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1、被子植物的生殖器官花,植物学精品课程,教学目的 通过学习，掌握花的形态结构，雌雄蕊的发育及其解剖结构特征，被子植物的有性生殖过程。理解双受精的生物学意义。了解被子植物的生殖工程在农业、园艺与林业生产上的应用。教学重点 雌、雄蕊的发育、解剖结构特征；双受精作用及其意义,植物学精品课程,主要内容,一 花的组成部分与形态特征二 禾本科植物花的结构三 花芽的分化四 雄蕊的发育与结构五 雌蕊的发育与结构六 开花、传粉和受精七 无融合生殖和多胚现象,植物学精品课程,一 花的组成部分与形态特征,花(flower)是被子植物的生殖器官，是适应于生殖的变态短枝，花的各部分为变态叶。典型的被子植物的花包括：花萼(
2、calyx)、花冠(corolla)、雄蕊群(androecium)雌蕊群(gynoecium)。,植物学精品课程,具有花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群的花叫完全花（complete flower）。缺其中一部分或几部分的，叫不完全花（incomplete flower）。,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,(一)花柄与花托花柄(pedicel)：连接茎与花的小枝。支持与运输。果实成熟时称果柄。花托(receptacle)：花柄顶端、花各部分着生的部位。有时参与果实的形成。,植物学精品课程,植物学精品课程,(二)花萼(calyx)花托上最外层的变态叶（萼片）的总称，常为绿色，结构与叶相
3、似。离萼、合萼（萼筒、萼裂片、距）、副萼、萼宿存。保护与光合作用。,植物学精品课程,（三）花冠(corolla)花萼内侧变态叶（花瓣）的总称，常具各种色彩和香气。离瓣花、合瓣花（花冠裂片）。花被、双被花、单被花、无被花（裸花）。保护和助传粉。,植物学精品课程,(四)雄蕊群(androecium)花冠内侧所有雄蕊（stamen）的总称，是产生雄配子体的场所。雄蕊是由花药（anther）和花丝（filament）两部分组成。,植物学精品课程,植物学精品课程,(五)雌蕊群(gynoecium)一朵花中所有雌蕊（pistil）的总称，是产生雌配子体和孕育种子的场所。雌蕊位于花的中央，它包括柱头(sti
4、gma)、花柱(style)和子房(ovary)三部分。,植物学精品课程,植物学精品课程,二 禾本科植物花的结构,小穗：构成禾本科植物花序的基本单位。小穗本身常为花序。小穗的结构：每一小穗的基部有2个较大的硬片，叫颖片。在颖片内包含有2-5朵花，通常只有小穗基部23朵花结构正常，能育，可以结实。,植物学精品课程,每朵能育的花外面又有2片鳞片状的薄片包住，位于外侧的稃片形状较大，常具有显著的中脉，并延长成芒，叫外稃；在内侧的稃片形状较小，无显著的中脉和芒，叫内稃。,植物学精品课程,在内稃的内侧基部，有2个较小的薄片，称为浆片，浆片是由花被退化而成。开花时，浆片吸水膨胀，使内外稃张开，花药和柱头露
5、于花外，以利传粉。花的中央有3枚雄蕊和1枚雌蕊，雌蕊具2个羽毛状柱头，子房1室。,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,三 花芽的分化,花芽分化：植物转入生殖生长时，茎尖分生组织逐渐形成花原基或花序原基，然后再分化形成花或花序，这一过程叫做花芽分化（flower bud differentiation）。,植物学精品课程,植物学精品课程,四 雄蕊的发育与结构,雄蕊起源于雄蕊原基，雄蕊原基不断生长，不久即分化出花丝和花药两部分。花丝与生殖过程没有直接的关系，它的作用主要是支撑花药，以利于传粉。花丝构造：表皮，薄壁组织，维管束（自花托经花丝进入花药的药隔）,植物学精品课程,花药是雄蕊的主
