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1、第五章 植物病原线虫,授课教师：简恒 联系方式：62731102,第五章 植物病原线虫,主要内容第一节 线虫的重要性第二节 线虫的基本形态第三节 植物线虫的分类第四节 植物线虫的生物学第五节 重要的植物线虫病害学习要点1.掌握植物病原线虫的形态和生物学特性2.了解重要植物线虫病害,第一节 线虫的重要性,什么是线虫？,线虫是一类两侧对称、具有三胚层的原体腔无脊椎动物。线虫动物门（Nematoda）是动物界中最大的门之一，为假体腔动物；,1 线虫的重要性,线虫是动物界中仅次于昆虫的第二大类群，估计约 10万至 100 万种；其中 2 万种已有鉴定记录；线虫作为模式生物是研究生命现象的重要材料；线虫
2、是动植物的重要病原物；线虫在生态系统起重要作用；,2 不同线虫类群所占比例,海洋线虫几乎占所有线虫的一半，一部分在海洋中自由生活，一部分寄生于海洋动物。土壤和淡水线虫是另一类群；它们或自由生活，或为害农业作物成为制约农业生产的重要因子之一。,模式生物 秀丽小杆线虫C.elegans,人体寄生线虫,广州管圆线虫病,象皮病,蛔虫,麦地那龙线虫侵染,3 植物线虫的危害,植物寄生线虫每年引起的粮食与纤维作物的损失大约12，仅在美国就达80亿美元，而全世界则达1500亿美元；农业栽培体制改变使线虫问题更加突出，如保护地线虫病、观赏植物线虫病、草坪线虫病等；线虫与其它生物如真菌、细菌、病毒、昆虫和杂草等相
3、互作用而对植物产生的直接和间接影响还在急剧增加；线虫造成的危害较其它生物更为隐蔽。,线虫造成的危害症状,4 植物线虫在我国的危害,据不完全统计，线虫病害使我国各种作物年平均产量损失达1015；2001年我国作物因受线虫危害造成的损失高达233亿元；松材线虫病是松树的毁灭性病害，已死亡3500多万株，直接经济损失25亿元，间接损失250亿元，现尚有1291.3万公顷松林急需保护；根结线虫病为蔬菜上的重要病害，一般造成蔬菜减产2030，严重的甚至绝收。我国保护地达到350万公顷；孢囊线虫我国主要的大豆产区黑龙江省的受害面积在.万公顷以上，一般减产%，严重的达70-80%；甘薯茎线虫已成为北方地区甘
4、薯的毁灭性病害；,第二节、线虫的基本形态,植物寄生线虫雄虫和雌虫的形态特征,一 体壁和体腔,（一）体壁(Body Wall)1、角质层（cuticle）2、下皮层（hypodermis）3、肌肉层（musculature）,1 角质层(Cuticle),覆盖在虫体外表的非细胞层，由下皮层中上皮细胞的分泌物组成，光滑具有弹性，由蛋白质为主构成的角质膜。,A 角质层的构成及功能,构成：皮层(A、B）基质层（D）纤维层（F、G、H）功能：保护体躯、维持膨压、帮助运动半透膜、调节呼吸、防止外来物、限制虫体生长蜕皮,B 环纹和侧带,横纹、纵纹和斜纹等线纹。环状的横纹特称为环纹。侧带：两侧的角质膜部分地纵
5、向增厚，形成一个稍高于周围角质膜的区域，在侧带内，常出现下陷的纵纹是为刻线或叫侧线,2 下皮层,一层界限不清的合胞体或多核体组织组成，含有大而圆的细胞核和细胞内含物；线虫贮存营养物质的地方，贮存有类脂、糖原，甚至蛋白质和核酸背索、腹索和侧索,3 肌肉层,体壁的最内层是肌肉层，由一层纵行肌肉所构成，缺乏环肌；厚的角质层，只有纵肌而无环肌，所以虫体只能弯曲而不能变粗或变细，只能借助腹肌和背肌的同时收缩，向前呈波浪状的蠕动。,（二）体腔,角质层、下皮层和肌肉层所组成的体壁围成的一个空隙就是体腔，线虫的体腔是假体腔(pseudocoel)类型：假体腔是一种初级的原始体腔；为线虫器官系统的发展提供了空间
