
11、n highly expressed genes,2.真核生物的启动子（1）类别I启动子 由两部分保守序列所组成，控制rRNA前体基因的转录。核心启动子位于转录起点附近，从-45至+20；上游控制元件（UCE）位于-180至-107，两部分都富含GC区域。RNA聚合酶I对其转录需要两种因子参与作用。UBF1是一条相对分子质量为97000的多肽链，可结合在两部分富含GC区；随后SL1因子结合其上。SL1因子是一种四聚体蛋白，它含有一个另两类RNA聚合酶起始转录也需要的蛋白和3各不同的转录辅助因子TAFI。在SL1因子介导下RNA聚合酶I结合在转录起点上并开始转录。SL1因子的作用类似于细菌的因子
12、。,P461,（2）类别II启动子 极为复杂，不同启动子间差异较大。该类型的启动子包含四类控制元件：基本启动子、起始子、上游元件和应答元件。编码蛋白质基因的启动子通常可以找到三个保守区：a.Hogness框（TATA框）:T82A97T93A85(A37)A83A60(T37)-25-30，DNA双链开始解开并决定转录的起点位置b.CAAT框-75位置左右 GGT(C)CAATCT 与RNA聚合酶的结合有关c.GC框 更上游的位置 GGGCGG 某些转录因子的结合位点 RNA聚合酶的启动子在转录区的内部。不同的启动子存在不同的辅助因子。,P462,General features of pro
13、moters for protein-codinggenes in higher eukaryotes,TBP,DNA,A proposed modelfor Pol II-catalyzedmRNA synthesis,（3）类别III启动子 为RNA聚合酶III所识别，涉及一些小分子RNA的转录。5S和tRNA以及胞质小RNA基因的启动子位于转录起点下游（基因内部），基因内启动子可分为两种类型，各自含有两个框架序列，分别被3种辅助因子识别。核内小RNA基因的启动子在转录起点的上游，与通常启动子类似；这类启动子含有3个上游元件。,P463,（三）终止子和终止因子 提供转录终止信号的DNA序列
14、称为终止子。协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白质）称为终止因子。有些终止子的作用可被特异的因子所阻止，使酶得以越过终止子继续转录，这种现象称为通读。能引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子。DNA的终止转录信号可被RNA聚合酶或其辅助因子所识别。终止信号位于已经转录的序列中。,P464,所有原核生物的终止子在终止点之前均有一个回文结构，其产生的RNA可形成有茎环构成的发夹结构。,该结构可使RNA聚合酶减慢移动或暂停RNA的合成。然而RNA产生具有发夹形的二级结构远比终止信号多，如果酶遇到的不是终止序列，它将继续移动并进行转录。,P464,1.大肠杆菌存在两类终止子：不依赖于rho()的
15、终止子，或称为简单终止子 能形成发夹结构外，在终点前还有一系列（4-8个）尿苷酸，回文对称区通常有一段富含G-C的序列；寡聚U序列可能提供信号使RNA聚合酶脱离模板；rU-dA组成的RNA-DNA杂交分子具有特别弱的碱基配对结构；当聚合酶暂停时，RNA-DNA杂交分子解开，转录终止。依赖于rho()的终止子 回文结构不含富有G-C区，回文结构之后也没有寡聚U，必须在rho()因子存在时才发生终止作用。,P464,r-independentterminator:a model,Palindrome DNA sequences,Oligo Us,Stem-loop(hairpin)structur