6、要部分，多数被子植物的花药由4个花粉囊所组成。分为左右两半，中间由药隔相连，花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每侧的二个花粉囊之间的壁破裂，花药开裂，花粉粒散出。,植物学精品课程,植物学精品课程,(一)花药的发育与结构,发育初期的花药结构简单，外为一层幼龄表皮（未分化成熟的表皮细胞）和包围在内的分生细胞。,植物学精品课程,在表皮以内花药四角各出现一至几列的分生细胞（孢原细胞），经一次平周分裂形成内外两层细胞，外层叫初生壁细胞（周缘细胞），将来经分裂分化形成花粉囊壁。内层为造孢细胞，经分裂（或直接长大）形成花粉母细胞。在幼花药的中部发育出一个维管束及其周围的薄壁细胞，构成药隔。
7、,植物学精品课程,壁细胞经分裂自外至内依次分化形成药室内壁、中层和绒毡层，三者与表皮共同组成花粉囊壁。花药接近成熟时，药室内壁细胞扩大并有木化和栓化的斜向条状次生壁，因此称为纤维层，其功能与花药开裂有关。,植物学精品课程,中层是 13层较小的薄壁细胞，初期含有淀粉等营养物质，后来被挤压消失。绒毡层是花粉囊壁最内一层较大的薄壁细胞，含有2个或多个细胞核，含有蛋白质、RNA、油脂、类胡萝卜素和孢粉素等营养物质，对花粉粒的形成和发育起重要的营养和调节作用。,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,花粉母细胞经减数分裂形成四分体，再发育形成花粉粒。花粉粒发育成熟
8、时，花药也即达到成熟阶段，此时的花药壁只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失，花粉囊内侧充满成熟的花粉粒。,植物学精品课程,花药通常有两对花粉囊，花药成熟时，每对花粉囊之间的壁破裂（花药开裂），相互连通为一个药室。,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,(二)花粉的发育及结构,花粉母细胞经减数分裂形成4个子细胞。刚形成的这4个子细胞是连在一起的，叫做四分体(quadrant)。,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,成熟的花粉粒就是雄配子体，精子叫雄配子。许多植物的花粉粒成熟时含有一个营养细胞(vegetative cell)和一个生殖细胞(generative c
9、ell)，称为2-细胞花粉。如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等的成熟花粉粒。（在被子植物中约有192个科的植物的成熟花粉粒为此类）,植物学精品课程,另一些植物的成熟花粉粒含有一个营养细胞和两个精细胞，称为3-细胞花粉。如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的成熟花粉粒。（在被子植物中约有115个科的植物的成熟花粉粒为此类）,植物学精品课程,花粉粒壁由外壁(exine)和内壁(intine)构成。外壁较厚、硬而缺乏弹性，有萌发孔(germ pore)（萌发沟 germ furrow）和各种形状的雕纹，主要组成物质有孢粉素及纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、油脂、蛋白质等，常呈黄色并有粘性。内壁较薄、软而有弹性，
10、主要成分为纤维素、果胶质、半纤维素和蛋白质。,植物学精品课程,外壁和内壁均含有活性蛋白质和酶类，外壁蛋白质来自绒毡层，是由孢子体起源，具有基因型的特异性，在花粉与柱头的相互识别中起作用；内壁蛋白质由花粉粒本身制造，主要是各种水解酶，在花粉粒萌发和花粉管的生长中起作用。,植物学精品课程,百合花粉粒,光学显微镜下,扫描电子显微镜下,新鲜花粉萌发,植物学精品课程,植物学精品课程,五 雌蕊的发育与结构,心皮原基 心皮原基的愈合 雌蕊,植物学精品课程,1）,植物学精品课程,(1)柱头(stigma)：柱头位于雌蕊的顶端，是接受花粉的部位，一般膨大或扩展成各种形状。湿柱头：当传粉时，有的柱头表面湿润，表皮