6、，线虫的消化、生殖等器官埋藏在体腔内；体腔内允满体腔液，保持虫体的膨压，维持虫体的一定形态；具有输运营养和代谢物质、行使呼吸循环等生理功能。,二、虫体分部,头部体部尾部,线虫结构示意图,1 线虫的头部（cephalic region),A、正面观；B、小杆目；C、垫刃目；D、毛线目头部形态：球形、半圆、圆锥形唇区（lip region）：六片唇瓣、23乳突头感器（amphids）,线虫的头部,2 体部,从头到肛门,3、线虫的尾部,雄虫的尾部,三、内部结构,1、消化系统口腔食道肠和直肠肛门2、生殖系统雌虫雄虫3、排泄系统4、神经系统和感觉器官神经系统感觉器官,1.消化系统,口腔 唇瓣通常有6个，
7、围绕口腔。大多数植物寄生线虫都有一中空的口针或齿针，但少数口针坚硬特化。口针是用来穿刺植物细胞并从中吸取营养物质。食道肠和直肠肛门,(1)口腔,B:Caenorhabditis elegansC:CephalobinaD:DiplogasteridaE:Heterodera glycinesF:Xiphinema,不同属线虫口针,(2)食道（oesophagus）,口腔的后面是食道，是一条圆柱形的小管，分成食道体部、中食道球、峡部和后食道球（食道腺）,食道的种类,圆柱状食道(cylindrical oesophagi)：整个食道直径较大，成为圆柱状宽度均的直管，这是捕食类线虫具有的，如单齿线虫
8、。矛线型食道(doryleimoid oesophagi)：食道呈瓶状，食道管的前部较细而薄，后部膨人呈瓶状，如剑线虫。小杆型食道：食道前部为宽柱状，后部渐宽，中食道球只是一个膨大或不膨大的腔，腔内无食道球的内壁和瓣膜，故称为假球；假球后紧接峡部，末端为肌肉匀质的后食道球，内具瓣膜，如小杆线虫(Rhahditis),食道的种类,双胃型食道(diplogasteroid oesophagi)：食道体部为肌肉组成，呈筒状，中部为中食道球，后食道球膨大呈卵形为腺质，如双胃线虫。垫刀型食道(tylenchoid oesophagi)：食道体部狭窄呈细管状，中部具有肌肉发达的小食道球，峡部细，连接后部膨
9、大的食道腺；背食道腺管开门于口针基部球附近，腹食道腺管开口于中食道球腔内。滑刃型食道(aphelenchoid oesophagi)：与垫刃型食道基本相似，所不同的是背、腹食道腺管均开口在中食道球腔内。另外，中食道球大，如滑刃线虫。,不同属线虫的食道,圆柱型,矛线型,小杆型,双胃型,垫刃型,垫刃型,垫刃型,滑刃型,2.生殖系统,生殖系统发达，性分化明显。极大多数为雌雄异体，少数种类雌雄同体。雌雄异形种类中，雄虫为蠕虫状，雌虫体部膨大呈囊状或球状。,（1）雌虫的生殖系统,A.单生殖腺，前伸（茎线虫）B.单生殖腺，向后，卵巢伸展(Panagrolaimus)C.对生型生殖腺，卵巢伸展（矮化线虫）D