16、e,Model for an r-dependent terminator,rho()因子：分子量为46 000的蛋白质，以六聚体形式存在；有RNA存在时，能水解三磷酸核苷（具有依赖于RNA的NTPase活力）；rho()结合在新合成的RNA上，借助水解NTP获得的能量沿RNA链移动。RNA聚合酶遇到终止子时发生暂停，rho()追上酶，rho()与酶相互作用，造成RNA释放，并使RNA聚合酶与该因子一起从DNA上脱落下来，转录终止。rho()还具有RNA-DNA解螺旋酶的活力。,P465,抗终止作用：主要见于某些噬菌体的时序控制。早期基因与其后基因之间以终止子相隔，通过抗终止可以打开其后基因的
17、表达。,tL1、tR1、tR2、tR3、tR4:依赖于rho因子的终止子nutL、nutR、qut:抗终止因子N蛋白、Q蛋白的结合位点真核生物转录的终止信号和终止过程了解甚少。,P465,（四）转录的调节控制 细胞基因的表达，即由DNA转录成RNA再翻译成蛋白质的过程，是受到严格的调控的。在细胞的生长、发育和分化过程中，遗传信息的表达可按一定时间程序发生变化时序调控；而且随着细胞内外环境条件的改变而加以调整适应调控。在这里，转录水平的调控是关键环节，因为遗传信息的表达首先涉及到的是转录过程。转录调控主要发生在起始和终止阶段。,P466,启动子是转录起始的控制部位。转录调节因子的结合位点存在于启
18、动子内部或启动子附近。当调节因子（RNA或蛋白质）与DNA结合后或是起促进作用（正调控）；或是起抑制作用（负调控）。法国分子生物学家 Monod和 Jacob提出了操纵子模型（operon structural model）解释原核生物基因表达的调控。操纵子是指细菌基因表达和调控的单位，包括：结构基因（编码功能上彼此有关的酶和蛋白）调节基因（编码调节因子）控制序列（启动子和操纵基因，调节因子的识别部位）,P466,环化腺苷酸（cAMP）对原核生物许多可诱导酶或可阻遏酶的合成，具有促进作用。它通过一种正调节蛋白环腺苷酸受体蛋白（CRP）作用于某些操纵子的启动子。CRP经cAMP活化，可结合在受其
19、调控的启动子上，使RNA聚合酶易于和启动子结合，促进转录。受一种调节蛋白所控制的几个操纵子系统称为调节子（regulon）。一个调节子中的不同操纵子通常都属于同一代谢途径或与同一种功能有关。,P466,参与分解代谢的基因的转录调控中：,除对启动子的调控外，原核生物对终止子也存在调控作用。此外，在某些负责氨基酸合成的操纵子还存在一类称作衰减子（attenuator）的特殊序列，位于前导序列中，它既是一个终止信号，又是一个调节信号；一般转录在衰减子处终止。真核生物中编码蛋白质的结构基因并不组成操纵子；相关基因的上游有保守序列；在真核生物和病毒的基因组内，有增强子对转录起增强作用的一段DNA序列。它
20、具有长距效应，可在离基因相当远处发生作用，且无方向性；它可位于基因的上游区、下游区或基因的内含子中。,P467,参与合成代谢的基因的转录调控中：,（五）RNA生物合成的抑制剂1.嘌呤和嘧啶类似物，可作为核苷酸代谢拮抗物而抑制核酸前体的合成；2.通过与DNA结合而改变模板的功能；3.与RNA聚合酶结合而影响其活力。,P469-472,P471,P472,二、RNA的转录后加工 在细胞内，由RNA聚合酶合成的原初转录物往往需要经过一系列的变化，包括链的裂解、5/端与3/端的切除和特殊结构的形成、碱基修饰和糖苷键的改变、以及拼接等过程，才能转变为成熟的RNA分子，此过程称为RNA的成熟或转录后加工。
21、,P472,（一）原核生物中RNA的加工 原核生物的mRNA一经转录立即进行翻译，一般不进行转录后加工。rRNA基因与某些tRNA基因组成混合操纵子；其余tRNA基因也成簇存在，并与编码蛋白质的基因组成操纵子；它们在形成多顺反子转录物后，先断链成为rRNA和tRNA的前体，然后进一步加工成熟。,P472,1.原核生物rRNA前体的加工 大肠杆菌共有7个rRNA的转录单位，分散存在；每个转录单位由16SrRNA、23S rRNA、5S rRNA以及一个或几个tRNA基因组成。,：RNase，负责RNA加工的核酸内切酶E：RNaseE,M23,M16,M5：RNA成熟酶,P472,All the