11、细胞分泌水分、糖类、脂类、酚类、激素、酶等物质，可以粘住更多的花粉。并为花粉萌发提供必要的基质，这类柱头为湿柱头。如烟草、百合、苹果、豆科植物的柱头属此类型。,植物学精品课程,干柱头：这类柱头在被子植物中比较常见，在传粉时不产生分泌物，但柱头表面存在亲水性的蛋白质薄膜，能从薄膜下角质层的中断处吸收水分，石竹科植物、凤梨、蓖麻、月季等的柱头属此类型，禾本科植物中的水稻、小麦、大麦、玉米柱头也属此类。,植物学精品课程,(2)花柱(style)：花柱是柱头和子房间的连接部分。也是花粉管进入子房的通道。闭合型花柱道是实心，中央为引导组织所充塞，引导组织的细胞长形、壁薄、细胞内含丰富的原生质和淀粉，常成
12、疏松状排列，如棉、烟草、番茄、荠菜以及大多数双子叶植物的花柱。,植物学精品课程,开放型花柱中央是空心的管道，称为花柱道，管道周围是花柱的内表皮，或为23层分泌细胞，如单子叶植物百合科的百合、贝母和双子叶植物的罂粟科、豆科、马兜铃科等。,植物学精品课程,(3)子房(ovary),植物学精品课程,植物学精品课程,(一)胚珠的发育与结构,合点 珠被 珠心胚囊胚珠原基 珠被 珠心 珠孔 珠柄,植物学精品课程,胚珠与胚囊发育过程,胚珠结构模式图,植物学精品课程,植物学精品课程,(二)胚囊的发育与结构（蓼型胚囊）,植物学精品课程,周缘细胞：形成珠心一部分珠心细胞 近珠孔端的表皮下 孢原细胞 造孢细胞 长大
13、 胚囊母细胞 减数分裂四分体 三个消失，一个发育 3个反足细胞（合点端N）1个中央细胞（中央2X1N）单核胚囊 三次有丝分裂 8核胚囊(7细胞胚囊)2个助细胞（珠孔端N）1个卵细胞（珠孔端N）,植物学精品课程,成熟胚囊就是被子植物的雌配子体，其中的卵细胞为有性生殖的雌配子。,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,六 开花、传粉和受精,(一)开花(anthesis)开花：当植物生长发育到一定的阶段，雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊达到成熟时，或两者之一已成熟，原来紧包的花萼和花冠即行开放，露出雄蕊和雌蕊，为下一步的传粉作准备，这一现象叫开花。,植物学精品课程,先花后叶，花叶同放，先叶后花。开花
14、期：一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕所经历的时间称为开花期。开花期长短随植物种类而异，从数天至二、三个月不等。如早稻57天，棉可延续几个月。,植物学精品课程,(二)传粉(pollination)传粉：成熟的花粉粒以各种不同的方式传到雌蕊柱头上的过程称为传粉。,植物学精品课程,传粉的媒介,植物学精品课程,自花传粉与异花传粉及其生物学意义,自花传粉：一朵花的成熟花粉粒传到同一朵花内的雌蕊柱头上，并能受精结实的过程称为自花传粉。闭花受精(cleistogamy)：指在未开花时已经完成受精作用，花粉粒在花粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊伸向柱头完成受精。长期的自花传粉会使后代的生活力减弱。,植物学精
15、品课程,异花传粉：一朵花的花粉借助外力传到另一朵花的雌蕊柱头上并能受精结实的过程称为异花传粉。,植物学精品课程,植物对异花传粉的适应1、单性花 2、雌雄蕊异熟3、雌雄蕊异长4、雌雄蕊异位 5、自花不孕,植物学精品课程,从生物学意义上说，异花传粉比自花传粉较进化，这是因为异花传粉的精、卵细胞产生于不同的环境条件，遗传性差异较大，受精形成的后代较易产生变异，生活力更强，适应性更广。因此，经过长期的演化，异花传粉成为大多数植物的传粉方式。,植物学精品课程,风媒花与虫媒花,风媒花(anemophilous flower)：依靠风传送花粉的植物称风媒植物，它们的花称风媒花。花小而多，花被不显著，花丝细长