10、.对生型生殖腺，卵巢折曲（小杆线虫）E.左右对生型生殖腺，前伸，卵巢折曲（根结线虫）,组成：卵巢、受精囊、子宫、阴道和阴门,雌虫的生殖系统种类,组成：精巢、贮精囊、输精管、射精囊和交合刺等,（2）雄虫的生殖系统,交合刺形态,功能：排泄代谢所产生的废物，调节体内的无机盐和水分的平衡，保持体腔液的压力，水分可通过口及体壁进入体内，过多的水分可通过排泄器官排出体外。组成：属于原肾类型，由几个腺细胞组成，腺细胞和排泄管中没有纤毛。类型：H型、小杆型、垫刃型、U型,3.排泄系统(Excretory system),排泄管类型,小杆型,小杆型,垫刃型,尖尾型,蛔型,头叶型,茴芹尖型,单腹腺细胞型,4.神经
11、系统和感觉器官,(1)神经系统(2)感觉器官,(1)神经系统,功能：接受体内、外的各种信息，传导到虫体各部分，作出有效的反应，并调节机体的代谢和活动。基本功能单位：神经原，包括细胞体、树状体、轴状体。神经活动是通过树状体突传到细胞体，又沿着轴状突离开细胞体。,神经原基本类型：感觉神经原、运动神经原和联络神经原。作用：感觉神经原接受感觉器的信息传到中枢神经系统，运动神经原把信息传到反应器，联络神经原联系感觉神经原和运动神经原。,线虫的神经系统由数百个神经细胞组成，中枢神经系统主要是神经环(nerve ring),中枢神经系统,(2)感觉器官,包括：唇乳突、侧器。唇和乳突有神经环发出的神经支配，侧
12、器(amphidis)又称头感器，在唇区的两侧；有的还有颈乳突、半月体、侧尾腺。,头感器形态,Uni-spiral amphid,Desmodora pilosa,Multi-spiral amphid,Dorylaimopsis(毛咽线虫）,线虫的侧尾腺,纽带线虫,盾线虫,盘旋线虫,第三节 植物线虫的分类,植物线虫的分类地位和分类系统概述,Phylum:Nematoda(Rudolphi,1808)Lankester,1877 线虫门Class:Secementea von Linstow,1905 侧尾腺纲syn.Phasmidia Chitwood&Chitwood,1933Class：
13、Adenophorea von Linstow，1905 无侧尾腺纲synAphasmidia ChitwoodChitwood，1933,粒线虫属(Anguina)茎线虫属(Ditylenchus)侧尾腺口纲 矮化线虫属(Tylenchonrhynchus)短体线虫属(Pratylenchus)垫刃总科 穿孔线虫属(Radopholus)潜根线虫属(Hirschmaniella)盾线虫属(Scutellonema)螺旋线虫属(Helicotylenchus)垫刃目 拟茎总科 拟茎线虫属(Neotylenchus)异皮线虫属(Heterodera)根结线虫属(Meloidogyne)异皮总科
14、珍珠线虫属(Nacobbus)肾型线虫属(Rotylenchulus)半穿刺线虫属(Tylenchulus)滑刃目 滑刃总科 滑刃线虫属(Aphelenchoides)伞滑刃线虫属(Bursaphelenchus),无侧尾腺口纲,矛线目 矛线总科 长针线虫属(Longidorus)剑线虫属(Xiphinema)毛刺线虫属(Trichodorus),一些重要植物寄生线虫的形成和相对大小,滑刃属,长针属,锥属,刺属,粒属,剑属,纽带属,盘旋属,鞘属,茎属,矮化属,毛刺属,穿孔属,短体属,轮线虫属,针属,胞囊属,根结属,半穿刺属,环线虫属,肾形属,螺旋属,第四节 植物线虫的生物学,一、植物线虫的生殖