22、rRNAs are derivedfrom a single precursor inprokaryotic cells.,2.原核生物tRNA前体的加工 大肠杆菌染色体基因组共有tRNA基因约60个。tRNA基因大多成簇存在，或与rRNA的基因，或与编码蛋白质的基因组成混合转录单位。tRNA前体的加工包括：由核酸内切酶在tRNA两端切断；由核酸外切酶从3/端逐个切去附加的序列，进行修剪；在tRNA 3/端加上胞苷酸-胞苷酸-腺苷酸（-CCAOH）；核苷酸的修饰和异构化。,P472,RNA核酸内切酶不能识别特异的序列，它所识别的是加工部位的空间结构。（1）大肠杆菌RNase P：一类切断tRN
23、A 5/端的加工酶，属于核酸内切酶；几乎所有大肠杆菌及其噬菌体tRNA前体都是在该酶作用下切出成熟的tRNA 5/端，因此，这个5/-核酸内切酶是 tRNA的 5/端成熟酶。RNase P是一个特殊的酶，含由蛋白质和RNA两部分，RNA链由375个核苷酸组成，称为M1RNA，具有酶活性。（2）RNaseF 一种核酸内切酶，从靠近3端处切断前体分子。,P474,（3）3/端成熟酶RNase D tRNA前体先由RNase F在靠近3/端处切断，再由核酸外切酶RNase D逐个切去附加序列。所有成熟的tRNA 分子的3/端都有CCAOH结构，它对于接受氨酰基的活性是必要的。细菌tRNA 前体有两类
24、：一类自身具有CCA三核苷酸，位于成熟tRNA序列和附加序列之间，当附加序列被切除后即显露出该末端结构；另一类自身无CCA序列，切除附加序列后，在tRNA核苷酰转移酶催化下外加上去。,P474,The processing of the primary tRNA transcripts include removal of the 5and 3 ends,addition of the CCA sequenceat the 3 end,modification of many bases,and splicing of introns(in eukaryotic cells).,Some ty
25、pical modificied bases foundIn mature tRNA molecules.,3.原核生物mRNA前体的加工 细菌中的mRNA大多不需要加工，一经转录即可直接进行翻译-翻译与转录偶联；也有少数多顺反子mRNA必须通过核酸内切酶切成较小的单位再进行翻译。,P474,（二）真核生物中RNA的一般加工 真核生物rRNA和 tRNA 前体的加工过程与原核生物有些相似，而mRNA前体必须经过复杂的加工过程。真核生物大多数基因含有居间序列（intron），需在转录后的加工过程中予以切除。真核生物编码蛋白质的基因以单个基因作为转录单位，转录产物为单顺反子mRNA。mRNA的原初
26、转录产物是分子量极大的前体，在核内加工过程中形成分子大小不等的中间物，称为核内不均一RNA(hnRNA)。,P475,The 18S,5.8S,and 28S rRNAs in eukaryotic cells are derived from one pre-rRNA molecule(the processingneeds small nucleolar RNA-containing proteins).,hnRNA的碱基组成与总的DNA组成类似，又称为类似DNA的RNA（D-RNA）。它在核内迅速合成和降解，半衰期很短。粗略计算有25%的hnRNA经加工转变成mRNA。由hnRNA转变成
27、mRNA的加工过程：5/端形成特殊的帽子结构（m7G5/ppp5/NmpNp-）；在链的3/端切断并加上多聚腺苷酸尾巴（poly A）；通过拼接除去由内含子转录来的序列；链内部核苷被甲基化。,P476,P477,（三）RNA的拼接和催化作用 除少数编码蛋白质的基因以及一些tRNA和rRNA基因是连续基因外，大多数真核基因都是断裂基因（包含居间序列）。断裂基因的转录产物需通过拼接，去除插入部分（内含子，intron），使编码区（外显子，exon）成为连续序列。这是基因表达调控的一个重要环节。内含子具有多种多样的结构，拼接机制也是多种多样的。有些内含子可以催化自身拼接；有些内含子需在有关酶的催化下