16、；花粉多、小而轻、光滑；柱头大，常羽毛状。,植物学精品课程,虫媒花(entomophilous flower)：靠昆虫为媒介进行传达花粉方式的称为虫媒，借助这类方式传粉的花，称虫媒花。花冠大而鲜艳，具气味，有蜜腺；花粉大、粗糙、有粘性。,植物学精品课程,(三)受精,受精：卵细胞（雌配子）和精细胞（雄配子）相互融合的过程称为受精。受精的主要步骤：传粉 花粉在柱头上萌发 花粉管在花柱中伸长 经过子房壁 子房室 进入胚囊 释放精细胞 精、卵结合,植物学精品课程,花粉粒的萌发和花粉管的生长,花粉粒的萌发：传粉后经柱头识别，亲和的花粉粒从柱头上吸水和养料，增加内压，由内壁经萌发孔向外突出，形成花粉管的过
17、程。花粉管的生长：花粉管进入花柱，并从中吸收糖类等物质，合成新管壁沿子房内壁或胎座至子房室；常经珠孔或合点、珠被进入胚珠的胚囊；同时2-细胞花粉粒中的生殖细胞在花粉管中进行有丝分裂形成2个精细胞。,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,双受精过程及其生物学意义,进入胚囊的两个精子，一个与卵细胞融合形成受精卵（合子），另一个与中央细胞的极核（或次生核）融合形成初生胚乳核，称为双受精，是被子植物特有的受精现象。,植物学精品课程,植物学精品课程,植物学精品课程,双受精具有重要的生物学意义：1、单倍体的精细胞和卵细胞融合形成二倍体的合子，恢复了植物体原有的染色体数目，保持了物
18、种遗传性的相对稳定。2、经过减数分裂后形成的精、卵细胞在遗传上常有差异，受精后形成的后代常出现新的性状，丰富了遗传性的变异性。,植物学精品课程,3、精子与极核融合形成三倍体的初生胚乳核，并发育成为胚乳，同样结合了父、母本的遗传特性，生理上更为活跃，作为营养被胚吸收利用，后代的变异性更大，生活力更强，适应性更广。,植物学精品课程,受精的选择性和多精入卵,在自然条件下，传到柱头上的花粉粒往往是各式各样的，但经过与柱头相互识别后，生理性质上不亲和的被排斥，不能萌发，只有亲和的花粉粒才能萌发形成花粉管。1、花粉与柱头的相互识别2、只有一条生活力最强的花粉管才能进入胚囊，将精子送入胚囊中进行受精,植物学
19、精品课程,3、有时可能有几条花粉管同时进入一个胚囊中，此时，胚囊中就有2对以上的精子，这称为多精子现象。但卵细胞总是选择遗传上最合适的精子受精，多余的精子被胚及胚乳同化吸收。4、有时可能有两个以上的精子入卵，称为多精入卵，但一般也只有一个精子与卵融合，其余的精子被卵同化吸收。,植物学精品课程,外界环境条件对传粉受精的影响 开花、传粉和受精过程对外界条件尤其温度条件表现敏感，低温、阴雨等不良条件使传粉受精过程发生障碍，会导致结实率降低。,植物学精品课程,七 无融合生殖和多胚现象,无融合生殖(apomixis)：有些植物，不经过精卵融合，也能直接发育成胚，这类现象称作无融合生殖。有孤雌生殖、无配子生殖和无孢子生殖三种类型。,植物学精品课程,孤雌生殖(parthenogenesis)：是由卵细胞不经过受精，直接发育成胚，如蒲公英、早熟禾等。无配子生殖(apogamy)：由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚，如葱、鸢尾、含羞草等。无孢子生殖(apospory)：由珠心或珠被细胞直接发育成胚（不定胚）的，如柑橘属。,植物学精品课程,种子中含有两个或两个以上的胚的现象称为多胚现象。产生多胚现象的原因：1、产生不定胚2、胚囊中卵细胞以外的细胞发育为胚3、由一个受精卵分裂成几个独立的胚4、一个胚珠中发生多个胚囊,Thank you,