15、方式,大多数以有性生殖的方式繁衍后代。少数种类是雌雄同体，即在同一个体内兼有雄性和雌性器官，因此卵和精子都由同一个体产生。孤雌生殖：即雌虫所产的卵，不经过受精能直接发育成新个体，这种生殖方式又称单性生殖，这类线虫常无雄虫或雄虫罕见。,二、植物线虫的生长发育,1.胚胎发育2.孵化3.胚后发育4.生长和发育5.线虫的衰老与寿命,1.胚胎发育,受精卵,2细胞期,“T”形4细胞期,菱形4细胞期,8细胞期,囊胚期,原肠期,中胚层的发生,胚胎的后期,发育胚胎,幼虫(中纵断面),(Reddy,1983),植物线虫的胚胎发育,卵裂期囊胚期原肠胚期中胚层形成及 器官的形成,3.胚后发育,指幼体形成以后的整个生长
16、发育过程，包括4次蜕皮。分为5个时期，即4个幼虫期和1个成虫期。【蜕皮】线虫在胚后发育过程中，角质层出现周期性脱落，称蜕皮。在蜕皮过程中，线虫体表的角质层以及角质层的内陷部分，如口腔、食道、阴门、泄殖腔、直肠、侧器、侧尾腺口等内衬部分都一同蜕去。另外，口针前部也随老角质层蜕去，在此之前，口针基部球和柄部溶解，蜕皮后，形成新的口针。,4.生长和发育,生长是连续的，但有时是断续的。生长类型决定形态。不同形态线虫的体长、体宽、食道和口针等在发育和成熟过程中的相关性也不相同。当必须保持活动能力时，体长的增加将超过体宽的增加，保持虫体的线形；当虫体定居不活动时，体宽的增加超过体长的增加，虫体失去线形。生
17、长的同时，性腺不断发育，这种发育一般从第1龄幼虫开始，有的线虫性别在胚后发育的早期就能确定，但性腺发育要到4龄幼虫阶段才趋于完成。性分化和种群中的性比，不仅受到遗传因素的控制，还受到环境条件的影响，特别是一些兼有两性生殖和孤雌生殖两种繁殖方式的线虫，性分化和性比常随环境条件而变化。,5.线虫的衰老与寿命,线虫的老化是指在一定条件下，线虫以正常的代谢进行生活史的循环，经历着从生到死的过程。在自然界中，线虫能在一些极端不良环境下进入休眠或隐生状态。不仅避免了线虫的死亡，而且也推迟了衰老的过程。因此，线虫的衰老过程和寿命的长短与环境条件有密切的关系。在农业生产中，轮作及休闲是防治线虫的一项措施。为了
18、有效地运用这一防治措施，必须了解线虫在无寄主的土壤中的寿命。,三、植物线虫的生活史,生活史是指从卵开始到又产生卵的过程。包括6个发育时期：卵(胚胎发育期)、4个幼虫期和成虫期。雌性成虫与雄性成虫交配后交卵，当没有雄虫时，雌虫进行孤雌生殖，或自身产生的精卵结合成受精卵(雌雄虫同体)。多数植物线虫完成一代大约需要34周的时间，温度低或其他条件不适宜，则需要的时间较长。,根结线虫的生活史,单胞卵,桑椹期,1龄幼虫期,线形2龄幼虫期,豆荚状2龄定居幼虫,3龄幼虫,4龄幼虫,4龄幼虫,雌成虫,4龄幼虫,4龄幼虫,未蜕皮雄虫,雄成虫,(裘维蕃等，1982),生活史是指从卵开始到又产生卵的过程。卵(胚胎发育
19、期)4个幼虫期成虫期多数植物线虫完成1代大约需要34周的时间，温度低或其他条件不适宜，则需要的时间较长。,植物寄生线虫的寄生方式,外寄生线虫,只在寄主植物的表皮细胞和根毛上取食，它们完全位于根组织之外，如矮化线虫、针线虫、毛刺线虫和拟毛刺线虫。,内寄生线虫,虫体完全进入植物组织或虫体的大部分进入植物组织。迁徙性内寄生线虫固着性内寄生线虫,固着性内寄生线虫,建立寄生关系之后，其雌虫固着在取食部位而不再移动虫体部分在植物根内，如孢囊线虫(Heterodera)、肾形线虫(Rotylenchulus)和半穿刺线虫(Tylenchulus)虫体全部在植物根内，如珍珠线虫(Nacobbus)和根结线虫(