28、才能拼接。RNA编码序列在加工过程中经插入、缺失等修饰出现不同于基因组相应区段序列结构的改变称为编辑（editing），RNA编码和读码方式的改变称为再编码（recoding）。,P478,1.RNA的拼接 真核生物基因大部分都是断裂的，即不连续的，插进去的序列称为居间序列，需在转录后通过RNA拼接加以切除。1978年Gilbert W将断裂基因中经转录被拼接除去的序列称为内含子（intron），而在成熟RNA产物中出现的序列称为外显子（exon）。RNA的拼接共有4种方式：类型I自我拼接，类型II自我拼接，核mRNA的拼接体的拼接，核tRNA的酶促拼接。,P478,Group I intro
29、nsare removed byself-splicing viatwo nucleophilicTransesterification reactions.,P478-479,splice site,3 splice site,The internal guide sequence,The predicted secondarystructure of the self-splicingrRNA intron of Tetrahymena,Group II introns are removed via self-splicing with an adenylate residue of t
30、he removing intron acts as thenucleophile,forming an lariate-like Intermediate.,P480,Type III introns,found on nuclear mRNA primarytranscripts,are removed via the spliceosomes,P481,P482,Group IV introns arespliced via the action of specificendonuclease andRNA ligase.,RNA ligase,P482-483,Multiple mRN
31、As(thus polypeptide chains)can be produced via differential RNA processing.,P484,P485,三、在RNA指导下RNA和DNA的合成 在某些生物中，核糖核酸（RNA）可以作为遗传信息的基本携带者，并能通过复制而合成出与其自身相同的分子。如某些RNA病毒，当它侵入宿主细胞后，即可借助于复制酶（RNA指导的RNA聚合酶）而进行病毒RNA的复制。遗传信息还可以从RNA传递给DNA，即以RNA为模板借助逆转录酶（RNA指导下的DNA聚合酶）合成DNA。,P491,（一）RNA的复制1.噬菌体QRNA的复制 噬菌体Q是一种直径
32、为20nm的正二十面体，含RNA小噬菌体。其RNA是分子量为1.5106的单链分子，约由4500个核苷酸组成，含有编码3-4个蛋白质分子的基因。5/末端成熟蛋白外壳蛋白(或A1蛋白)复制酶亚基3/末端 Q复制酶有四个亚基：()宿主细胞核糖体的蛋白质S1 与噬菌体QRNA结合()噬菌体基因组编码，感染后合成 聚合反应中磷酸二酯键形成的活性中心()宿主细胞的EF-Tu因子 与底物结合，识别模板并选择底物()宿主细胞的EF-Ts因子 稳定、亚基结构,P491,P492,复制酶的模板特异性很高，只识别病毒自身的RNA对宿主细胞和其它与病毒无关的RNA均无反应,噬菌体RNA通过回折形成大量短的双螺旋区，
33、在此二级结构的基础上还可形成紧密的三级结构；噬菌体RNA的高级结构参与翻译的调节控制；当噬菌体RNA处于天然高级结构状态时，成熟蛋白基因的起始区处于折叠结构之中，无法与核糖体结合，成熟蛋白基因因而被关闭；只有刚复制的噬菌体RNA，成熟蛋白基因的起始区才能接受核糖体，进行成熟蛋白的合成；同样，RNA复制酶亚基的合成起始区与外壳蛋白基因部分序列碱基配对，核糖体能直接起动外壳蛋白合成，但不能直接起动复制酶亚基的合成。只有当外壳蛋白合成过程中核糖体使双链打开，复制酶的起始区才能接受核糖体。,P492,2.病毒RNA复制的主要方式 RNA病毒的种类很多，其基因组的复制方式也是多种多样的。（1）病毒含有正