20、Meloidogyne),迁徙性内寄生线虫,建立寄生关系或开始取食后仍可以在植物组织内移动，又可分为以下几类。在草本植物的根内寄生，如潜根线虫、短体线虫和穿孔线虫。在植物的茎和叶内寄生，如茎线虫在植物的芽和叶内寄生，如粒线虫和滑刃线虫在树木内寄生，如伞滑刃线虫和细杆滑刃线虫,部分线虫属的取食部位,五 各种环境因子对线虫的影响,1 气候因素对线虫的影响,影响线虫的地理分布、群体动态和个体的生长发育、繁殖及存活。以温度对线虫的影响较为明显，它除了直接作用于线虫外，多数情况下是通过影响寄主植物、土壤环境而间接地影响线虫。,1）雨量,某一地区的雨量，实际上反映了该地区的土壤水分状况，间接地影响了线虫的
21、生长发育和存活。雨量高的地区，线虫的群落状况和种群密度与雨量低的地区有较大的区别。久雨或久旱都对线虫造成很大的影响，使植物线虫种群密度下降。,2）日照,光照对线虫的影响，主要是通过对寄主的影响而间接起作用。如在长日照下(16h)，马铃薯上的孢囊线虫的胞囊数和孵化率增加。,2 土壤因素对线虫的影响,植物线虫大多数生活于土壤中，或者可以说，大多数植物线虫，在其生命周期内起码有一个阶段是生活在土壤中。土壤结构、土壤的通气性、土壤酸碱度以及土壤中生物群落等都对线虫有着各种影响,1）土壤类型对线虫的影响,不同类型的土壤，具有不同大小的土壤孔隙，其与土壤温湿度、通气等有关，是影响线虫许多活性的重要因素。不
22、同线虫对土壤类型的反应不同。有些线虫与土壤类型关系不大。它们可以广泛分布于各种质地的土壤中。但有些线虫的分布、生长发育、迁移等与土壤类型有明显的关系。土壤有机质含量丰富时，植物线虫的种类较少，密度较低，而自由生活线虫的种类多、密度较高。,2）土壤温度对线虫的影响,对于植物根内固定寄生的线虫，当它们一旦进入根后，幼虫便可不断地从寄主组织内得到营养和水分，所以它们的发育速度主要受温度的影响，受湿度影响极小。对于外寄生线虫，它们的生长发育就受温度和湿度两方面的影响。土壤温度对卵的发育、幼虫的孵化以及对其在寄主植物体内的发育速度均有一定影响。,(2)土壤温度对线虫的影响,植物根内固定寄生的线虫外寄生线
23、虫土壤温度对卵的发育、幼虫的孵化以及对其在寄主植物体内的发育速度均有一定影响。,【致死低温】植物寄生线虫在休眠状态可忍耐很低的温度，但在活动阶段，在冰点或略低于冰点即可被杀死。【致死高温】瞬间死亡点：在52 左右，线虫几秒钟内即可被杀死，温度高于40 时，处理较长的时间也可杀死线虫。,3）土壤湿度对线虫的影响,线虫的正常生长发育需要一定的水分要求，线虫在水围绕或有一层薄水膜时才能移动，如果线虫周围的水蒸发掉，线虫的移动则受到一定影响，甚至停止活动。过于潮湿和干旱的环境，对多数植物线虫是不利的，而且对于这种不利条件的抵抗力，常因线虫发育阶段和种类不同而异。当环境条件逐渐干燥时，线虫缓慢脱水进入休
24、眠状态，处于这种状态的线虫能抗极端的干燥，它们能在干燥的植物组织或土壤中存活几十年。,3 与氧气关系,土壤通气状况，对线虫有明显的影响。当土壤孔隙度小时，氧气扩散速度低，植物线虫的生存、运动和发育速度受到影响。在缺氧条件下，有些线虫进入休眠状态，但多数线虫在高湿度的土壤中很快失去活性，线虫在缺氧状况下，存活能力因线虫种类及缺氧时间长短而异。如一些线虫在厌氧的环境中可以生存好几周，而另外一些线虫则在几天内死亡,4 渗透压对线虫的影响,多数植物线虫能忍受近10个大气压的渗透压，而在一般潮湿的土壤中，渗透压不是影响线虫的重要因素。,5 pH对线虫的影响,碱性或酸性均可抑制线虫的孵化,6 二氧化碳对植
25、物病原线虫的影响,大多数植物寄生线虫在氧气浓度增大时活动能力增强，二氧化碳浓度增大时，活动受抑制。二氧化碳浓度低时或短时间暴露于二氧化碳中，对线虫有一定的刺激作用，二氧化碳对线虫运动中的定向有一定作用。,7 土壤中生物因素对线虫的影响,主要包括动物、微生物，如真菌、细菌、昆虫、原生动物、肉食线虫等能抑制和消灭土壤中的某些线虫。有些生物，如真菌、细菌，由于对线虫的明显拮抗作用,六 致病作用及所致病害特点（一）线虫单独为害,穿刺吸食和组织内创伤 食道腺分泌物酶、毒素：溶解中胶层或杀死植物细胞生长刺激物质：刺激细胞增大：巨型细胞促进细胞分裂：瘤肿、发根抑止根、茎顶端分生组织发育溶解中胶层使细胞解离溶
26、解细胞壁和破坏细胞,六 致病作用及所致病害特点（一）线虫单独为害：症状,植株顶芽、花芽的坏死叶片卷曲叶瘿、种瘿根生长停止或卷曲瘤肿、发根组织坏死、腐烂植株矮小、色泽失常、萎蔫、早衰，甚至整株死亡,（二）与其它病原物形成复合侵染,复合侵染：为F.o.v.侵染造成伤口降低棉花对枯萎病的抗性,（三）植物病原细菌或病毒的传播载体,小麦蜜穗病(Clavibacter tritici)的发生依赖于小麦粒线虫的存在美洲剑线虫(Xiphinema americanum)可传播烟草环斑病毒,第五节 重要的植物线虫,1.粒线虫(Anguina),成虫雌雄同型,随种子越冬叶片、子粒内寄生单循环病害寄主范围窄小麦蜜穗
27、病的传播载体,2.茎线虫(Ditylenchus),甘薯茎线虫病4龄幼虫在病组织内或土壤中越冬侵染苗、蔓、薯块多次再侵染,又称作根腐线虫属迁移型内寄生寄主范围广,3.短体线虫(Pratylenchus),4.孢囊线虫(Heterodera),又称异皮线虫属,雌雄异形,定居型内寄生,大豆孢囊线虫病的病害循环,二龄幼虫在孢囊内越冬侵染幼根，产生巨型细胞多数卵保存在雌体内形成孢囊,大豆孢囊线虫病(SCN),世界大豆生产上的一种毁灭性病害。美国1989年：损失1.90亿美元1992年：损失1.21亿美元在我国：东北和黄淮海两个大豆主产区。仅黑龙江省的SCN发生面积达66.7万hm2以上，一般发病造成损失1020，严重时达3050，甚至在开花前后造成死苗绝产。,5.根结线虫(Meloidogyne),雌雄异形定居型内寄生产卵于成虫尾部的胶质卵囊内,根结线虫病,雌雄异形定居型内寄生产卵于成虫尾部的胶质卵囊内,6 滑刃线虫属 Aphelenchoides),水稻干尖线虫病在谷壳内越冬侵染：幼叶顶端：干尖幼穗颖壳：瘪粒,7.伞滑刃线虫(Bursaphelenchus),Rapid wilting and death results from infestations of susceptible pine trees by the pinewood nematode（松材线虫）,