34、链RNA 进入宿主细胞后首先合成复制酶（以及有关蛋白质）；然后在复制酶作用下进行病毒RNA的复制；最后由病毒RNA和蛋白质装配成病毒颗粒。如：噬菌体Q 灰质炎病毒,P493,（2）病毒含有负链RNA和复制酶 侵入宿主细胞后，借助病毒带进去的复制酶合成出正链；再以正链RNA为模板，合成病毒蛋白质和复制病毒RNA。如：狂犬病病毒 马水泡性口炎病毒,P493,（3）病毒含有双链RNA和复制酶 侵入细胞后，以双链RNA为模板，在病毒复制酶的作用下，通过不对称的转录，合成出正链RNA；以正链RNA为模板翻译出病毒蛋白质；再合成病毒负链RNA，形成双链RNA分子。如：呼肠孤病毒（4）致癌RNA病毒 其复制
35、需要经过DNA前病毒阶段，由逆转录酶所催化。包括白血病病毒、肉瘤病毒。,P493,（二）在RNA指导下DNA的合成 以RNA为模板，即按照RNA中的核苷酸顺序合成DNA，这与通常转录过程中遗传信息流从DNA到RNA的方向相反，因此称为逆转录（reverse transcription）。催化逆转录反应的酶称为 RNA指导的DNA合成酶（RNA-directed DNA polymerase）或逆转录酶，最初是在致癌RNA病毒中发现的。,P493,1.逆转录酶的发现 1970年，Temin和Mizufani以及Baltimore分别从致癌RNA病毒中发现了逆转录酶。致癌RNA病毒是一群能引起鸟类
36、、哺乳类等动物白血病和肉瘤以及其他肿瘤的病毒。前病毒学说：致癌RNA病毒的复制需经过一个DNA中间体前病毒。逆转录酶的发现具有重要的理论意义和实践意义。,P491,2.逆转录酶的性质（1）由和亚基组成的二聚体，含锌离子；（2）以四种脱氧核苷三磷酸为底物；（3）要求模板：带有适当引物的任何种类RNA都能作为合成DNA的模板，但以其自身病毒类型的RNA作为模板时，表现出最大的逆转录活力；（4）需要引物：可以是寡聚脱氧核糖核苷酸，也可以是多聚核糖核苷酸，但必须与模板互补，且具有游离3/-OH末端，长度至少有四个核苷酸；（5）DNA链的延长方向为5/3/；,P494,（6）需要适当浓度的二价阳离子（M
37、g2+和Zn2+）和还原剂（以保护酶蛋白中的巯基）（7）多功能酶 RNA指导的DNA聚合酶活力 以RNA为模板，合成出互补的DNA链，形成RNA-DNA杂合分子；DNA指导的DNA聚合酶活力 以DNA为模板，合成出互补链，形成双链DNA；核糖核酸酶H活力 专门水解RNA-DNA杂合分子中的RNA，5/3/和 3/5/核酸外切酶活力。,P494,3.逆转录病毒的基因组 逆转录病毒的基因组通常是由两条相同的（+）RNA链所组成，在RNA分子靠近5端附近区域以氢键结合在一起。基因组RNA的两端具有同样的序列，成为正向重复。典型的逆转录病毒RNA的基因组长约700010000个核苷酸，携带3个基因：g
38、ag、pol和env。gag和pol通常翻译成一条长的多肽链，由病毒的蛋白酶切成6个蛋白。gag基因编码病毒颗粒内的核心蛋白，包括基质、衣壳和核衣壳3个蛋白；pol基因编码蛋白酶、整合酶和逆转录酶；env基因编码被膜蛋白，病毒RNA经拼接后翻译成一条多肽链，经蛋白酶切成两个蛋白，即表面蛋白和跨膜蛋白。,P494-495,所有已知的致癌RNA病毒都含有逆转录酶，因此称为逆转录病毒（retrovirus）。逆转录病毒的基因组通常由两条相同的（+）RNA链组成。,P494,P495,4.病毒RNA的逆转录过程,P495-496,P497,5.逆转录酶的生物学意义（1）表明不能把“中心法则”绝对化，完善了中心法则，冲破了传统观念的束缚；（2）促进了分子生物学、生物化学和病毒学的研究，为肿瘤的防治提供了新的线索；（3）逆转录酶是分子生物学、生物化学和病毒学的研究的有力工具。,P497,
